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| ホホジロザメ 時間範囲:
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|---|---|
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| メキシコ、グアダルーペ島沖のマレ | |
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| 人間との大きさ比較 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| 注文： | ネズミ目 |
| 家族： | ラクダ科 |
| 属: | カルカロドン A. スミス、1838 |
| 種： | カンピロバクター
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| 二名法名 | |
| カルカロドン・カルチャリアス | |
| 同義語 | |
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ホホジロザメ（Carcharodon carcharias ）は、ホオジロザメ、ホワイトポインター、あるいは単にホオジロザメとも呼ばれ、すべての主要な海洋の沿岸表層水で見られる大型のサメの一種です。Carcharodon属の中で唯一現存する種です。ホホジロザメはその大きさで知られ、現存する最大の雌の標本は全長5.83メートル（19.1フィート）、成熟時の体重は約2,000キログラム（4,400ポンド）でした。[3]しかし、大部分はより小さく、平均して雄は3.4〜4.0メートル（11〜13フィート）、雌は4.6〜4.9メートル（15〜16フィート）です。[4] [5] 2014年の研究によると、ホホジロザメの寿命は70年以上と推定されており、以前の推定をはるかに上回っており、[6]現在知られている軟骨魚類の中で最も長生きの魚の1つとなっています。[7]同じ研究によると、オスのホホジロザメが性成熟するまでに26年かかり、メスが子孫を残せるようになるまでに33年かかります。[8]ホホジロザメは、短時間であれば時速25km（16mph）[9]の速度で泳ぎ、深さ1,200m（3,900フィート）まで潜ることができます。[10]
ホホジロザメは、おそらく世界最大の現存する大型捕食魚であり、鰭脚類やイルカなどの海洋哺乳類の主な捕食者の1つです。ホホジロザメは、魚、他のサメ、海鳥など、さまざまな動物を捕食することでも知られています。記録されている天敵はシャチだけです。[11]
この種は数多くの生態学的課題に直面しており、国際的な保護の対象となっている。国際自然保護連合はホホジロザメを絶滅危惧種に指定しており[1] 、ワシントン条約の付属書IIに掲載されている。[12]また、オーストラリアなどいくつかの国の政府によっても保護されている（2018年現在）。[13]季節的な回遊のために長距離を移動する必要があり、また餌も極めて厳しいため、ホホジロザメを飼育することはロジスティック的に現実的ではない。このため、過去には飼育の試みがなされたものの、生きた標本を飼育していると考えられる水族館は世界中に知られていない。[14]
ホホジロザメは、ピーター・ベンチリーの小説『ジョーズ』と、それに続くスティーブン・スピルバーグによる映画化の影響で、大衆文化の中では凶暴な人食いザメとして描かれている。人間は好んで捕食される対象ではないが[15] 、それでもなお、報告され確認されている、人間に対する致命的な無差別攻撃 の最も多くの原因となっている。[16]しかし、攻撃はまれであり、通常、世界中で年間10回未満しか発生していない。[17] [18]
分類
ホホジロザメは、カルカロドン属で唯一現存する種であり、サメ科 に属する5種の現存種のうちの1つである。[19]この科の他のメンバーには、アオザメ、ニシネズミザメ、サケザメが含まれる。この科は、サメ目のサメの目であるネズミザメ目に属する。 [20]
語源と命名の歴史
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英語名の「white shark」とオーストラリア語の「white pointer」[21]は、このサメの真っ白な下面から来ていると考えられている。この特徴は、浜に打ち上げられたサメが逆さまに腹をむき出しにして横たわっているときに最も顕著である。[22]口語では「great white shark」という名前が好まれ、「great」はおそらくこの種の大きさと力強さを強調していると思われる。[23]また、「white shark」は歴史的に、はるかに小型の海洋性ホホジロザメを指すために使用され、後に「lesser white shark」と呼ばれるようになった。ほとんどの科学者は「white shark」を好んで使用しており、「lesser white shark」という名前はもはや使用されていないが、[23]一部の科学者は「white shark」をサメ科のすべてのメンバーを指すために使用している。[20]
学名の属名Carcharodon は文字通り「ギザギザの歯」を意味し、サメの歯にある大きな鋸歯に由来しています。これは2 つの古代ギリシャ語を組み合わせた造語です。接頭辞carchar-は「ギザギザの」または「鋭い」を意味する κάρχαρος ( kárkharos )に由来しています。接尾辞-odon は「歯」と訳されるὀδών ( odṓn ) のローマ字化です。種小名carcharias はサメを意味する古代ギリシャ語 καρχαρίας ( karkharías )のラテン語化です。[19] ホホジロザメは、カール・リンネが1758年に著した『自然の体系』第10版で最初に記載された種の一つで、両生類として特定され、学名Squalus carchariasが与えられました。Squalusはリンネが全てのサメを分類した属です。[24] 1810年代までには、このサメは新しい属に分類されるべきであると認識されていましたが、1838年にアンドリュー・スミス卿が新しい属としてCarcharodonという名前を作り出して初めて、このサメは新しい属に分類されました。 [25]
リンネ以前にも、ホホジロザメを記述し分類する試みはいくつかあった。文献でホホジロザメが別個の動物として言及されている最も古い例の1つは、ピエール・ベロンの1553年の著書『De aquatilibus duo, cum eiconibus ad vivam ipsorum effigiem quoad ejus fieri potuit, ad amplissimum cardinalem Castilioneum』である。この中で、ベロンは、その歯のギザギザした性質と犬との類似性に基づき、このサメをCanis carchariasという名前で描写している。[a]この頃、ホホジロザメに使われていた別の名前はラミアで、ギヨーム・ロンドレが1554年の著書『Libri de Piscibus Marinis』で初めて作った造語である。ロンドレは、このサメを聖書の中で預言者ヨナを飲み込んだ魚であるとも特定している。 [26]リンネは、どちらの名前も以前の分類名であると認識していた。[24]
化石の祖先
1988年から2002年にかけて発表された分子時計研究では、ホホジロザメに最も近い現生の近縁種は、6000万年から4300万年前に分岐したIsurus属のアオザメであると判明した。 [28] [29]しかし、化石証拠を通じてこの進化的関係をたどることは、さらなる古生物学的研究の対象となっている。[29]
ホホジロザメの起源に関する当初の仮説では、ホホジロザメは大型の歯を持つサメの系統の子孫であり、先史時代のメガロドンと近縁であるとされていた。[29] [30]これらのサメはかなり大きく、メガロドンは最大で全長14.2～20.3メートル（47～67フィート）に達したと推定されている。[31] [32] [33]ホホジロザメと大型の歯を持つサメの歯の類似点、例えば大きな三角形、鋸歯状の刃、歯帯の存在は、密接な進化的関係を示す主要な証拠となった。その結果、科学者は古代の形態をカルカロドン属に分類した。この仮説には、どの種が現代のホホジロザメに進化したかが正確には不明であることや、化石記録に複数の空白があることなどの弱点があったが、古生物学者は、ラクダ科のサメの共通祖先として、クレタラムナとして知られる6000万年前のサメまで仮説上の系統を遡ることができた。 [28] [30]
