形態測定

形態測定学（ギリシャ語のμορϕή morphe「形、形状」と -μετρία metria「測定」に由来）または形態測定学^{[5] は、大きさと形状を包含する概念である}形態の定量的分析を指します。形態測定分析は一般的に生物に対して行われ、化石記録、形状に対する突然変異の影響、形態の発達的変化、生態学的要因と形状の共分散の分析、および形状の量的遺伝的パラメータの推定に役立ちます。形態測定学は、進化上重要な形質を定量化するために使用でき、形状の変化を検出することで、個体発生、機能、または進化的関係について何かを推測できます。形態測定学の主な目的は、形状に影響を与える要因に関する仮説を統計的にテストすることです。

より広い意味での「形態測定学」は、脳などの臓器の特定の領域を正確に特定したり、^{[6] [7]}他の物体の形状を記述したりするためにも使用されます。

形態に対する一般的なアプローチは、通常、伝統的な形態測定、ランドマークベースの形態測定、アウトラインベースの形態測定の 3 つに分けられます。

伝統的な形態計測学では、長さ、幅、質量、角度、比率、面積を分析します。^[8]一般に、伝統的な形態計測データはサイズの測定値です。サイズの測定値を多数使用することの欠点は、ほとんどの測定値が高度に相関していることです。その結果、測定値が多いにもかかわらず、独立変数がほとんどありません。たとえば、脛骨の長さは、大腿骨の長さ、上腕骨と尺骨の長さ、さらには頭部の測定値によっても異なります。それでも、伝統的な形態計測データは、成長の研究など、絶対サイズまたは相対サイズが特に重要な場合に便利です。これらのデータは、機能形態学の研究における体重や四肢の断面積と長さなど、サイズ測定が理論的に重要である場合にも役立ちます。ただし、これらの測定には重要な制限が 1 つあります。それは、生物全体の形状変化の空間分布に関する情報がほとんど含まれていないことです。また、特定の汚染物質が個体に影響を与えた範囲を決定する場合にも役立ちます。これらの指標には、肝細胞指数、性腺細胞指数、および状態因子が含まれます (shakumbila、2014)。

ランドマークベースの幾何学的形態計測では、従来の形態計測では欠けている空間情報がデータに含まれています。なぜなら、データはランドマークの座標だからです。ランドマークとは、分析対象となるすべての個体で相同性があると考えられる個別の解剖学的位置です (つまり、研究対象となる各標本で「同じ」点と見なすことができます)。たとえば、2 つの特定の縫合線が交差する場所はランドマークであり、昆虫の羽や葉の静脈の交差点や、静脈や血管が通る小さな穴である孔もランドマークです。ランドマークベースの研究では、従来 2D データを分析してきましたが、3D 画像化技術が普及するにつれて、歯などの小さな構造でも 3D 分析がより実現可能になっています。^[9]化石や損傷しやすい標本を扱う場合、形状の包括的な説明を提供するのに十分なランドマークを見つけるのは難しい場合があります。これは、欠落しているランドマークの座標は推定できるものの、すべての標本にすべてのランドマークが存在する必要があるためです。各個人のデータは、ランドマークの構成で構成されます。

ランドマークには 3 つのカテゴリが認められています。^[10] タイプ 1 のランドマークは、局所的に、つまりその点に近い構造で定義されます。たとえば、3 つの縫合線の交差点や昆虫の羽の静脈の交差点は局所的に定義され、すべての側面が組織に囲まれています。対照的に、タイプ 3 のランドマークは、ランドマークから遠く離れた点によって定義され、別の点から「最も遠い」点によって定義されることがよくあります。タイプ 2 のランドマークは中間的なものです。このカテゴリには、先端構造や曲率の局所的最小値と最大値などの点が含まれます。これらは局所的な特徴によって定義されますが、すべての側面に囲まれているわけではありません。ランドマークに加えて、半ランドマークがあります。これは、曲線に沿った位置が任意ですが、2 次元^[11]または 3 次元の曲率に関する情報を提供する点です。^[12]

