ビシクルス・アニナナ

目を細めたブッシュブラウン
B. a. anynana、ハレンナ森林、エチオピア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	バイシクルス
種：	B.アニナナ
二名法名
ビシクルス・アニナナ （バトラー、1879）[1]
同義語
マイカレシス・アニナナ バトラー、1879 ミカレシス アナナf.ヴィカリア ・トゥラウ、1903 年 ミカレシス・アニナナvar.無視された トゥーラウ、1903 年

Bicyclus anynana（目を細めるブッシュブラウン）は、タテハチョウ科に属する小さな茶色の蝶で、世界で最も多様な蝶の科です。 ^[2]主にスーダン南部からエスワティニにかけての東アフリカに生息しています。 ^[3]主に森林地帯に生息し、地面近くを飛びます。 ^[4]オスの翼開長は35～40 mm、メスの翼開長は45～49 mmです。 ^[5]

ブッシュブラウンは、その理想的なサイズと繁殖時期のため、研究に役立ちます。これに加えて、ブッシュブラウンは季節に応じて色を変える多くの昆虫種の1つであり、^[5]表現型の可塑性を研究するための貴重なツールになります。雨季には大きな眼点を持つ蝶が生まれ、乾季には色がくすんだ蝶が生まれます。^[6]

オスの蝶は泥遊びをします。これは、湿った土や糞の上に集まって栄養分を摂取する行為です。^[7]オスは求愛中にフェロモンを使ってメスを引き付けます。^[8]しかし、ブッシュブラウンの求愛は可塑性が高いことで有名です。成虫の発育中の温度が、オスの求愛率や求愛プロセス中のオスとメスの役割を決定する上で大きな役割を果たします。^{[9] [10]}ブッシュブラウンは眼紋を鳥類の捕食者に対する防御として使います。^{[7]さらに、メスは眼紋に基づいてオスの配偶者を選びます。}安定化選択と呼ばれるプロセスで、眼紋が大きすぎたり小さすぎたりするものは淘汰されます。^[5]

ブッシュブラウンは、オスの翼幅が35～40mm、メスの翼幅が45～49mmの小型の茶色の蝶です。オスの羽にはアンドロコニアと呼ばれる性的な特徴があり、求愛時にフェロモンを放出します。^[5]この蝶は、前脚が異常に短く、あまり目立たない茶色の羽が特徴です。ブッシュブラウンは、雨季には大きな眼点がいくつかあることで知られています。1年に2世代続きます。雨季型は春と夏に飛び、乾季型は秋と冬に飛びます^[11]

もともとブッシュブラウンは進化と生態学的遺伝学を研究するために収集されました。この研究は現在、環境が蝶の表現型の進化にどのように影響するかを調べるために主に使用されています。^[5]

目を細めるブッシュブラウンは研究を行うのに理想的な蝶です。比較的小型なので繁殖や世話が簡単で、タグを付けたり外科手術で操作したりできるほどの大きさです。生活史特性、羽の模様、季節の習性における表現型の可塑性と、ゲノム全体が配列されているという事実により、環境が遺伝子にどのように影響するかを理解するのに最適な対象となっています。^{[3] [12]}

ヤブツバメは、チョウ目タテハチョウ科ビシクルス 属に属し、チョウ目に属します 。3つの異なる亜種、 B. a. anynana anynana、B. a. centralis、B. a. socotranaに分けられます。^[13]

目を細めるブッシュブラウンは東アフリカに生息する。B . a. anynana はケニアからタンザニア、エチオピア、ザンビア、マラウイ、モザンビーク、ローデシア、ボツワナ、南アフリカ、コモロ諸島に生息する。^[14] B. a. centralisはウガンダ、ザイール南部、ザイール東部、アンゴラ北部に生息する。^[14] Bicyclus anynana socotranaは主にソコトラ島に生息する。^[14]

スクインティングブッシュブラウンは分布域全体に広く分布しており、一般的なため、保全状況は良好で、管理の必要性は報告されていない。^[13]

