性的分化

性的分化
男性と女性の生殖器系の分化は胎児期の発達まで起こりません。
解剖学用語 [Wikidataで編集]

性分化とは、未分化の接合子から男性と女性の性差が発達する過程である。^{[1] [2]}性決定は性分化とは区別されることが多く、性決定は男性または女性への発達段階の呼称であるのに対し、性分化は表現型の発達に向けた経路である。^[3]

多くの種では、精巣や卵巣の分化は、雄ではセルトリ細胞、雌では顆粒膜細胞の出現から始まります。^{[4] [要出典]}

男性と女性の個体が胎児から成熟した大人へと成長するにつれて、遺伝子、染色体、生殖腺、ホルモン、解剖学、精神など、多くのレベルで性差が生じます。遺伝的要因や環境的要因による性別の決定から始まり、人間や他の生物は成長し発達するにつれて、異なる分化の道を進んでいきます。

ヒト、多くの哺乳類、昆虫、その他の動物はXY性決定システムを持っています。ヒトは46本の染色体を持っており、そのうち2本の性染色体、女性のXXと男性のXYがあります。Y染色体には、精巣形成を決定する必須遺伝子（当初はTDFと呼ばれていました）が少なくとも1つ含まれている必要があります。 ^[5]トランスジェニックXXマウス（および一部のヒトXX男性）では、SRYだけで男性分化を誘導するのに十分です。^[6]

他の分類群には、鳥類のZW性決定システム^[7]や昆虫のXOシステム^[8]など、他の染色体システムも存在します。

環境性決定とは、社会的要因、温度、利用可能な栄養素などの非遺伝的要因によって性別が決定され、その後分化することを指します。雌雄同体のカクレクマノミなどの一部の種では、異なる環境要因への反応として性分化が複数回発生することがあり、^[9]性分化が必ずしも典型的な直線的な経路をたどるわけではないことの例を示しています。

爬虫類では、長い歴史の中で環境と遺伝による性別決定システムの間で複数の移行が起こっており、^[10]最近の研究では、温度が染色体を介して性別決定を無効にすることがあることが示されています。^[11]

人間の分化の初期段階は、他の哺乳類の同じ生物学的プロセスと非常によく似ているようで、遺伝子、ホルモン、および身体構造の相互作用はかなりよく理解されています。妊娠の最初の数週間、胎児は解剖学的に男性か女性か区別できず、特定の性ホルモンの産生がありません。男性と女性を区別できるのは核型だけです。特定の遺伝子が生殖腺の違いを引き起こし、それがホルモンの違いを生み出し、それが解剖学的な違いを引き起こし、心理的および行動的な違いにつながります。その一部は生来のものであり、一部は社会環境によって引き起こされます。

人間の性差の発達には様々なプロセスが関与している。人間の性分化には、異なる性器や内性器管、乳房、体毛の発達が含まれ、性別の識別に役割を果たしている。^{[12] [より良い情報源が必要]}

性差の発達は、ヒトに存在するXY性決定システムから始まり、未分化の受精卵から男性と女性 の表現型の違いが生じる複雑なメカニズムによって生じます。^{[13]非定型の性的発達や不明瞭な}性器は、遺伝的要因やホルモン要因の結果である可能性があります。^[14]

性器以外の体の部分の分化によって二次性徴が生まれます。骨格構造の性的二形性は小児期に発達し、思春期にはより顕著になります。

分化のカスケードに関与する最初の遺伝子は、分類群間、さらには近縁種間でも異なる場合があります。たとえば、ゼブラフィッシュでは雄の分化を誘導する最初の既知の遺伝子はamh遺伝子であり、ティラピアではtDmrt1、ミナミナマズではfoxl2です。^[15]

魚類では、生殖様式が雌雄同体（明確な性別）から自家受精性雌雄同体（1 つの生物が複数の性別の機能的生殖腺特性を持つ）まで多岐にわたるため、性分化は複雑である。雌雄同体には 2 つの主要な経路が存在する。1 つは機能しない未分化段階を経て分化が遅れる（二次）経路で、もう 1 つは分化を伴わない（一次）経路で、孵化前に性別の違いがわかる。^{[4]二次雌雄同体は、生物的または非生物的シグナルによって 1 つの経路で発達が誘導されるまで、}両性潜在性段階に留まる。一次雌雄同体は、性間段階を経ず、遺伝的性別決定の古典的な経路に従うが、後に環境の影響を受ける可能性がある。^[4]分化経路が進行し、尻びれの分岐や装飾などの二次性徴は、通常、思春期に現れる。^[15]

鳥類では、ニワトリ（Gallus gallus domesticus）の研究により、性別の決定は細胞自律的である可能性が高いことが示されています。つまり、性別は各体細胞で、他の種で発生するホルモンシグナル伝達とは独立して、またはそれと連動して決定されます。^[16]雌雄異型の鶏に関する研究では、モザイク現象はホルモンだけでは説明できず、直接的な遺伝的要因、おそらくdouble-sexやDMRT1などの1つまたはいくつかのZ特異的遺伝子が原因であることが示されています。^[16]

