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| クレタラムナ | |
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| カンザス州ニオブララ層から発見されたC. hattini ホロタイプ(LACM 128126)の顎と歯 | |
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| 推測による骨格の復元 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| 注文： | ネズミ目 |
| 家族： | †オトドン科 |
| 属: | †クレタラムナ ・グリュクマン、1958年 |
| タイプ種 | |
| †ラムナ・アペンディキュラータ アガシー、1835
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| 種 | |
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種の一覧
議論の余地ありまたは不確実
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| 同義語[1] [6] [7] [8] [9] | |
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同義語一覧
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クレタラムナは、前期白亜紀末期から始新世（約1億300万年前から4600万年前）にかけて生息していた、絶滅したオトドン科のサメの属で ある。Otodus angustidens、 Otodus chubutensis、 Otodus megalodonなど、史上最大のサメの祖先であると多くの人に考えられている。
分類
研究の歴史
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クレタラムナは、スイスの博物学者ルイ・アガシーが、イギリスの古生物学者ギデオン・マンテルがイースト・サセックス州ルイス近郊のサザンハム・グレイ・ピットで収集した、以前はコモン・スムースハウンドと特定されていた5本の歯を使用して初めて記載した。1835年の著書「アングルで発見された化石ポワソンに関する報告」で、マンテルはこれをニシネズミザメの新種として再特定し、Lamna appendiculataという分類群に分類した。[9] 1843年、アガシーは「化石ポワソンの研究」を出版し、マンテルの5本の歯を再調査した。アガシーは、それらと、マンテルが収集した追加の8本の歯、そして様々な古生物学者が様々な場所で収集した20本の歯（ヨークシャーのスピートン粘土から第3代エニスキレン伯爵が発見した1本の歯、場所を特定しないストラスブール博物館のコレクションの1本の歯、ケンブリッジ近郊のマルリー白亜層からハンコック博物館のコレクションの1本の歯、アーヘン周辺の白亜層からドイツの古生物学者ハインリッヒ・ゲオルク・ブロンのコレクションの6本の歯）を使用して、歯根が太く膨らみ、側方尖頭を持ち、変異が極めて多い種について記述した。アガシーは、検査した歯のいくつかは別種に属せるほど変異が多いかもしれないと述べたが、最終的にはそれらを新しい分類群Otodus appendiculatusの下に統合した。[10]この種は後に1958年にソ連の古生物学者レオニード・グリックマンによって、新しい属であるクレタラムナに属することが判明した。[11]
アガシーの変異性に関する発言にもかかわらず、[10]彼のO. appendiculatusに対する最終的には広範な解釈は、その後この種をゴミ箱分類群に導き、最終的にはC. appendiculataを5000万年の範囲を持つ可変的な世界的な種と解釈することに至った。古生物学者ミカエル・シバーソンが、25のシンタイプが実際には3つの追加の属、Dwardius、Cretoxyrhina、およびCretodusを含む少なくとも6つ以上の異なる種の混合を表していることを発見したことで、状況は変わった。分類上の問題を解決するため、彼は1999年にシンタイプのうちの1つをC. appendiculataの唯一のレクトタイプとして再指定した。 [1] [12] 2015年に彼は分類上の状況を再検討し、種の新たな記述を確立する研究を主導し、その結果、Cretalamna属の6種、 C. catoxodon、C. deschutteri、C. ewelli、C. gertericorum、C. hattini、およびC. sarcoportheaが新たに追加された。[1]
