植物細胞の構造 動物細胞の構造 液胞(は 植物 細胞や真菌 細胞 、一部の原生生物 動物細菌細胞 に存在する膜で囲まれた細胞小器官 です [ 1 ] [ 2 ]液胞は基本的に 無機分子や有機分子、酵素などの溶液を含む水で満たされた密閉された区画ですが 、 場合 によっては、取り込まれた固体が含まれていることもあります。液胞は複数の膜小胞 の融合によって形成され、実質的にはこれらのより大きな形態です。[ 3 ] この細胞小器官には基本的な形状やサイズはなく、その構造は細胞の要求に応じて変化します。
関数 液胞の機能と重要性は、存在する細胞の種類によって大きく異なり、動物や細菌の細胞よりも植物、菌類、および一部の原生生物の細胞においてより顕著に現れる。一般的に、液胞の機能には以下が含まれる。
細胞に有害または脅威となる可能性のある物質を隔離する 廃棄物を含む 植物細胞に水が含まれている 細胞内の静水圧 または膨圧 を維持する 酸性の 内部pH を維持する小分子を含む 細胞から不要な物質を排出する 中心液胞の圧力によって、植物が葉や花などの構造を支えることができる。 サイズを大きくすることで、発芽した植物やその器官(葉など)が非常に速く成長できるようになり、主に水だけを消費します。[ 11 ] 種子では、発芽に必要なタンパク質が貯蔵されている(これらは「タンパク質体」と呼ばれる修飾された液胞に蓄えられている)。[ 12 ] 液胞はオートファジー においても重要な役割を果たし、特定の生物では多くの物質や細胞構造の生合成 (生成)と分解(またはターンオーバー)のバランスを維持している。また、細胞内に蓄積し始めたミスフォールドタンパク質の溶解とリサイクルにも役立つ。トーマス・ボラー [ 13 ] らは、液胞が侵入細菌 の破壊に関与していると提唱し、ロバート・B・メラーは、 器官特異的な形態が共生細菌を「収容」する役割を担っていると提唱した。原生生物では、[ a ] 液胞は生物が吸収した食物を貯蔵し、細胞の消化と老廃物処理プロセスを支援するという追加機能も持っている。[ 14 ]
動物細胞において、液胞は主に補助的な役割を果たし、エキソサイトーシス やエンドサイトーシス といったより大きなプロセスを補助する。
動物の液胞は植物の液胞よりも小さいが、通常は数も多い。[ 15 ] また、液胞を持たない動物細胞もある。[ 16 ]
エキソサイトーシスとは、タンパク質や脂質が細胞外へ排出される過程のことである。これらの物質は、ゴルジ体内 の分泌顆粒に取り込まれた後、細胞膜へと輸送され、細胞外環境へと分泌される。液胞は、この過程において、特定のタンパク質や脂質を細胞外環境へ貯蔵、輸送、排出するための単なる貯蔵小胞として機能する。
エンドサイトーシスはエキソサイトーシスの逆であり、さまざまな形態で起こり得る。ファゴサイトーシス (「細胞食」)は、細菌、死んだ組織、または顕微鏡で見えるその他の物質片が細胞に取り込まれるプロセスである。物質が細胞膜に接触すると、細胞膜が陥入する。陥入部は 切り離され、取り込まれた物質は膜で囲まれた液胞内に残り、細胞膜は無傷のままとなる。ピノサイトーシス (「細胞飲」)は基本的に同じプロセスであるが、違いは、取り込まれた物質が溶液中で顕微鏡では見えないことである。[ 17 ] ファゴサイトーシスとピノサイトーシスはどちらも、取り込まれた物質の分解を完了するリソソーム と関連して行われる。 [ 18 ]
サルモネラ菌は 、いくつかの哺乳類 種に取り込まれた後、液胞内で生存および増殖することができる。 [ 19 ]
液胞は、緑色植物 の中でもおそらく複数回独立して進化してきたと考えられる。[ 15 ]
種類
中央 原形質分離を起こした細胞内のツユクサ( Rhoeo spathacea )のアントシアニン 貯蔵液胞 ほとんどの成熟した植物細胞 には、通常細胞体積の30%以上を占める大きな液胞が1つあり、特定の細胞の種類や条件下では体積の80%を占めることもあります。[ 20 ] 細胞質 の糸状構造が液胞の中を通っていることがよくあります。