形状分析は、形状に関係のない情報を除去することから始まります。定義により、形状は平行移動、拡大縮小、回転によって変化しません。^[13] したがって、形状を比較するには、ランドマークの座標から形状以外の情報を除去します。これら 3 つの操作を実行する方法は複数あります。1 つの方法は、2 つの点の座標をベースラインの両端である (0,0) と (0,1) に固定することです。1 つのステップで、形状は同じ位置に移動され (同じ 2 つの座標がその値に固定されます)、形状が拡大縮小され (単位ベースライン長に)、形状が回転します。^[10] 代わりの、そして推奨される方法は、プロクルステスの重ね合わせです。この方法では、形状の重心が (0,0) に移動します。重心のx座標はランドマークのx座標の平均であり、重心のy座標はy座標の平均です。形状は単位重心サイズにスケールされます。単位重心サイズは、各ランドマークから重心までの距離の二乗の和の平方根です。構成は、基準 (通常は平均形状) との偏差が最小になるように回転します。半ランドマークの場合は、曲線に沿った位置の変化も除去されます。形状空間は曲線であるため、分析は形状を形状空間に接する空間に投影することによって行われます。接空間内では、多変量分散分析や多変量回帰などの従来の多変量統計手法を使用して、形状に関する統計的仮説をテストできます。

プロクラステスに基づく分析にはいくつかの制限があります。1つは、プロクラステスの重ね合わせでは、最適な回転を見つけるために最小二乗基準を使用するため、1つのランドマークに限定された変動が、多くのランドマークに分散されます。これは「ピノキオ効果」と呼ばれます。もう1つは、重ね合わせ自体がランドマークに共変動のパターンを課す可能性があることです。^{[14] [15]}さらに、ランドマークとセミランドマークで捕捉できない情報は、従来の「頭蓋骨の最大幅」などの測定を含め、分析できません。さらに、プロクラステスに基づく方法には、ランドマークデータの分析に代替アプローチを促す批判があります。

微分形態計測法^{[16] は}、微分同相写像に基づく計量構造を持つ形状や形態の比較に焦点を当てており、計算解剖学の分野の中心となっています。^[17] 90 年代に導入された微分同相レジストレーション^{[18]は現在、ANTS、 [19]} DARTEL、^[20] DEMONS、^[21] LDDMM、^[22] StationaryLDDMM ^[23]を中心に編成された既存のコード ベースで重要な役割を果たしています。これらは、疎な特徴と密な画像に基づいて座標系間の対応関係を構築するために積極的に使用されている計算コードの例です。ボクセルベース形態計測法(VBM) は、これらの原則の多くに基づいて構築された重要なテクノロジーです。 微分同相フローに基づく方法は、たとえば、変形は周囲空間の微分同相写像である可能性があり、その結果、形状比較のためのLDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) フレームワークが生成されます。 ^[24]このような変形には、非圧縮オイラー流の計量を一般化した計算解剖学の不変計量があり、流れの滑らかさを保証するソボレフノルムを含みます。 ^[25] 現在では、微分同相流のハミルトン制御に関連する計量が定義されています。^[26]

アウトライン分析は、形状を分析するもう 1 つのアプローチです。アウトライン分析の特徴は、数学関数の係数がアウトラインに沿ってサンプリングされたポイントに当てはめられることです。アウトラインを定量化する方法はいくつかあります。「多項式曲線への当てはめ」^[27] や主成分定量分析^[28]などの古い手法は、2 つの主要な現代的なアプローチに取って代わられました。それは、手またはコンピューターでトレースされたアウトラインを使用する固有形状分析^[29]と楕円 フーリエ分析(EFA) ^[30]です。前者は、形状のアウトラインの周りに等間隔で設定された数のセミランドマークを当てはめ、セミランドマークからセミランドマークまでの各ステップの偏差を、オブジェクトが単純な円である場合のステップの角度から記録します。^[31]後者は、アウトラインを、形状を模倣するために必要な楕円の最小数の合計として定義します。^[32]

どちらの方法にも弱点がある。最も危険な（そして簡単に克服できる）のは、アウトラインのノイズの影響を受けやすいことである。^[33]同様に、どちらも相同点を比較せず、全体的な変化は常に局所的な変化（生物学的に大きな影響を及ぼす可能性がある）よりも重視される。固有形状分析では、各標本に同等の開始点を設定する必要があり、これがエラーの原因となる可能性がある。また、EFA は、すべての変数が独立しているわけではないという点で冗長性に悩まされている。^[33] 一方、重心を定義せずに複雑な曲線に適用することは可能であり、これにより、位置、サイズ、回転の影響を取り除くことがはるかに簡単になる。^[33] アウトライン形態計測の欠点として認識されているのは、相同起源の点を比較しないことと、アウトラインのみを考慮し内部の変化を考慮しないことで複雑な形状を単純化しすぎることである。また、一連の楕円でアウトラインを近似することで機能するため、尖った形状をうまく処理できない。^[34]