しかし、現在ではホホジロザメはアオザメとより密接な関係があり、メガイシザメとは無関係の年代種として別の系統から派生したものであることが分かっている。[ 29]このことは、ホホジロザメとCarcharodon hastalisとして知られる鋸歯のないサメを結びつける移行種の発見によって証明された。[34] [35] 2012年にCarcharodon hubbelliと命名されたこの移行種は、ホホジロザメとC. hastalisの間の進化的移行のモザイク、すなわち800万年から500万年前の間に鋸歯が徐々に出現したことを示している。[ 34] C. hubbelliの進化は、変化する食性とニッチを特徴づけ、650万年前までに鋸歯はC. hubbelliが海洋哺乳類に対処できるほど発達していた。[34]ホホジロザメとC. hastalisはどちらも世界中で知られていましたが、[29] C. hubbelliは主にカリフォルニア、ペルー、チリ、および周辺の沿岸堆積物で発見されており、[37]ホホジロザメは太平洋起源であることを示しています。[34] C. hastalisは、約100万年前に最後に出現するまでホホジロザメと並んで繁栄し続け、 [38] Carcharodon subserratus [29] [34]やCarcharodon plicatilisを含む多くの追加種の子孫であると考えられています。[29]
しかし、ユンは、 C.ハスタリスとホホジロザメの歯の化石は「同じ堆積物から記録されているため、前者は後者の年代特定の祖先であるはずがない」と主張した。また、 C.ハスタリスの「形態型は系統解析によってテストされたことがない」と批判し、2021年時点では、狭く鋸歯状の歯を持つ現代のカルカロドン系統が、広く鋸歯のない歯を持つC.ハスタリスから進化したという主張は不確かであると指摘した。[39]
C. hastalis の先を辿ると、ホホジロザメとアオザメの系統は原始的なアオザメのような種で共通の祖先を持っていたとする説が有力である。[40]この祖先の正体についてはまだ議論が続いているが、可能性のある種としては6500万年から5500万年前に生息していたIsurolamna inflataが挙げられる。ホホジロザメとアオザメの系統は2つの別々の子孫の出現により分岐し、そのうちの1つがホホジロザメの系統であるMacrorhizodus praecursorであると仮定されている。[40] [41]
分布と生息地
ホホジロザメは、水温が12〜24℃（54〜75℉）のほぼすべての沿岸および沖合水域に生息し、特に米国（北東部およびカリフォルニア）、南アフリカ、日本、オセアニア、チリ、およびマルマラ海とボスポラス海峡を含む地中海に集中しています。[42] [43]最も密集していることが知られている個体群の1つは、南アフリカのダイアー島周辺です。[44]若いホホジロザメは、浅い沿岸の育成場で、14〜24℃（57〜75℉）のより狭い温度帯に生息しています。[45]中央カリフォルニア沿岸のモントレー湾など、以前は一般的ではなかった地域で若いサメが観察されることが増えていることは、気候変動によって若いホホジロザメの生息範囲が縮小し、極地へと移動している可能性を示唆しています。[46]
ホホジロザメは表層性の魚で、オットセイ（Arctocephalus ssp.）、アシカ、クジラ目、他のサメ、大型の硬骨魚類などの豊富な獲物がいる場所で主に観察されます。外洋では、水深1,200メートル（3,900フィート）まで記録されています。[10]これらの発見は、ホホジロザメが沿岸種であるという従来の概念に疑問を投げかけています。[10]
最近の研究によると、カリフォルニアのホホジロザメは、バハ・カリフォルニア半島とハワイの間にあるホワイトシャークカフェと呼ばれる地域に移動し、バハに戻る前に少なくとも100日間過ごしている。出航中はゆっくりと泳ぎ、約900メートル（3,000フィート）まで潜る。到着後は行動を変え、最大10分間、約300メートル（980フィート）まで短時間潜る。南アフリカ沖でタグ付けされた別のホホジロザメは、1年以内にオーストラリア南岸まで泳いで戻っている。同様の研究では、南アフリカの別のホホジロザメがオーストラリア北西海岸まで泳いで戻っているのを追跡したが、これは9か月未満で20,000キロ（12,000マイル、11,000海里）の旅であった。[47] これらの観察結果は、ホオジロザメが沿岸の縄張り捕食者であるという従来の理論に反論するものであり、これまで別々であると考えられていたサメの個体群間の相互作用の可能性を示唆している。ホオジロザメが移動する理由や移動先で何をするのかはまだわかっていない。季節的な摂食や交尾が可能性として挙げられる。[48]
北西大西洋では、ニューイングランド沖のホホジロザメの個体群は乱獲によりほぼ絶滅した。[49]近年、個体群は大幅に増加しているが、[50]これは主に、 1972年に海洋哺乳類保護法が制定されて以来、マサチューセッツ州ケープコッドのアザラシの個体数が増加したことによる。 [51]現在、ケープコッド沖のホホジロザメの狩猟や移動パターンについてはほとんどわかっていないが、進行中の研究により、この増加しているサメの個体数に関する洞察が得られることを期待している。[52]マサチューセッツ州海洋漁業局（魚類野生生物局の一部）は、2014年に個体群調査を開始し、2019年以降、この研究は人間がサメとの衝突を回避する方法に焦点を当てている。[53]科学者たちは、北大西洋のホホジロザメはすべて、生後1年をニューヨーク市近郊のロングアイランド沖で過ごすと考えている。[54]
2018年の研究では、ホホジロザメは北大西洋の高気圧 渦の深いところに集まることを好むことが示されています。研究対象となったサメは暖かい水の渦を好む傾向があり、日中は水深450メートル（1,480フィート）で過ごし、夜に水面に上がってくる傾向がありました。[55]
解剖学と外観
ホホジロザメは、頑丈で大きな円錐形の吻部を持っています。尾びれの上葉と下葉はほぼ同じ大きさで、一部のサメ科のサメに似ています。ホホジロザメはカウンターシェーディングを示し、下側は白く、背側は灰色（茶色や青の色合いの場合もあります）で、全体的にまだら模様になっています。この色彩により、横から見るとサメの輪郭がぼやけるため、獲物がサメを見つけるのが難しくなります。上から見ると、暗い色合いが海に溶け込み、下から見ると、日光に対して最小限のシルエットが露出します。
この種では白化は非常に稀だが、少なくとも3回記録されている。オーストラリアの海岸に打ち上げられて死亡した幼獣[56]、南アフリカの別の幼獣[57]、インドネシアの3匹目の6メートルの成獣の雄[58]である。ホホジロザメは、他の多くのサメと同様に、主要な歯の後ろに鋸歯状の歯の列があり、折れた歯をすぐに取り換えることができる。サメが噛むとき、頭を左右に振って歯が大きな肉片を切り落とすのを助ける。[59]ホホジロザメは、他のサメ類と同様に、体の大きさに比例して他のサメ類よりも目が大きい。目の虹彩は黒ではなく濃い青である。[60]
サイズ
ホホジロザメには性的二形性があり、メスは一般的にオスより大きい。オスのホホジロザメの体長は平均3.4～4.0メートル（11～13フィート）、メスは4.6～4.9メートル（15～16フィート）である。[5]この種の成魚の平均体重は522～771キログラム（1,151～1,700ポンド）であるが、[63]成熟したメスの平均体重は680～1,110キログラム（1,500～2,450ポンド）にもなる。[4]最大のメスは体長6.1メートル（20フィート）、体重は推定1,905キログラム（4,200ポンド）であることが確認されており、[4]おそらく2,268キログラム（5,000ポンド）にもなる。[64]最大サイズについては議論の余地がある。なぜなら、いくつかの報告は、疑わしい状況下で行われた概算や推測だからである。[65]現生の軟骨魚類の中では、ジンベイザメ（ Rhincodon typus）、ウバザメ（Cetorhinus maximus）、オニイトマキエイ（Manta birostris）の順で、平均してこれより大きく重い。これら3種は、一般的に性格が非常におとなしく、非常に小さな生物を受動的に濾過摂食する傾向がある。 [63]これにより、ホホジロザメは現存する最大のマクロ捕食魚となる。ホホジロザメは、生まれたときの体長が約1.2メートル（3.9フィート）で、毎年約25センチメートル（9.8インチ）成長する。[66]