シヴァーソン以前にも、クレタラムナ属の他の種が記載されていた。アガシーがOtodus latusという分類群で記載した別の種は、1908年にC. appendiculataの変種に格下げされ、 [13] 1977年にベルギーの古生物学者ジャック・ヘルマンによって亜種に昇格され、[14]最終的に2012年にヘルマンと古生物学者ファン・ヴァース・ヒルデによってCretolamna lataとして種レベルに引き上げられた。[15] 1897年、フランスの古生物学者フェルナン・プリームは、スウェーデンのスコーネにあるケーピンゲ砂岩から発見された1本の歯をLamna borealisという分類群で記載した。これは、1980年の論文でグリックマンによって「Cretolamna borealis」に改訂された。 [1] 1902年、ドイツの古生物学者ヨハネス・ヴァンナーは、ダクラオアシスとファラフラ付近のエジプト白亜紀の堆積層から発見された歯について記述した。彼は、その歯がオトドゥス・アペンディキュラトゥスの歯とほぼ同一であるが、エジプトの歯には2対の明瞭な側尖頭骨（オトドゥス・アペンディキュラトゥスには見られない特徴）が含まれていたことを指摘した。ヴァンナーは、その歯は近縁の新種のものであると結論付け、オトドゥス・ビアウリキュラトゥスという分類群に分類した。[16] 1935年、フランスの古生物学者カミーユ・アランブールは、モロッコのリン酸塩層で発見された歯からC. biauriculataの新しい亜種を分類群Lamna biauriculata maroccanaで記述し、[17] 1997年に独自の種に昇格しました。 [18] 1972年、フランスの魚類学者アンリ・カペッタは、ニジェールのタウアにあるメンテス井戸近くのマーストリヒチアンの堆積層から発見された歯を記述し、亜種Lamna biauriculata nigerianaに分類しました。[19]この亜種も1991年に独自の種に昇格した。[20] 1975年、カペッタとアメリカの古生物学者ジェラルド・ケースは、 1952年にモロッコのデンマークの堆積物からアランブールによって記載されたクレタラムナの歯を調べ、それがタイプ種の新しい亜種を表すと提案し、分類群クレトラムナ・アペンディキュラータ・アラムブルギを割り当てた。[ 21]シヴァーソンら（2015）はそれを独自の種に昇格させた。[1] 2018年、アメリカの古生物学者ジュン・エバーソールとダナ・エーレットは、クレタラムナの新種を記載した。 アラバマ州のユータウ層とムーアビルチョーク層から発見された様々な歯から発見され、 C. bryantiと名付けられた。[22]
語源
属Cretalamna は、ラテン語で「白亜」を意味するcretaと、古代ギリシャ語の λάμνα (lámna、「一種の獰猛なサメ」を意味する) のローマ字表記である属Lamnaを組み合わせた造語である。これらを合わせると「白亜のサメ」を意味し、この種のタイプ標本が発見された白亜の鉱床を指す。[11]タイプ種名のappendiculataは、ラテン語のappendiculātus (付属肢を持つ) の女性形で、 C. appendiculata の歯に見られる太く膨らんだ根に由来する。[10]種小名lataは、ラテン語lātus (幅広)の女性形に由来し、この種の歯が著しく幅広であることに由来する。[10]種小名borealis は、ラテン語 boreālis (北の) に由来する。これは、この種が北方産地であるスウェーデンの化石鉱床から発見されたことに由来する。[1] C. maroccanaの種小名はラテン語maroccānus (モロッコの) の女性形で、模式産地がモロッコであることに由来する。[23] C. biauriculata の種小名は、ラテン語の接頭辞bi- (2) とラテン語auriculātā (耳のある) を合わせて「2つの耳を持つ」という意味になるかばん語である。これは、この種の大きな側方尖頭器官が一対の耳に似ていることに由来する。[16]種小名nigerianaは、国名 Niger に接頭辞 - ianaをつけて派生したもので、これはラテン語の接尾辞 - ānus (〜に関連する)の女性形であり、「ニジェールに関連する」という意味になる。これは、この種の模式産地がニジェールであることに由来する。[19]種小名sarcoporthetaは古代ギリシャ語のσαρκός ( sarkos、「肉」の意) に古代ギリシャ語のπορθητής ( porthitís、「破壊者」の意) が接頭辞として付いており、合わせて「肉の破壊者」を意味する。種小名catoxodonは古代ギリシャ語のκατοξυς ( katoxys、「非常に鋭い」の意) に古代ギリシャ語のὀδών ( odon 、「歯」の意) が接頭辞として付いており、合わせて「非常に鋭い歯」を意味し、 C. catoxodon の歯の一部が異常に鋭い刃先を持つことに由来する。[1]