野生では、目を細めるブッシュブラウンは最長半年生きることができ、約2週間で性成熟に達します。^[15]

幼虫は多種多様な草本植物や、数種類のカヤツリグサ科植物を食べます。^[16]

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  卵
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  トウモロコシの葉の上の卵と卵殻を通して見える幼虫
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  幼虫
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  芋虫の頭
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  蛹
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  実験室株からの成虫

目を細めるブッシュブラウンは通常、森林に生息する蝶です。地面近くを飛んでいるのが見られます。主にアフリカ東部、特にウガンダ、エチオピア、ケニア、タンザニア、モザンビーク、ジンバブエの国々で見られます。^[17]幼虫の餌は数種の草で、成虫は地面にある果実を食べます。^[5]果実を食べる蝶の種は、最も寿命が長いことがわかっています。蝶は単に入手可能性の問題で花の蜜ではなく果実を食べますが、果実を食べた蝶の方が子孫がよいことがわかっています。^{[4] [18]}蝶が幼虫の段階にあるとき、幼虫の宿主植物として数種のイネ科植物を利用できます。^[17]

目を細めたブッシュブラウンは泥水たまりの現象に関与していることが知られています。これは、蝶が泥や糞に集まって栄養分やナトリウムを摂取する特殊な摂食パターンです。^[19]しかし、この行動はオスにのみ見られます。^[19]水たまりを作っているオスと交尾したメスは、メスの水たまりによる生殖上の大きな利益を経験しません。^[19]

オスがメスと交尾するためには、位置、方向、明滅、突き、試み、交尾という6つのステップを踏む。^[7]オスは羽にある多数の雄花でメスを引き寄せることができる。 ^[7]これらの斑点はメスの蝶を引き寄せるフェロモンを発散する。羽を明滅させることで、フェロモンが周囲の空気中に広がる。^[7]交尾中、オスはメスに精包を提示する。精包にはメスの繁殖成功率を高めるさまざまな栄養素が含まれている。^[6]

また、雨季の成虫は繁殖が早いのに対し、乾季の成虫は生存期間を延ばすために資源を使うことも判明している。乾季にはメスは産む卵の数は少ないが、卵は大きくなる傾向がある。メスは子孫1匹1匹に対してより多くの親の投資を行う。^{[8]この特徴から、メスは}表現型の可塑性に関する研究で非常に重要な存在となっている。^[5]

求愛率の可塑性は、温度などの異なる環境要因に直面したときに、典型的な求愛行動の変化率が変化することである。 ^[9]目を細めるブッシュブラウン蝶の雄の求愛率は、ある程度の可塑性を示している。研究によると、これらの蝶は幼虫期から成虫期にかけて、温度に応じて求愛率を変えることがわかっている。^[9]

研究者らは、求愛率の可塑性の臨界期が、すでに最終幼虫齢として確立されていた羽の模様の可塑性の臨界期と異なるかどうかを調べました。^[9]目を細めるブッシュブラウン蝶では、摂氏約27度の高温によりオスの求愛が増加しましたが、摂氏17度の低温ではオスのメスへの求愛率がはるかに低下しました。^[20]この蝶の求愛率の可塑性は、現在の環境への積極的な適応を示しています。^[20]

しかし、求愛率の変化は、特定の成長段階で異なる温度にさらされた場合にのみ発生します。蛹期と成虫期に個体が経験する温度はオスの求愛率を変えますが、幼虫期に経験する温度は影響しません。^[9]研究者は、行動の可塑性は成虫期まで発達し続けるため、成虫の温度が影響を与えると予測しています。別の仮説は、成虫は温度が動きに影響を与えるため、温度の影響を受けるというものです。これは、この研究で、異なる発達をしたが同じ成虫の条件を持つ生物を比較したときに求愛率に同じ違いが見られた理由を説明しています。^[10]

イェール大学の研究者は、幼虫が育てられる温度が成虫の性行動に影響を与えることを発見した。^[10]涼しい環境で育ったメスはオスの蝶に積極的に求愛する傾向がある。暖かい環境では、伝統的にオスの蝶が求愛において積極的な役割を担う。^[10]