ローザンヌ動物学博物館に所蔵され、De Maddalena ら (2003) が現存する最大の標本であると主張した完全な雌のホホジロザメの標本は、尾びれを下げた状態で全長5.83 m (19.1 ft) あり、体重は2,000 kg (4,410 lb) と推定されている。[3] J. E. Randall によると、確実に計測された最大のホホジロザメは1987年に西オーストラリア州レッジポイントで報告された5.94 m (19.5 ft) の標本であるが、[67]その長さが尾びれを下げた状態で計測されたものか、自然な位置で計測されたものかは不明である。[3]同様の大きさの別のホホジロザメの標本は、1988年8月にプリンスエドワード島沖のセントローレンス湾でプリンスエドワード島アルバートンのDavid McKendrick が捕獲した雌である。このメスのホホジロザメは、カナダサメ研究センターによって確認されたところによると、体長6.1メートル（20フィート）でした。[4]
1945年にキューバ沖で捕獲された全長6.4メートル（21フィート）、体重3,175～3,324キログラム（7,000～7,328ポンド）と推定される標本[61] [62] [68]の報告は、当時、一部の専門家によって信頼できると考えられていました。 [62] [69] [68] [70]しかし、その後の研究では、この特定の標本は全長約4.9メートル（16フィート）であることが明らかになりました。つまり、典型的な最大サイズの範囲内の標本です。 [4]
国際ゲームフィッシュ協会（IGFA）が認定した最大のホホジロザメは、 1959年にオーストラリア南部の海域でアルフ・ディーンが捕獲した1,208kg（2,663ポンド）のものである。 [65]
確認されていない大型ホホジロザメの例
非常に大きな未確認のホホジロザメの標本が多数記録されている。[71]数十年にわたり、多くの魚類学の研究やギネス世界記録には、2種のホホジロザメが最大の個体として記載されていた。1870年代には、オーストラリア南部の海域、ポートフェアリーの近くで捕獲された体長10.9メートル（36フィート）のホホジロザメが、1930年代にはカナダのニューブランズウィック州のニシンの 堰に捕まった体長11.3メートル（37フィート）のサメがいた。しかし、これらの測定値は厳密で科学的に有効な方法で得られたものではなく、研究者はこれらの測定値が正確に報告された他のどの目撃情報よりもはるかに大きいことを指摘し、長い間その信頼性に疑問を抱いていた。後の研究で、これらの疑問には根拠があることが証明された。このニューブランズウィックのサメは、体型が似ていることから、ウバザメと誤認された可能性がある。ポートフェアリーのサメに関する疑問は、1970年代にJ・E・ランドールがサメの顎を検査し、「ポートフェアリーのサメは体長が5メートル（16フィート）程度であることを発見し、1870年のサメの体長に関する最初の記録に間違いがあったことを示唆した」ことで解決した。[67]
これらの測定値は確認されていないが、現代に捕獲されたホホジロザメの中には体長が7メートル（23フィート）を超えるものもあると推定されているが、[72]これらの主張には批判もある。[65] [72]しかし、J・E・ランドールはホホジロザメの体長は6.1メートル（20フィート）を超えていた可能性があると考えていた。[67] 1987年4月1日、オーストラリアのカンガルー島付近でホホジロザメが捕獲された。このサメはピーター・レシリーによって体長が6.9メートル（23フィート）以上と推定され、[ 67 ] [ 73 ]カンガと命名された。 [72] 1987年4月16日、マルタでアルフレド・クタジャールが別のホホジロザメを捕獲した。[72] [74]しかし、カッポはJ. E. ランドールが提唱したサメのサイズ推定方法を使用して、KANGA標本の長さが5.8〜6.4メートル（19〜21フィート）であると示唆したため批判を浴びました。 [ 72]同様に、I. K. ファーガソンもJ. E. ランドールが提唱したサメのサイズ推定方法を使用して、MALTA標本の長さが5.3〜5.7メートル（17〜19フィート）であると示唆しました。[72]しかし、写真による証拠は、これらの標本がランドールの方法によるサイズ推定よりも大きいことを示唆しました。[72]そこで、科学者チーム、H. F. モレット、G. M. カイリエ、A. P. クリムリー、D. A. エバート、A. D. テスティ、およびL. J. V. コンパニョは、 1996 年にカンガとマルタの標本の事例を再検討し、これらのサメの死骸の包括的な形態計測分析と写真証拠の再調査を行って論争を解決し、当初のサイズ推定を検証しようとしましたが、調査結果はそれと一致していました。調査結果によると、P. レシリーと J. アベラによる推定は妥当であり、否定することはできませんでした。[72] 2014 年のシャーク ウィークのエピソード「ジョーズの逆襲」の撮影中に、グアダルーペ沖で「ディープ ブルー」というニックネームの推定体長 6.1 メートル (20 フィート) の特に大きな雌のホホジロザメが撮影されました。ディープ・ブルーは、2015年6月11日にマウリシオ・ホヤス・パリダ氏がFacebookに投稿した動画で研究者マウリシオ・ホヤス・パリダ氏と交流している様子が撮影され、大きな注目を集めた。 [75]その後、ディープ・ブルーは2019年1月にオアフ島沖でマッコウクジラの死骸を漁っているところを目撃され、その後、ダイビング観光オペレーターでモデルのオーシャン・ラムジー氏を含むダイバーたちと一緒に外洋で泳いでいる姿が撮影された。[76] [77] [78]南アフリカのフォールス湾一帯を巡回していた、特に悪名高いホホジロザメは、記録的な大きさだったとされ、1980年代初頭には7メートル（23フィート）を優に超える体長があったと言われている。地元では「サブマリン」として知られているこのサメは、根拠のある伝説的な評判を持っていた。噂ではこのサメの大きさは誇張されているか、まったく存在しないと言われているが、南アフリカの著名なサメ専門家で当時若かったクレイグ・アンソニー・フェレイラとその父親の目撃証言によると、かなりの大きさと力を持つ異常に巨大な動物だったという（ただし、サメが釣り針に掛かるたびに逃げていたため、実際にどれほど巨大だったかは不明である）。フェレイラは、彼が参加した巨大サメとの4回の遭遇について、著書『Great White Sharks On Their Best Behavior』で詳細に説明している。[79]
肉食性のサメの中で最大サイズの候補の1つはイタチザメ（Galeocerdo cuvier）です。通常、ホホジロザメよりも数フィート小さく、よりスリムで軽い体格をしているイタチザメは、少なくとも全長5.5メートル（18フィート）に達することが確認されていますが、未確認の標本では全長7.4メートル（24フィート）、体重3,110キログラム（6,860ポンド）に達したと報告されており、確認されている最大の標本である1,524キログラム（3,360ポンド）の2倍以上の重さです。[63] [80] [81]例外的に、ニシオンデンザメ（Somniosus microcephalus）やオグロメジロザメ（S. pacificus ）などの他の大型捕食性サメも、体長がこれらのサメに匹敵すると報告されている（ただし、ホホジロザメよりも細身なので、体重はおそらく少し軽い）。[82] [83]
報告されたサイズ
適応
ホホジロザメは、他のサメと同様に、ロレンチーニ器官によって与えられた特別な感覚を持っており、これによって生きた動物の動きによって発せられる電磁場を感知することができる。ホホジロザメは非常に敏感で、5億分の1ボルトの変化を感知することができる。これにより、近距離では、サメは動かない動物の心拍を感知してその位置を特定することができる。[101]ほとんどの魚は、体の側線を使った、それほど発達していないが同様の感覚を持っている。[102]
アシカのような素早い獲物をうまく狩るために、ホホジロザメは体温を周囲の水温よりも高く保つように適応してきた。こうした適応の 1 つが「rete mirabile」（ラテン語で「素晴らしい網」の意味）である。サメの両側面にある静脈と動脈の網目状の密集構造は、筋肉の活動によって温められた静脈血で冷たい動脈血を温めることで熱を蓄える。これにより、体の特定の部分（特に胃）は周囲の水温よりも最大 14 °C（25 °F）[103]高い温度に保たれ、心臓とえらは海水温のままである。エネルギーを節約するとき、体幹温度は周囲の温度に合わせて下がることがある。ホホジロザメが体幹温度を上げることに成功したのは、巨温性の一例である。そのため、ホホジロザメは体温が一定ではなく、体内で調節されているため、内温性 変温動物または中温動物と見なすことができます。 [59] [104]ホホジロザメはまた、栄養分の少ない海域を長距離移動するために、肝臓に蓄えられた脂肪と油に依存しています。[105] 2013年7月17日に発表されたスタンフォード大学とモントレー湾水族館による研究では、サメの浮力を制御することに加えて、ホホジロザメの肝臓は回遊パターンに不可欠であることが明らかになりました。ドリフトダイビング中により速く沈むサメは、よりゆっくりとした速度でダイビング中に沈むサメよりも、体内のエネルギー貯蔵をより早く使い果たすことが明らかになりました。[106]