ショウジョウバエ、線虫、マウスなど、最も集中的に研究されている種では、進化的に性別決定/分化システムが完全に保存されているわけではなく、時間の経過とともに進化してきたことが明らかになっています。 ^[10]染色体の有無や社会的/環境的要因を超えて、性分化は、X染色体と常染色体上の遺伝子の比率、タンパク質の生成と転写、特定のmRNAスプライシングなどの複雑なシステムによって部分的に制御されます。^[10]

分化経路はプロセスの多くの段階で変更される可能性があります。性転換は、胚発生中に性的表現型の発達が方向転換される現象で、生殖腺の性分化の開始段階で起こります。マスター調節遺伝子が十分に文書化されている種であっても、その影響は下流遺伝子によって上書きされる可能性があります。^[17]

さらに、両性具有生物は性分化システムの柔軟性の例となる。連続両性具有生物は、一方の性の生殖能力を持ち、その後その性が変化する生物である。^[18]生物の以前の性の分化した生殖腺組織は退化し、新しい性の生殖腺組織が成長し分化する。^[9]雄と雌として同時に生殖する生理学的能力を持つ生物は、同時両性具有生物として知られている。ハゼの特定の種のような同時両性具有生物の中には、雄と雌の生殖段階が明確に区別され、両者の間で前後に反転、つまり「性転換」できるものもある。^[19]

連続的に雌雄同体になるカクレクマノミなど、一部の種では、社会環境の変化が性分化や性転換、つまり逆方向の分化につながることがあります。^[9]カクレクマノミでは、メスはオスよりも大きく、社会集団には通常、1匹の大きなメス、複数の小さなオス、そして未分化の幼魚がいます。メスが集団から排除されると、最も大きなオスが性別を変えます。つまり、以前の生殖腺組織が退化し、新しい生殖腺組織が成長します。さらに、分化の経路は最も大きな幼魚で活性化され、オスになります。^[9]

種の性分化によって、必ずしも識別可能なメスのタイプとオスのタイプが 1 つずつ生じるわけではない。種によっては、1 つの性別の中に代替の形態、つまり形態型が存在する。例えば、フランジ型のオスのオランウータン (メスよりも大きく、大きなフラップのような頬パッドがある) とフランジのないオスのオランウータン(メスとほぼ同じ大きさで、頬パッドがない) などである^[20]。また、そのような種の中では、オスの形態の違いがオスとメスの違いよりも顕著になることもある^[21] 。さらに、性選択は、フンコロガシのスニーカー型のオスと縄張り意識の強いオス^{[22]や、ナイジェリアの}シクリッド魚P. pulcherのハーレム型のオスとつがい型のオスなど、代替の生殖戦略を持つ異なるタイプのオスの発生に関与している可能性がある。^{[15] [23]}時には代替形態は遺伝的差異によって生み出され、他の場合には環境が関与し、ある程度の表現型の可塑性を示すことがある。^[24]

多くの動物では、胎児の脳の性ホルモンへの曝露の違いは、脳の構造と機能の大きな違いと相関しており、これは成体の生殖行動と相関しています。 ^[5]性別の違いの原因は、一部の種でのみ理解されています。人間の脳の胎児の性差と早期の経験の違いが、4歳から思春期までの子供に観察される性差の原因である可能性があります。^[25]

人間や他の霊長類を対象とした多くの個別研究では、特定の脳構造において統計的に有意な性差が見つかっている。しかし、性差が見つからなかった研究もあり、メタ分析では、女性と男性の脳の機能が異なるという過度な一般化に疑問が投げかけられている。^[26]男性と女性は脳の一部の面で統計的に異なるが、性差が全くないように見える脳の領域もある。一部の学者は、人間の脳の変異を2つの異なるカテゴリーとしてではなく、男性性と女性性の連続体としてでもなく、モザイクとして説明している。^[27]

鳥類では、グループ間の違いは個体の優位性順位によって少なくとも部分的に説明できるという最近の研究結果により、オスとメスの脳の性差に関する仮説が疑問視されている。^[28]さらに、異なる交配システム間の性差に関する研究では、脳の性差の行動的原因が列挙されている。たとえば、同性間のオス同士の競争がある一夫多妻のハタネズミ種のオスは、同種のメスよりも空間学習と記憶が優れているだけでなく、一夫一婦制の他の近縁種のすべての性別よりも空間学習と記憶が優れている。したがって、一般的に「性差」と見なされる脳の違いは、むしろ競争に関連付けられている。^{[29]ただし、一部の種では} 性選択が役割を果たしており、より多くの歌行動を示すオスがメスに選択されるため、鳥の歌の脳領域における性差の一部は、進化的に時間をかけて選択されたように思われる。^[29]

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• PC シゾネンコ著「人間の性的分化」
• チバ医学イラストレーションコレクション: 第2巻、生殖器官、フランク・H・ネッター医学博士著、女性と男性の生殖器官の発達と解剖を比較
• 女性の生殖器の発達 - 発達初期の女性と男性の性器を比較したイラスト