目を細めたブッシュブラウン蝶では、交尾するオスに関して特異な傾向が見られた。年老いたオスは明らかに交尾に有利であるようだ。^[8]なぜこのようなことが起こるのかについては、2つの主要な理論がある。第一に、年老いたオスは交尾できる時間がはるかに限られているため、交尾に積極的である可能性がある。また、メスの蝶が年老いたオスを優遇している可能性もある。^[8]年老いたオスは、これほど長く生き延びることができたということは、何らかの優れた遺伝子を持っているに違いなく、メスは子孫に優れた遺伝子を受け継ぐために、彼らと交尾することを選択する。これら2つの仮説に加えて、年老いたオスははるかに大きな精包を持っていることがわかり、その精子は若いオスの蝶よりも優位に立つことができる。^[8]

目を細めるブッシュブラウンは、近親交配によって深刻な影響を受けた昆虫の最初の例の1つです。蝶が交配すると孵化する卵の数が大幅に減少します。これに加えて、近親交配で生まれた成虫の数は、障害があり繁殖力が低い可能性が高くなります。^[19] B. anynanaは強制的に近親交配されると近親交配弱勢に悩まされますが、自由に繁殖できるようにすると数世代以内に回復します。^[21] 成虫のメスは配偶者選択中に生来兄弟を避けたり避けることを学んだりしないため、発見は生殖適応度にとって重要ではない可能性があります。^{[21]自然界では血縁者に遭遇する可能性はまれであるため、} B. anynanaで近親交配が持続すると考えられます。つまり、移動生態学が近親交配の有害な影響を覆い隠し、積極的な近親交配回避行動の選択を緩める可能性があります。

ブッシュブラウンは接合子性に基づく性別決定システムを持っています。^[22]メスはヘテロ接合体（Z0）、ホモ接合体（ZZ）はオスです。性別は単一の雄性化遺伝子、BaMascによって決定されます。しかし、2つの同一のBaMasc対立遺伝子を持つオスは胚の時点で死亡し、BaMasc対立遺伝子の多様化選択を引き起こします。自然界ではこれはまれですが、飼育下の個体群は近親交配弱勢に特に影響を受けやすいことを意味します。

メスは眼紋に応じて配偶者を選ぶことも知られている。^[5]特に、眼紋にある紫外線反射瞳孔の大きさと明るさによって決まる。大きすぎる瞳孔や小さすぎるように見える瞳孔は、安定化選択と呼ばれるプロセスで淘汰される。^[5]研究者は、この安定化効果は捕食者回避ではなくメスの選択によるものだと仮説を立てている。^[5]

さまざまなチョウに共通するが、羽にある眼点は目を細めるブッシュブラウンにとって一般的な防御機構である。^[11]これらの眼点はなぜ進化したかについては2つの主要な理論がある。1つ目は、大きな眼点は捕食者の敵の目に似ているということである。これにより捕食者は一時的に驚き、蝶は逃げることができる。2つ目の潜在的な利点は、周辺の眼点は体の重要でない部分に注意を向けさせることである。 ^[11]鳥は体よりも羽を攻撃する可能性が高くなります。多くの場合、最初の捕食者の攻撃が失敗すると、蝶は逃げる可能性が高くなります。^[11]これらの眼点はブッシュブラウンの最も一般的な捕食者である鳥に対して最も効果的です。^[10]

特に眼紋の大きさには季節による変動がある。 ^[7]アフリカの雨期には眼紋が大きく見えるが、乾期には眼紋が大幅に減少する。乾期に成長する幼虫は雨期の蝶の特徴を持ち、雨期に生まれた幼虫は乾期の蝶に似た表現型の特徴を持つ。 ^[20]この適応戦略は、乾期には目立たない方が良いために進化した。茶色の周囲に溶け込むことができるのだ。^[20]雨期には植生が大幅に増加するため、眼紋は捕食者の注意をそらすのに役立つ。^[6]

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