重金属の毒性はホホジロザメにほとんど悪影響を及ぼさないようだ。2012年にマイアミ大学の生物学者が率いた南アフリカ沖で、体格、年齢、性別が異なる43匹の個体から採取した血液サンプルでは、水銀、鉛、ヒ素の濃度が高いにもかかわらず、白血球数や顆粒球とリンパ球の比率の上昇の兆候は見られず、サメの免疫系が健康であることを示している。この発見は、これまで知られていなかった重金属中毒に対する生理的防御を示唆している。ホホジロザメは「自己治癒し、加齢に伴う病気を回避する」傾向があることが知られている。[107]
噛む力
オーストラリアのシドニーにあるニューサウスウェールズ大学の2007年の研究では、サメの頭蓋骨のCTスキャンとコンピュータモデルを使用して、サメの最大咬合力を測定した。この研究は、サメの頭蓋骨が対応するのに適応している力と行動を明らかにし、サメの摂食行動に関する競合する理論に決着をつけている。 [108] 2008年、スティーブン・ロウ率いる科学者チームがホホジロザメの顎の力を調べる実験を行い、その結果、体重3,324kg（7,328ポンド）の標本は18,216ニュートン（4,095 ポンド）の咬合力を発揮できることが判明した。[68]
生態と行動
このサメの行動と社会構造は複雑である。南アフリカでは、ホホジロザメは優位性の階層構造を持っており、個体の順位は主に大きさによって決まり、性別や「不法占拠者の権利」もそれよりは少ない。つまり、大型のサメは小型のサメを支配し、メスはオスを支配し、定住者は新参者を支配する。狩りをするとき、ホホジロザメは分かれて、儀式やディスプレイで争いを解決する傾向がある。ホホジロザメが戦闘に訴えることはめったにないが、他のホホジロザメのものと一致する噛み跡を持つ個体が発見されている。これは、ホホジロザメが他のホホジロザメに近づきすぎると、警告の噛み跡で反応することを示唆している。別の可能性としては、ホホジロザメが優位性を示すために噛むということである。[109]動物に搭載されたテレメトリー受信機から取得され、2022年にRoyal Society Publishing誌で発表されたデータによると、ホホジロザメの個体は、獲物の居場所や、死骸を漁れる動物の残骸の場所に関する情報をうっかり共有できるように、仲間になる可能性があることが示唆されている。バイオロギングは社会的な習慣を明らかにするのに役立つため、ホホジロザメを含む大型海洋動物の社会的相互作用の全容に関する将来の研究において、より深い理解が得られるようになる。[110]
ホホジロザメは、定期的に頭を海面上に上げて獲物などの他の物体をじっと見つめることが知られている数少ないサメの 1 種です。これはスパイホッピングとして知られています。この行動は、少なくとも 1 つのツマグロザメのグループでも見られましたが、これは人間との交流から学習された可能性があります (匂いは空気中を水よりも速く伝わるため、この方法でサメがよりよく嗅ぎ分けられるとも考えられています)。ホホジロザメは一般的に非常に好奇心が強い動物で、知性を示し、状況に応じて社交的になることもあります。シール島では、ホホジロザメが毎年 2 匹から 6 匹の安定した「一族」で到着したり出発したりするのが確認されています。一族のメンバーが血縁関係にあるかどうかは不明ですが、彼らは十分に平和的に暮らしています。実際、一族の社会構造は、各メンバーが明確に確立された階級を持ち、各一族にリーダーがいるという点で、おそらくオオカミの群れに最もよく例えられるでしょう。異なる一族のメンバーが出会うと、彼らはさまざまなやり取りを通じて非暴力的に社会的地位を確立します。[109] 2022年に南アフリカで行われた研究では、ホホジロザメは放出するホルモンに応じて体色を変えてカモフラージュする能力があることが示唆されました。さまざまなホルモンが皮膚の色を白から灰色に変えるでしょう。アドレナリンを投与された皮膚は明るくなり、メラノサイト刺激ホルモンがメラノサイト細胞を消散させてサメの皮膚の色が濃くなりますが、ホルモンによる色の変化は被験者（ホホジロザメ）の数が限られているため完全には検証されていません。 [ 111]カモフラージュザメ仮説は、ゼブラザメが加齢とともに体色を変え、レインボーザメがストレスや加齢により体色を失うという事実によって裏付けられています。[112]
ダイエット
ホホジロザメは雑食性の肉食動物であり、[113]魚類（マグロ、エイ、他のサメなど）、[109] 鯨類（イルカ、ネズミイルカ、クジラなど）、鰭脚類（アザラシ、オットセイ、[109]アシカなど）、イカ、ウミガメ、[109] ラッコ（Enhydra lutris）、海鳥などを捕食します。[114] [115]ホホジロザメは消化できない物も食べることが知られています。若いホホジロザメは、体長が3メートル（9.8フィート）以上になるまでは、鰭脚類やクジラ目などの大型の獲物を攻撃するのに必要な力に耐えられるほど顎が強くないため、他の軟骨魚類を含む魚類を主に捕食します。その時点で、顎の軟骨は、大型の獲物に噛み付いたときの衝撃に耐えられるほど石灰化します。[ 116]体長が4メートル（13フィート）近くになると、ホホジロザメは主に海洋哺乳類を餌として狙い始めますが、個々のサメは好みに応じて異なる種類の獲物を専門にしているようです。[117] [118]彼らは非常に日和見主義的であるようです。[119] [120]これらのサメは、エネルギーに富んだ脂肪を多く含む獲物を好みます。サメの専門家ピーター・クリムリーは、サウス・ファラロン諸島のボートから釣り竿とリールを使ってアザラシ、豚、羊の死骸を釣り上げた。サメは3つの餌すべてに襲いかかったが、羊の死骸は拒絶した。[121]
南アフリカのフォールス湾のシール島沖では、サメがカオットセイ（Arctocephalus pusillus）を下から高速で待ち伏せし、アザラシの胴体中央を攻撃する。サメは高速で水面を完全に突き抜ける。最高速度は時速40キロメートル（25マイル）以上と推定されている。[122]また、攻撃を逃した後に獲物を追いかける姿も観察されている。獲物は通常、水面で攻撃される。[123]サメの攻撃は、視界が悪い日の出から2時間以内に最も頻繁に発生する。最初の2時間の成功率は55％で、午後遅くには40％に低下し、その後は狩りが止まる。[109]
カリフォルニア沖では、サメは獲物の種類に応じて異なる捕食技術を使用している。[124]サメはキタゾウアザラシ（Mirounga angustirostris）の後部（これがアザラシの機動力の主な源である）を強く噛んで動けなくし、アザラシが出血多量で死ぬのを待つ。この技術は特に、サメよりも大きい1,500～2,000 kg（3,300～4,400ポンド）の雄のゾウアザラシに対して使用され、潜在的に危険な敵である。[125] [126]しかし、ゾウアザラシのコロニーでは若いゾウアザラシが最も頻繁に食べられている。[127]獲物は通常、水面下で攻撃される。ゼニガタアザラシ（Phoca vitulina）は水面から捕まえられ、もがくのをやめるまで引きずり下ろされる。そして、海底近くで食べられる。カリフォルニアアシカ（Zalophus californianus）は下から待ち伏せされ、体の中央を殴られた後、引きずられて食べられる。[128]
北西大西洋では、成熟したホホジロザメはゼニガタアザラシとハイイロアザラシの両方を餌とすることが知られています。[51]成体とは異なり、この地域の若いホホジロザメは、アザラシなどの海洋哺乳類を捕食できるほど大きくなるまで、より小さな魚種を餌とします。[129]