クレタラムナ属の6種には、関連種の研究への貢献や、彼らが行った注目すべき研究に対して、特定の人々に敬意を表して名付けられた種小名がある。この6種のうち5種は、ラテン語の接尾辞-i （から）の前に人の姓が付いた同様の語構造を共有している。これらの種は、C. arambourgiで、 C. arambourgiのタイプ標本の発見と北アフリカ古生物学への貢献に対して古生物学者カミーユ・アラムブールに敬意を表している。 [21] C. bryantiは、教育と支援への取り組みを通じてアラバマ大学、アラバマ自然史博物館、マクウェイン科学センターの評判と使命の向上に貢献したブライアント家に敬意を表している。[22] C. deschutteriは、ベットレチーズ採石場から採取されたクレタラムナの歯をシヴァーソンら(2015) に提供する努力と、ベルギーの新生代サメに関する研究で功績のあった古生物学者ピーテル・デ・スカッターに敬意を表して名付けられた。C . ewelliは、2004年にC. ewelli のタイプ標本のほとんどを収集した古生物学者キース・ユーウェルに敬意を表して名付けられた。C . hattiniは、故地質学者ドナルド・E・ハッティンに「カンザス州西部ニオブララ層の地層学に関する研究」で敬意を表して名付けられた。C . gertericorumの種小名は構造が異なり、「Gert」、「Eric」という名前とラテン語の接尾辞 - orum (男性複数形変化) に由来している。派生名の「ゲルト」と「エリック」は、化石収集家のゲルト・デ・ビーとエリック・コリアーに由来しており、2人ともシヴァーソンら（2015）が調査したベトレチス採石場から出土したクレタラムナの歯の大部分を収集した。[1]
スペル
Cretalamnaの有効な綴り、特に「Cretolamna」との綴りについては論争の的となっている。もともと、グリックマンは「Cretolamna」と命名するつもりでこの属を記述したが、1958年の対応する論文の出版中に誤植が発生し、印刷物では「Cretalamna」と誤って綴られていた。グリックマンはこの綴りを誤りであると指摘し、その後の研究でも意図した「Cretolamna」という綴りを使い続けた。[17]この綴りは広く採用されていたが、1999年にシヴァーソンがこれはICZN第32条および第33条に違反していると指摘し、「Cretalamna」を有効な綴りとして復活させた。[12]それ以来、 「Cretalamna」の復活が注目を集め、2010年代までには大多数の古生物学者に受け入れられた。[1]しかし、カペッタを含む一部の古生物学者はこれに強く反対した。[1] [17]カペッタは「クレタラムナ」の使用を抑制しようと、ICZNの代表者に訴え、グリックマンの当初の意図とシヴァーソン（1999）以前の「クレトラムナ」の一般的な使用法がその優先権を保障していると主張した。カペッタの「精神」に感銘を受けたとされるICZNは、その後、将来この状況に対処するために2000年版の規約の第33.3.1条を制定し、[17]「不当な修正が一般的な使用法であり、元の著者と日付に帰属する場合、正当な修正とみなされる」と述べている。カペッタは2012年のハンドブックで、1999年にシヴァーソンが置き換えるまで「クレトラムナ」という綴りが圧倒的に普及していたため、この新しい規定は「クレトラムナ」の優先権を正当化すると主張したが、シヴァーソン自身は2015年の論文で、この規定は遡及的に適用することはできず、規定の制定以来「クレタラムナ」が引き続き広く使用されていることは、皮肉にもその優先権を脅かすのではなく確保していると指摘した。[1] 「クレタラムナ」は現在も最も一般的な綴りのままであり、古生物学者は「クレトラムナ」の使用に戻る可能性は低いと述べている。[17]
説明
クレタラムナは中型から大型のサメでした。2007年に行われた島田健州氏の研究では、現存する様々なサメ類やクレトキシリナとの脊椎の比較に基づき、大型個体（LACM 128126; C. hattiniホロタイプ[1] ）の最も完全な骨格の全長は2.3～3.0メートル（8～10フィート）と推定されました。[24]島田氏は以前、サメ類の全長と歯のサイズはほぼ直線的に相関していることを発見しており、そのため島田氏（2007年）の推定により、歯だけに基づいてクレタラムナのサイズを推定することが可能になりました。 [25] [26]その後、2019年に姫戸公園、久々島、和田野鼻産のC. appendiculataの歯はLACM 128126のものよりも大きく、それぞれ最大3.4メートル（11フィート）、4.5メートル（15フィート）、5メートル（16フィート）と推定されました。[26] 2020年に島田らは、オーセン産の上顎歯標本（LO 11350t）に基づいて、 C. borealisの最大可能長さを3.5メートル（11フィート）と推定しました。[27] [1]