液胞は、トノプラスト と呼ばれる膜(語源:ギリシャ語 tón(os) + -o-、「伸び」、「張力」、「トーン」を意味する + 複合形はギリシャ語 plastós 形成、成形)に囲まれ、細胞液 で満たされています。液胞膜 とも呼ばれるトノプラストは、液胞を囲む細胞質膜であり、液胞の内容物を細胞の細胞質から分離します。膜として、主に細胞周辺のイオンの移動を調節し、細胞に有害または脅威となる可能性のある物質を隔離することに関与しています。[ 21 ]
細胞質から液胞へのプロトン の輸送は細胞質のpHを 安定させると同時に、液胞内部をより酸性にすることでプロトン駆動力 を生み出し、細胞はこの駆動力を用いて栄養素を液胞内外に輸送することができる。液胞の低いpHは分解酵素の 作用も可能にする。単一の大きな液胞が最も一般的であるが、液胞の大きさや数は組織や発生段階によって異なる場合がある。例えば、分裂組織の発生中の細胞には小さな前液胞が含まれ、 維管束形成 層の細胞には冬には多数の小さな液胞があり、夏には1つの大きな液胞がある。
貯蔵以外に、中心液胞の主な役割は、細胞壁 に対する膨圧を維持 することです。液胞膜に存在するタンパク質(アクアポリン)は、 能動輸送 によって液胞内外への水の流れを制御し、カリウムイオン (K + )を液胞内部に出入りさせます。 浸透 によって水は液胞内に拡散し、細胞壁に圧力をかけます。水分の損失によって膨圧が著しく低下すると、細胞は 原形質分離を 起こします。液胞によって生じる膨圧は、細胞の伸長にも必要です。細胞壁がエクスパンシン の作用によって部分的に分解されると、液胞内部からの圧力によって、より柔軟性のある細胞壁が膨張します。液胞によって生じる膨圧は、植物を直立姿勢に保つためにも不可欠です。中心液胞のもう一つの機能は、細胞質の内容物すべてを細胞膜に押し付け、葉緑体を 光に近づけることです。[ 22 ] ほとんどの植物は、細胞質内の化学物質と反応する化学物質を液胞に蓄えています。例えば草食動物 によって細胞が破壊されると、 2つの化学物質が反応して有毒な化学物質を生成することがあります。ニンニクでは、アリイン と酵素アリイナーゼは 通常分離していますが、液胞が破壊されるとアリシンを生成します。同様の反応は、 タマネギ を切ったときにシン-プロパンチアール-S-オキシド が生成される原因でもあります。[ 23 ]
真菌細胞の液胞は植物の液胞と同様の機能を果たし、1つの細胞に複数の液胞が存在することもある。酵母 細胞の液胞(Vac7 )は動的な構造であり、その 形態を 急速に変化させることができる。液胞は、細胞内pHの恒常性維持 、イオン濃度の調節、浸透圧調節、 アミノ酸 やポリリン酸 の貯蔵、分解プロセスなど、多くのプロセスに関与している。ストロンチウム (Sr2 +) などの毒性イオンは、 )、コバルト (II) ( Co 2+ )、および鉛 (II)( Pb 2+) )は液胞に輸送され、細胞の他の部分から隔離される。[ 24 ]
収縮性 収縮胞は 、多くの自由生活性原生生物に存在する特殊な浸透圧調節器官です。[ 25 ] 収縮胞は、放射状アームとスポンジオームを含む収縮胞複合体の一部です。収縮胞複合体は周期的に収縮して細胞から余分な水とイオンを除去し、細胞への水の流れのバランスをとります。[ 26 ] 収縮胞がゆっくりと水を取り込んでいる間、収縮胞は膨張し、これを拡張期と呼び、閾値に達すると、中心液胞が収縮し、その後周期的に収縮(収縮期)して水を放出します。[ 27 ]
組織病理学 組織病理学 において、空胞 形成とは、細胞内または細胞近傍に空胞または空胞様構造が形成される現象である。これは疾患の非特異的な兆候である。
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