ホホジロザメはエコーロケーションで発見されるのを避けるために、上、後ろ、下からイルカやネズミイルカを攻撃する。標的となる種には、コガネイルカ( Sagmatias obscurus ) 、 [72] ハナゴンドウ( Grampus griseus )、[72] バンドウイルカ( Tursiops ssp. )、[72] [130] ザトウイルカ( Sousa ssp. )、[130] ネズミイルカ( Phocoena phocoena )、[72]イシイルカ( Phocoenoides dalli ) などがある。[72]イルカの群れが群れをなしてサメから身を守る様子が時折観察されている。[130]ホホジロザメによる他の小型クジラ目の捕食も観察されている。 1989年8月、体長1.8メートル（5.9フィート）の若い雄のコビトマッコウクジラ（Kogia breviceps）が中央カリフォルニアで座礁しているのが発見されました。尾柄にはホホジロザメに噛まれた跡がありました。 [131]また、ホホジロザメはハクジラ類を襲って捕食します。 [ 72] [130]平均体重が約1,100キログラム（2,400ポンド）の成体のスタイネガーハクジラ（Mesoplodon stejnegeri ） [132] や、体長が3メートル（9.8フィート）と推定される若いキュウリクジラ（Ziphius cavirostris）がホホジロザメに狩られて殺される事例も観察されています。[133]ウミガメを狩るとき、彼らは単にひれの周りの甲羅を噛み切って、ウミガメを動けなくするようです。最も重い硬骨魚類であるマンボウ（ Mola mola）は、ホホジロザメの胃の中で発見されています。[119]
クジラの死骸はホホジロザメの食事の重要な部分を占めている。しかし、クジラは辺鄙な場所で死ぬため、この観察はほとんど行われていない。30 kg (66 lb) のクジラの脂肪は、体長 4.5 m (15 ft) のホホジロザメを 1.5 か月養うことができると推定されている。2000 年から 2010 年にかけて、フォールス湾で 4 頭のクジラの死骸の詳細な観察が行われた。サメは、強風によって広がった化学物質と臭いを感知して死骸に引き寄せられた。サメは、最初にクジラの尾柄と尾ひれを食べたあと、ゆっくりと死骸の周りを泳ぎ回り、いくつかの部位を口に入れてから、脂肪が豊富な場所を選択することで死骸を調べる。15～20 秒間の摂食中、サメは生きた獲物を攻撃するときに行う防御的な眼球回転をせずに、横向きに頭を振って肉を食べた。サメが脂肪の塊を吐き戻し、すぐに餌を食べに戻るのが頻繁に観察された。これはおそらく、歯を機械受容器として使って、エネルギー収量の低い塊をエネルギー収量の高い塊と入れ替えるためだろう。数時間餌を食べた後、サメは無気力になったようで、もはや水面に泳ぎ上がらなかった。死骸を口に入れているのが観察されたが、肉を噛み切るほど強く噛むことはできなかったようで、代わりに跳ね返ってゆっくりと沈んでいった。最大8匹のサメが同時に餌を食べているのが観察され、互いにぶつかり合っても攻撃的な兆候は見られなかった。ある時、1匹のサメが誤って隣のサメの頭を噛み、歯が2本刺さったが、どちらも動じることなく餌を食べ続けた。より小型の個体は死骸の周りをホバリングし、流された塊を食べていた。この地域では珍しく、体長5メートルを超えるサメが多数観察された。これは、最大のサメがアザラシを狩るのに必要な機動性を失うため、クジラを探すように行動を変えることを示唆している。調査チームは、特に最大のホオジロザメのクジラの死骸の重要性が過小評価されていると結論付けた。[134]
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記録されている別の事件では、ホホジロザメがイタチザメと一緒にクジラの死骸を漁っているのが観察されている。[135] 2020年、海洋生物学者のサーシャ・ダインズとエンリコ・ジェンナリは、海洋・淡水研究誌に、1時間以内に2頭のホホジロザメが体長7メートル（23フィート）のザトウクジラの幼獣を生きたまま襲い殺したという記録された事件を発表した。サメはクジラを攻撃する際に鰭脚類に対して使用される古典的な攻撃戦略を利用し、より小さな獲物に対して使用する噛みつきと吐き出しの戦術さえも利用した。クジラは絡まった個体で、ひどく衰弱していたため、サメの攻撃に対してより脆弱であった。この事件は、ホホジロザメが大型のヒゲクジラを積極的に殺した最初の既知の記録である。[136] [137]南アフリカ沖で、ヘレンというニックネームの大きな雌のホホジロザメがザトウクジラを殺した2番目の事件が記録された。このサメは単独で行動し、衰弱して絡みついていた体長33フィート（10メートル）のザトウクジラの尾を攻撃して動けなくした後、頭を噛んで水中に引きずり込み、溺死させた。この攻撃は海洋生物学者のライアン・ジョンソンによって空中ドローンで目撃され、サメがクジラを殺すまでに攻撃は約50分続いたと語った。ジョンソンは、サメがこのような大型動物を殺すために攻撃を戦略的に計画した可能性があると示唆した。[138] [139]
ホホジロザメの胃の内容物からは、幼体と成体の両方のジンベイザメもこの動物のメニューに含まれている可能性があることも示唆されているが、これが積極的な狩猟なのか、それとも腐肉食なのかは現時点では不明である。[140] [141]
再生
ホホジロザメはかつて15歳くらいで性成熟すると考えられていたが、現在ではそれよりずっと長い時間がかかると考えられている。オスのホホジロザメは26歳で性成熟するが、メスは33年かかる。[8] [142] [143]寿命は当初30年以上と考えられていたが、ウッズホール海洋研究所の研究では70年以上とされた。脊椎の成長輪を調べたところ、研究対象となった標本のオスの最大年齢は73歳、メスの最大年齢は40歳だった。このサメは性成熟が遅く、繁殖率が低く、妊娠期間が11か月と長く、成長が遅いため、乱獲や環境変化などの圧力に対して脆弱である。[7]
ホホジロザメの交尾習慣についてはほとんど知られておらず、1997年までこの種の交尾行動は観察されておらず、2020年に適切に文書化されました。以前は、性的に成熟したサメが交尾のために出会う重要な場所がクジラの死体である可能性があると考えられていました。[134]ニュージーランドのポート・チャーマーズとオタゴ港付近の地域で2匹のホホジロザメの交尾を観察した漁師ディック・レジャーウッドの証言によると、ホホジロザメは餌場から離れた浅瀬で交尾し、交尾中は常に腹同士を転がしていると考えられています。[144]出産は観察されたことはありませんが、妊娠したメスが検査されたことがあります。ホホジロザメは卵胎生で、卵は子宮内で成長して孵化し、出産まで成長し続けます。[145]ホホジロザメの妊娠期間は11か月です。子ザメの強力な顎は生後1ヶ月で発達し始める。胎児は卵食性で、母親が産んだ卵子を食べる。出産は春から夏にかけて行われる。 [146]この種の子ザメの記録上最大の数は、2019年に台湾沖で偶然に死亡した全長4.5メートル（15フィート）の母親から生まれた14匹の子ザメである。[147]
2023年7月9日、南カリフォルニアのカーピンテリア沖で、大型の成体のサメが海岸線から約1,000フィート（300メートル）の海底に潜り、その後小型のサメが水面に浮上した様子がドローンで撮影された。体長は最大1.5メートルと推定されるこの若いサメは色が薄く、これはおそらく胎児の被膜、おそらく子宮内乳が若いサメの皮膚から剥がれ落ちているのが見られたことが原因と思われる。数日前にこの海域で撮影された成体のサメは、この海域が妊娠したメスの出産場である可能性を示唆している。この映像は2024年1月29日にEnvironmental Biology of Fishes誌に掲載された。 [148] 2024年10月に発表された追跡調査は、カーピンテリアのサメが新生児であったという説をさらに裏付けている。若いホホジロザメと似た体表を持つ新生児ニシネズミザメの記述と調査から、体表は子宮内乳（妊娠中期に生産が停止する）ではなく、サメの歯状突起を覆っている胎児上皮で、出生後まもなく剥がれ落ちるものであることが示唆されている。[149]
違反行為
ジャンプとは、サメが高速で水面に近づき、勢いをつけて部分的または完全に水面から出ることです。これは、ホホジロザメがアザラシを狩る際に用いる狩猟技術です。この技術は、南アフリカのフォールス湾にあるシール島のケープオットセイによく使用されます。行動が予測不可能なため、文書化が非常に困難です。この現象を最初に撮影したのは、クリス・ファローズとロブ・ローレンスで、2人は動きの遅いアザラシのデコイを曳航してサメをジャンプさせる技術を考案しました。[150] 4月から9月の間に、科学者は約600回のジャンプを観察することができます。アザラシは水面を泳ぎ、ホホジロザメはより深い水域から捕食攻撃を開始します。最高時速40km/h（25mph）に達することがあり、時には3m（10フィート）以上も空中に飛び上がることがあります。観察されたジャンプ攻撃の約半分が成功しています。[151] 2011年、モッセル湾のシール島沖で、体長3メートルのサメが7人乗りの研究船に飛び乗った。乗組員はイワシを餌にして個体数調査を行っていたが、この事件は船への攻撃ではなく事故と判断された。[152]