アウトラインベースの方法に対する批判の1つは、相同性を無視しているというものです。この無視の有名な例は、アウトラインベースの方法が肩甲骨とポテトチップスを比較できることです。^[35]データが生物学的に相同な点に限定されていたら、このような比較は不可能でした。この批判に対する反論は、相同性データがない場合でも形態計測のランドマークアプローチを使用して生物学的仮説をテストできるのであれば、アウトラインベースのアプローチが同じタイプの研究を可能にしたことを非難するのは不適切であるというものです。^[36]

多変量統計法は、形状に影響を与える要因に関する統計的仮説をテストし、その効果を視覚化するために使用できます。データの変動パターンを視覚化するには、データを理解可能な (低次元の) 形式に縮小する必要があります。主成分分析(PCA) は、変動を要約するためによく使用されるツールです。簡単に言えば、この手法は、全体的な変動を可能な限り多くの次元に投影します。例については、右の図を参照してください。PCA プロットの各軸は、形状変数の共分散行列の固有ベクトルです。最初の軸はサンプルの最大変動を表し、その他の軸はサンプルのその他の変動方法を表します。この形態空間でのサンプルのクラスタリング パターンは、形状の類似点と相違点を表し、系統関係を反映できます。変動パターンの調査だけでなく、多変量統計法を使用して、形状に影響を与える要因に関する統計的仮説をテストし、その効果を視覚化できますが、分散共分散行列の反転が必要な場合を除き、この目的に PCA は必要ありません。

ランドマーク データを使用すると、人口平均間の差異、または個体の人口平均からの偏差を少なくとも 2 つの方法で視覚化できます。1 つは、ランドマークが他のランドマークに対して変位している大きさと方向を示すランドマークのベクトルを描画します。2 つ目は、ランドマークの座標の変化のデータからランドマーク間の変化をモデル化する補間関数である薄板スプラインを介して差異を描画します。この関数は、変形したグリッドのように見えるものを生成します。相対的に長い領域ではグリッドが引き伸ばされて見え、相対的に短い領域ではグリッドが圧縮されて見えます。

ダーシー・トンプソンは1917年に、多くの異なる種の形も同じように関連している可能性があると示唆した。貝殻と角の場合、彼はかなり正確な分析を行った…しかし、彼は魚や頭蓋骨のさまざまな絵も描き、座標の変形によってそれらが関連していると主張した。^[37]

形状分析は、生態学や進化生物学では可塑性^{[38] [39] [40]}形状の進化的変化^{[41] [42] [43] [44]}を研究するために、また進化発生生物学では形状の個体発生の進化^{[45] [46] [47]}や、発生の安定性、導管化、モジュール性の発生起源^{[48] [49] [50] [51] [52]}を研究するために広く使用されています。 生態学と進化生物学における形状分析のその他の多くの応用については、入門書Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer . London: Elsevier: Academic Press で見つけることができます。

神経画像診断において最も一般的な方法は、脳のボクセルベースの形態計測、変形ベースの形態計測、および表面ベースの形態計測である。^{[説明が必要]}

骨の組織形態計測には、骨生検標本の採取と研究室での骨標本の加工、骨のさまざまな成分が占める体積と表面積の比率の推定が含まれます。まず、骨を高濃度エタノールとアセトンの浴槽で分解します。次に骨を包埋して染色し、顕微鏡で観察/分析できるようにします。^[53]骨生検の採取は、骨生検トレフィンを使用して行われます。^[54]

• 相対測定
• 相対成長工学
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• ダーシー・ウェントワース・トンプソン
• 人類学における幾何学形態測定学
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• メリスティックス
• 系統比較法

^1 ギリシャ語の「morph」（形や形状）と「metron」（測定）から

ウィキメディア・コモンズには、形態測定に関連するメディアがあります。

• ディキンソン、TA（2001）。「形態測定法」。2020年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年10月9日閲覧。
• 過去
• SHAPE – 楕円フーリエ記述子
• 形態測定ソフトウェア - 形態測定、特に幾何学的形態測定に使用するさまざまな種類のソフトウェアのアーカイブ。