体
クレタラムナの体型はほぼ完全に分かっており、レバノンのヒョウラ 堆積層から発見されたサメの輪郭を保存した軟組織を含むほぼ完全な化石の印象に基づいており、プフィール（2021年）とグリーンフィールド（2022年）が記録している。[28]体格はニシネズミザメやサケザメに最も似ており、コンパクトな紡錘形の体、大きな胸鰭、第一背鰭と尾、小さな第二背鰭、腹鰭、臀鰭を持つ。第一背鰭は胸鰭の真上に位置しており、類似種では第一背鰭が通常胸鰭の後ろに位置するのとは異なりる。[28]尾鰭は半月形で、 [ 28]ジンベイザメに似ている。[29]このような体型は、活発に速く泳ぐ遠洋性のサメを示唆しており、局所的な恒温性によって部分的に温血動物である可能性が高い。[28] [30]
歯列
クレタラムナの歯は、幅広い三角形の尖頭と2つの側方尖頭で区別される。歯の刃先は剃刀のようで、側面は滑らかな表面をしている。歯の対称性は様々で、完全に左右対称のものもあれば、高度に非対称なものもある。隣接する歯は重なり合わない。[24]
クレタラムナの正確な歯列は、化石の表現が乏しいため不明である。伝統的に、その歯列の復元のほとんどは、個々の脱落した歯から構築された。[1] C. hattini (LACM 128126)の標本に基づくと、サメの歯列は、少なくとも顎の両側に 15 列の上歯列と 8 列の下歯列を持つラムノイドパターンに従っている。上歯列は、前から後ろに、2 列の結合歯列、2 列の前歯列、1 列の中間歯列、10 列の側歯列を含む。下歯列は、2 列の前歯列、1 列の中間歯列、5 列の側歯列を含む。これは、歯式に示されている。 S2?.A2.I1.L10(+?)s?.a2.i1.l42007年に古生物学者島田健州がLACM 128126の研究で構築した。近縁種のクレトキシリナ・マンテリが4列の上顎歯列を持っていたことから、クレタラムナには2列以上の歯列があった可能性がある。 [24]
顎
C. hattiniの上顎と下顎はCretoxyrhina mantelliのものと似ている。顎は現代のオナガザメ科やサメ科のものと似ている。限られた化石証拠から、上顎が下顎よりも長く伸び、クレタラムナに亜末端の口を与えていたことが示唆されている。[24]
古生態学
分布
クレタラムナ属は北アフリカ（モロッコ）、近東（ヨルダン）[31] 、西アフリカ（マリ）[32] 、北アメリカ東海岸と中西部および中央アメリカ（パナマのトノシ）に広く分布していた。[33]モロッコの堆積物は通常始新世のものであり、ヨルダンの堆積物は白亜紀と始新世のものであり、米国の堆積物のほとんどは白亜紀と暁新世のものであり、[34]マリの堆積物は白亜紀（マーストリヒチアン）のものである。[32] C. maroccanaはモロッコとヨルダンでより一般的であるのに対し、C. appendiculataは米国でより一般的である。両種は一時期重複していた。
生息地
クレタラムナの化石証拠は、多様な海洋環境を示す堆積物から発見されており、このサメが広範囲の生息地に適応できたことを示している。これが、このサメが長期間にわたって生息できた理由かもしれない。[24]クレタラムナの紡錘形の体から、このサメは遠洋性のサメであったことが示唆される。[35]
クレタラムナが生息していた白亜紀の海域には、軟骨魚類、硬骨魚類、カメ、有鱗目、首長竜、翼竜、鳥類、さらには非鳥類恐竜まで、多様な生物が生息していた。[24]
ダイエット
クレタラムナの歯の形態は、それが雑食動物であったことを示唆している。[24]それは捕食者であり、大型の硬骨魚、カメ、モササウルス、イカ、および他のサメを捕食した。[36]例えば、エラスモサウルス科のフタバサウルスの周囲でC. appendiculataの歯が複数発見されており、エラスモサウルスを捕食または腐食していたことを示唆している。[25]クレタラムナの歯の標本の中には、劇的な食生活の変化の結果と思われる、激しい摩耗が見られるものもある。[1]
絶滅
クレタラムナの絶滅の要因として考えられるのは、新生代に新しいゼネラリストのサメとの競争が激化したことである。[24]オトドゥス（そしてカルカロクレス）は、同属の特定の種と強い類似性があるため、クレタラムナから派生したと広く信じられている。[22]
参照
注記
- ^ Cappetta (2012) は、エジプトのプリアボニアンから「C 」. aschersoni を報告した。
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