自然の脅威
種間競争とシャチによる捕食
ホホジロザメとシャチの種間競争は、両種の食性の嗜好が重なる地域では起こり得る。[130] 1997年10月4日、米国カリフォルニア州沖のファラロン諸島で事件が記録された。推定体長4.7～5.3メートル（15～17フィート）のメスのシャチが、推定体長3～4メートル（9.8～13.1フィート）のホホジロザメを動けなくした。[ 153 ]シャチはサメを逆さまに押さえて緊張性運動麻痺を誘発し、15分間動かないようにして窒息させた。その後、シャチは死んだサメの肝臓を食べ始めた。[130] [153] [154]殺されたサメの死骸の臭いで、その地域のホホジロザメがすべて逃げ出し、季節の絶好の餌の機会を失ったと考えられている。 2000年にも同様の攻撃がそこで発生したようですが、その結果は明らかではありません。[155]両方の攻撃の後、約100頭の地元のホホジロザメの個体群は姿を消しました。[154] [155] 2000年の事件の後、衛星タグを付けたホホジロザメがすぐに水深500メートル（1,600フィート）まで潜り、ハワイまで泳いで行ったことが発見されました。[155]
2015年には、シャチの群れが南オーストラリア沖でホホジロザメを殺したことが記録されている。[156] 2017年には、南アフリカのガンズバイ付近で、おそらくシャチによって体腔が引き裂かれ、肝臓が取り除かれたホホジロザメ3頭が海岸に打ち上げられているのが発見された。 [157]シャチは一般にホホジロザメの分布にも影響を与えている。2019年に発表されたファラロン諸島周辺でのシャチとホホジロザメの分布と相互作用に関する研究によると、シャチが短時間姿を現すと、サメは次のシーズンまで新しい餌場を探すことになり、クジラ目動物がサメに悪影響を及ぼしていることが示唆されている。[158]これが競争的排除の例なのか、恐怖の生態学の例なのかは不明である。しかし、時折、ホホジロザメがシャチの近くを恐れることなく泳ぐのが見られることがある。[159]
寄生虫
ホホジロザメは、クリストボトリウム属の2種の条虫、クリストボトリウム・カルカロドニとクリストボトリウム・トゥミダムの終宿主であり、どちらもサメの螺旋腸に感染する。[160]前者は、感染したクジラ目の獲物、すなわちハシナガイルカ（Stenella longirostris）、バンドウイルカ（Grampus griseus）、バンドウイルカ（Tursiops truncatus）の摂取を通じてホホジロザメに感染すると考えられており、これらはすべて条虫の中間宿主または傍宿主として機能する。[161]後者の種の条虫の感染ベクターは現在不明であるが、クリストボトリウム・カルカロドニと同じ中間宿主を共有する可能性は低い。[162]感染したホホジロザメにおけるクリストボトリウム・カルカロドニの感染の強さは非常に高く、あるケースでは、1匹のホホジロザメの螺旋弁から最大2,533個の標本が回収されました。[161]
グアダルーペ島沖では、外部寄生性のブラジリアンザメ （Isistius brasiliensis）が若年のホホジロザメを狙った例が2件記録されている。しかし、捕食記録が比較的少ないことから、ブラジリアンザメはホホジロザメにとって一般的な食料源ではなく、ホホジロザメよりもクジラ目や鰭脚類、特にグアダルーペオットセイ（Arctocephalus townsendi ）が好まれていることが分かる。その理由としては、ホホジロザメの脂肪のカロリーが高いことや、被害を受けたホホジロザメからの報復のリスクが高いことなどが挙げられます。[163]
人間との関係
サメに噛まれる事件
サメ類の中で、ホホジロザメは人間に対するサメ咬傷事件の記録数が圧倒的に多く、2024年時点で351件の人間に対する無差別咬傷事件が記録されている。[17]
記録に残る噛みつき事件の中でも、ピーター・ベンチリーのベストセラー小説『ジョーズ』と、それに続く1975年のスティーブン・スピルバーグ監督による映画化作品は、ホホジロザメが「人食い」であるというイメージを世間に植え付けた。[164]ホホジロザメは少なくとも74件の理由もなく人を噛んで人を殺した事件が記録されているが、通常、人を狙って噛むわけではない。例えば、地中海では過去2世紀の間に31件の人への噛みつき事件が確認されているが、そのほとんどは致命的ではなかった。事件の多くは「試し噛み」のようだった。ホホジロザメはブイや漂流物、その他の見慣れない物体にも試し噛みをし、人間やサーフボードをつかんでそれが何であるかを確認することもある。
咬傷事件の多くは、視界の悪い海域やサメの感覚が鈍くなるような状況で起きている。この種は人間の味を好まないか、少なくとも馴染みのない味だと感じているようだ。さらに研究を進めると、サメは一口でその物体が捕食に値するかどうかを判断できることがわかった。人間はほとんどの場合、サメの好みには骨ばりすぎている。サメは脂肪が多くタンパク質が豊富なアザラシを好む。[165]
ライアンらが2021年に王立協会誌インターフェースに発表した研究によると、ホホジロザメによるサメ咬傷事件の多くは、実は誤認によるものだという。水槽内のアザラシのカメラと映像をモデルに、海面下から見上げるホホジロザメと同じ速度と角度で動くカメラを搭載した実験では、サメは色盲である可能性が高く、頭上のシルエットが鰭脚類なのか泳いでいる人間なのかを判断できるほど細かい部分まで見ることができないことが示唆され、この仮説が立証される可能性がある。[166]
サメの消化は人間の骨と筋肉や脂肪の比率が高いため、人間は適切な獲物ではない。したがって、記録されているサメの咬傷事件のほとんどでは、ホホジロザメは最初の噛みつきの後に接触を断っている。死亡は通常、重要な臓器の損失や丸ごと消費によるものではなく、最初の噛みつきによる失血によって引き起こされる。2024年現在[アップデート]、記録されている351件の挑発されていない攻撃のうち、59件が致命的であった。[167] [17]
しかし、一部の研究者は、死亡率が低いのはサメが人肉を好まないからではなく、人間は最初の噛みつきで逃げられることが多いからではないかと仮説を立てている。1980年代、カリフォルニア科学アカデミーの水生生物学部長ジョン・マコスカーは、単独で潜ってホホジロザメに噛まれたダイバーは一般的に少なくとも部分的に食べられたのに対し、バディシステムに従ったダイバーは一般的に仲間に助けられたと指摘した。マコスカーとハワイ大学の作家で教授のティモシー・C・トリカスは、ホホジロザメの標準的なパターンは、最初に壊滅的な攻撃を仕掛け、その後獲物が弱るのを待ってから傷ついた動物を食べることだと示唆している。他の人の助けを借りて手の届かないところに移動し、攻撃を阻止できる人間の能力は、ホホジロザメの獲物としては珍しいことである。[168]
サメの駆除
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サメ駆除とは、サメの襲撃を減らすために政府が意図的にサメを殺すことであり、サメ駆除はしばしば「サメ対策」と呼ばれる。[169]これらのプログラムは環境保護論者や科学者から批判されており、海洋生態系に害を及ぼすと述べられている。また、このようなプログラムは「時代遅れで、残酷で、効果がない」とも言われている。[170]これらのプログラムでは、サメ網やドラムラインの使用により、イルカやカメなど多くの異なる種も殺されている。1950年から2008年の間にニューサウスウェールズ州の網で15,135匹の海洋動物が殺され、[169] 1962年から2015年の間にクイーンズランド州当局によって84,000匹の海洋動物が殺された。[171]
ホホジロザメは現在、クイーンズランド州とニューサウスウェールズ州の両方で「サメ駆除」（サメ駆除）プログラムにより殺されている。 [169]クイーンズランド州ではサメ網と餌付き釣り針の付いたドラムラインを使用しているが、ニューサウスウェールズ州では網のみを使用している。1962年から2018年までの間に、クイーンズランド州当局は約5万匹のサメを殺したが、その多くはホホジロザメであった。 [172] 2013年から2014年だけで、ホホジロザメを含む667匹のサメがクイーンズランド州当局によって殺された。 [169]クイーンズランド州では、ドラムライン上で生きているのが見つかったホホジロザメは射殺される。[173]ニューサウスウェールズ州では、1950年から2008年の間に合計577匹のホホジロザメが網で殺された。[169] 2017年9月から2018年4月の間に、ニューサウスウェールズ州で14匹のホオジロザメが殺されました。[174]
クワズール・ナタール州（南アフリカの一部）にも、ホホジロザメやその他の海洋生物を殺す「サメ駆除」プログラムがある。30年間で、クワズール・ナタール州のサメ駆除プログラムにより、ホホジロザメを含む33,000匹以上のサメが殺された。[175]
2014年、コリン・バーネット首相率いる西オーストラリア州政府は、大型のサメを殺す政策を実施した。この政策は、西オーストラリア州のサメ駆除として俗に呼ばれ、 2010年から2013年にかけて西オーストラリア州の海岸で7人が死亡したことを受けて、海洋環境の利用者をサメの咬傷事故から保護することを目的としていた。 [176]餌をつけたドラムラインが人気のビーチの近くに設置され、ホホジロザメ、オオメジロザメ、イタチザメを捕獲できるように設計された釣り針が使用された。釣り針にかかっているがまだ生きている大型のサメは射殺され、その死骸は海に捨てられた。[177]政府はサメを駆除しているのではなく、「対象を絞った、地域的な、危険緩和戦略」を使っていると主張した。[178]バーネット首相は、反対意見を「ばかげている」かつ「極端」だと表現し、自分の考えを変えることはできないと述べた。[179]この政策は科学界から広く非難を浴びた。科学界は、咬傷事件の原因となる種の特定が非常に困難であること、ドラムラインは意図したとおりホオジロザメを捕獲できなかったこと、また政府はドラムライン政策とその地域でのサメ咬傷事件の減少との間に相関関係を示すことができなかったことを示した。[180]
ボートへの攻撃
ホホジロザメはまれにボートを噛み、時には沈没させる。20世紀に太平洋沿岸で報告された108件の正当な理由のないサメの噛みつき事件のうち、カヤックに乗っていた人が巻き込まれたのはわずか5件だった。[181]数件のケースでは、長さ10メートル（33フィート）に及ぶボートが噛まれた。サメは船尾から噛みつき、人を船外に突き落としたり、落としたりした。1936年のあるケースでは、大型のサメが南アフリカの漁船ラッキー・ジム号に完全に飛び込み、乗組員を海に落とした。トリカスとマコスカーの水中観察によると、サメはボートが発生させる電界によってボートに引き寄せられ、その電界はロレンチーニ器官で感知され、傷ついた獲物が近くにいるかどうかサメを混乱させるという。[182]
捕らわれの身
1981年8月以前は、飼育下で11日以上生きたホホジロザメはいなかった。1981年8月、サンディエゴのシーワールドでホホジロザメが16日間生き延びた後、放された。[183] 生きたホホジロザメをシーワールドオーランドで飼育するというアイデアは、1983年の映画「ジョーズ3-D」で使われた。
モントレーベイ水族館は1984年に初めてホホジロザメの展示を試みましたが、このサメは餌を食べなかったため11日後に死んでしまいました。[184] 2003年7月、モントレーの研究者は小さなメスを捕獲し、マリブ近くの大きな網で囲った囲いの中に5日間入れました。彼らは、このサメを放流する前に飼育下で餌を食べさせるというまれな成功を収めました。[185]水族館がホホジロザメの長期展示を行うことができたのは2004年9月になってからでした。ベンチュラ沖で捕獲された若いメスは、2005年3月に放流されるまで、水族館の380万リットル（100万米ガロン）のアウターベイ展示室で198日間飼育されました。このサメは放流後30日間追跡されました。[186] 2006年8月31日の夕方、水族館はサンタモニカ湾の外で捕獲された若いオスを公開しました。[187]捕獲されて最初の食事は2006年9月8日の大きなサーモンステーキで、その日の時点で体長は1.72メートル（68インチ）、体重は約47キログラム（104ポンド）と推定された。捕獲されてから137日後、2007年1月16日に解放された。
モントレー湾水族館は、2007 年 8 月 27 日から 2008 年 2 月 5 日までの 162 日間、3 匹目のホホジロザメ (若い雄) を飼育しました。到着時の体長は 1.4 メートル (4.6 フィート)、体重は 30.6 キログラム (67 ポンド) でした。放流前には体長 1.8 メートル (5.9 フィート)、体重 64 キログラム (141 ポンド) に成長しました。 2008年8月27日、若いメスがアウターベイ展示場にやってきた。泳ぎは上手だったが、滞在中に一度しか餌を食べなかったため、タグを付けて2008年9月7日に放した。もう1匹の若いメスが2009年8月12日にマリブ近郊で捕獲され、2009年8月26日にアウターベイ展示場に導入され、2009年11月4日に無事に野生に放たれた。 [188]モントレーベイ水族館は、2011年8月31日に、再設計された「外海」展示場に体長1.4メートルのオスを導入した。このサメは55日間展示され、同年10月25日に野生に放たれた。しかし、電子タグが取り付けられていたことから、放たれた直後に死亡したことが判明した。死因は不明である。[189] [190] [191]
モントレー湾水族館は、ホホジロザメを飼育する主な目的が科学的なものであったため、これ以上ホホジロザメを展示する予定はない。飼育されたホホジロザメのデータはもはや必要なくなったため、同水族館は野生のサメの研究に重点を移した。[192]
これまでに展示された成体のホホジロザメの中で最大級の個体は、2016年に日本の沖縄美ら海水族館で展示された体長3.5メートルの雄の個体で、死ぬまで3日間展示されていた。[193] [194]飼育されていた個体の中で最も有名なのは、おそらくサンディという名の体長2.4メートルの雌で、1980年8月にカリフォルニア州サンフランシスコにあるカリフォルニア科学アカデミーのスタインハート水族館で飼育された唯一のホホジロザメとなった。彼女は餌を食べず、壁にぶつかり続けていたため、放された。[195]
ホホジロザメを飼育下で生かし続けるために必要な膨大な資源とそれに伴う費用、ホホジロザメの食性、大きさ、回遊性、そして捕獲と収容のストレスを考えると、ホホジロザメの恒久的な展示はおそらく実現不可能である。[196]
サメ観光
ケージダイビングは、南アフリカの海岸、南オーストラリア州のネプチューン諸島、[197]およびバハカリフォルニア州のグアダルーペ島など、ホホジロザメが頻繁に生息する場所で最も一般的です。ケージダイビングとサメと一緒に泳ぐことの人気は、急成長している観光産業の焦点となっています。[198] [199]サメをおびき寄せるために、魚の切り身を水中に撒くのが一般的な方法です。これらの方法により、サメは周囲の人々に慣れ、人間の活動と食物を関連付ける可能性があり、潜在的に危険な状況になります。ツアーオペレーターは、ワイヤーで餌をケージに向かって引っ張ることで、サメをケージに誘い込み、おそらくケージにぶつかって、この問題を悪化させます。他のオペレーターは餌をケージから引き離し、サメがダイバーのそばを泳いでいくようにします。
現在、グアダルーペ島沖では吊り餌は違法であり、評判の良いダイビング業者は使用していない。南アフリカとオーストラリアの業者は吊り餌と鰭脚類のデコイを使い続けている。[200]南オーストラリアでは、AC/DCのアルバム「Back in Black」を含むロック音楽の録音を水中で流すことも、サメを引き寄せるために実験的に使用されている。[201]
企業は、サメに噛まれた事件の責任を負わされることに反対しており、サメが人を噛むよりも、雷が人を襲うことが多いと指摘している。[202]彼らの立場は、自然な行動を変えてしまう可能性のある餌付けなどの行為を禁止する前に、さらなる研究を行う必要があるというものである。[203]妥協案の1つは、人間のレジャーエリアから離れた、白人が積極的にパトロールしているエリアでのみ餌付けを使用することである。また、責任あるダイビングオペレーターはサメに餌を与えない。餌付けの跡をたどるのは、腐肉を食べる意思のあるサメだけであり、最後に食べ物が見つからなければ、サメはすぐに泳ぎ去り、餌を食事と関連付けない。政府のライセンス戦略が、これらの責任ある観光の実施に役立つ可能性があることが示唆されている。[200]
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南アフリカ、西ケープ州ダイアー島沖の檻の中のダイバーに近づくホホジロザメ -
ホホジロザメがケージに近づいてくる
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ガンスベイ近郊の檻に入れられた観光客
保全状況
1970年代から現在にかけて、ホホジロザメの漁獲が同時に増加したことが、ホホジロザメの個体数の減少をどの程度引き起こしたかは不明である。正確な世界個体数は不明だが、ホホジロザメは現在、世界中で危急種とみなされており[1]、ヨーロッパ[2]と地中海では絶滅が深刻に危惧されている[204]。誕生から性成熟までの長い期間に捕獲されたサメは繁殖することができないため、個体数の回復と増加は困難である[8] 。
国際自然保護連合は、ホホジロザメの実際の状況についてはほとんど知られていないが、広く分布する他の種と比較して珍しいため、絶滅危惧種であると考えられていると指摘している。[1] CITESの付属書IIに掲載されており[12]、この種（部分や派生物を含む）の国際取引には許可が必要である。[205] 2010年3月の時点で、ホホジロザメはCMS 回遊性サメ覚書の付属書Iにも掲載されており、これは特定の回遊性サメの保護に関する国際的な理解と調整の向上に努めている。[206]スタンフォード大学のバーバラ・ブロックによる2010年2月の研究では、ホホジロザメの世界の個体数は3,500頭未満であると推定されており、同程度の個体数であるトラよりも絶滅の危険性が高い種となっている。 [207]フロリダ大学フロリダ自然史博物館のジョージ・H・バージェスによる2014年の別の研究によると、カリフォルニア沿岸には約2,000匹のホホジロザメが生息しており、これはバーバラ・ブロックによる以前の推定値219匹の10倍に相当します。[208] [209]
漁師は多くのサメをその顎、歯、ひれ、そして一般的な狩猟魚として狙っている。しかし、ホホジロザメは肉が貴重であるにもかかわらず、商業漁業の対象となることはめったにない。偶然に捕獲された場合（例えば地中海のトンナーレで起こる）、ホホジロザメとして誤解を招くように販売される。[210]
オーストラリア
ホホジロザメは、 1999年にオーストラリア政府によって個体数の大幅な減少により絶滅危惧種に指定され、現在は環境保護および生物多様性保全法（EPBC）に基づいて保護されています。[211]保護される前の減少の原因には、スポーツフィッシングによる死亡や海岸保護網に引っかかることなどが含まれていました。[212]
ホホジロザメの国家的保護状況は、オーストラリアの各州のそれぞれの法律に反映されており、管轄区域に関わらずオーストラリア全土でこの種に完全な保護を与えている。[211]多くの州では、国家法が発効する前からホホジロザメの殺害や所有を禁止していた。さらに、ホホジロザメはビクトリア州では動植物保護法で絶滅危惧種に指定されており、西オーストラリア州では野生生物保護法の附則5で希少種または絶滅の恐れがある種に指定されている。[211]
2002年、オーストラリア政府はホオジロザメ回復計画を作成し、連邦政府による保護とサメ関連の貿易および観光活動のより厳しい規制に加えて、政府が義務付けた保全研究と保全のための監視を実施しました。[212]進捗状況、研究結果を確認し、さらなる保全活動を実施するために、2013年に更新された回復計画が発表されました。[13] 2012年の研究では、オーストラリアのホオジロザメの個体群がバス海峡によって遺伝的に異なる東部と西部の個体群に分断されていることが明らかになり、地域保全戦略の策定の必要性が示されました。[213]
現在、人為的なサメの死亡は、主に商業漁業やレクリエーション漁業での偶発的および違法な捕獲、および海岸保護網に引っかかることなどにより継続しており、オーストラリアのホホジロザメの個体数はまだ回復していません。[13]
オーストラリアでは公式に保護されているにもかかわらず、オーストラリア国内の州の「サメ管理」プログラムによりホホジロザメは殺され続けている。例えば、クイーンズランド州政府は「サメ管理」プログラム（サメ駆除）を実施しており、餌をつけた釣り針とサメ網やドラムラインを使ってホホジロザメ（および他の海洋生物）を殺している。[214] [169]クイーンズランド州では、餌をつけた釣り針に生きているホホジロザメが見つかった場合は射殺される。[173]ニューサウスウェールズ州政府も「サメ管理」プログラムでホホジロザメを殺している。[169]これらのプログラムもあって、オーストラリア東部のサメの数は減少している。[172]
CSIROによる遺伝子研究によると、オーストラリアのホホジロザメの個体数は8,000～10,000匹以上とみられ、成体の個体数は東オーストラリアと西オーストラリアの両方で約2,210匹と推定されている。この2つの個体群の幼体の年間生存率は同じ研究で約73％と推定され、成体のサメの年間生存率は93％だった。オーストラリア海域でのこの種の保護の結果としてホホジロザメの死亡率が下がったのか、個体数が増加したのかは、この種の成長率が遅いため、まだ不明である。[215]
ニュージーランド
ホホジロザメはニュージーランドの海域で最もよく見られる種の一つである。[216] 2007年4月現在、ホホジロザメはニュージーランドから370km（230マイル）以内で完全に保護されており、さらにこの範囲外でのニュージーランド船による漁業からも保護されている。最高刑は25万ドルの罰金と最長6ヶ月の懲役である。[217] 2018年6月、ニュージーランド自然保護省はニュージーランド絶滅危惧種分類システムに基づきホホジロザメを「国内絶滅危惧種」に分類した。この種は、成熟個体が1000～5000頭という中程度で安定した個体群が存在するため、この分類の基準を満たしている。この分類には「データ不足」および「海外で絶滅危惧」という修飾語が付けられている。[218]
アメリカでは
カリフォルニア
既存の連邦規制に加えて、ホホジロザメは1994年1月1日からカリフォルニア州法の下で保護されている。 [219]この法律では、カリフォルニアの海域でのホホジロザメの捕獲、狩猟、追跡、捕獲、および/または殺害は、沖合3マイル（4.8 km）まで厳しく禁止されているが、[220] [221]科学的研究のために捕獲されたホホジロザメや、意図せずに混獲されたホホジロザメについては例外がある。どちらの場合も、合法的に捕獲するには特別な許可が必要である。[222]
2013年、ホホジロザメはカリフォルニア州の絶滅危惧種保護法の対象となった。収集されたデータによると、北太平洋のホホジロザメの個体数は340匹未満と推定されている。また、研究により、これらのサメはアフリカ、オーストラリア、北アメリカ東海岸の他の場所に生息する同種の個体とは遺伝的に異なり、他の個体群から隔離されていることも明らかになった。[222]
2014年の研究では、カリフォルニア沿岸のホホジロザメの個体数は約2,400匹と推定されている。[223] [224]
2019年9月、カリフォルニア州知事ギャビン・ニューサムは、議会法案2109に署名し、カリフォルニア州の海域でホホジロザメを誘引するためのサメの餌、サメ用ルアー、撒き餌の使用を禁止し、その地域にホホジロザメが見える、またはその存在が判明している場合は、海岸線、桟橋、突堤から1海里以内での使用を禁止した。[225] [226]
マサチューセッツ州
2015年6月、マサチューセッツ州は、適切な調査許可証がなければ、その大きく予測可能な回遊性ホホジロザメの捕獲、ケージダイビング、餌付け、デコイの曳航、餌付けや餌付けを禁止した。しかし、これらの制限は、海岸から3マイルに及ぶ州水域内での活動にのみ適用される。そのため、ケージダイビングを提供するツアーオペレーターは12社以上あり、餌付けや餌付けを行うところもある。[9]
参照
書籍
- スーザン・ケイシー著『悪魔の歯』
- マイケル・カプッツォ著『 Close to Shore 』は、 1916 年にジャージー ショアで起きたサメ襲撃について描いた
- 同じ事件を描いたリチャード・ファーニコラの「恐怖の12日間」
- 影を追う：ホホジロザメを追跡した私の人生 グレッグ・スコマル著
注記
- ^ ベロンの時代にはサメは「海の犬」と呼ばれていた。[26]
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Carcharodon carchariasに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Carcharodon carchariasに関する情報があります。
- ホホジロザメ、NOAA漁業局
- ホホジロザメ情報、カリフォルニア州魚類野生生物局
- ホホジロザメ、Carcharodon carcharias（Linnaeus、1758）、オーストラリア博物館
- 大西洋ホホジロザメ保護協会
- ホワイトシャーク保護トラスト、ニュージーランド