細菌細胞

細菌細胞
顕著な菌細胞を有するBathymodiolus azoricusの幼生鰓糸
微細解剖学の解剖学用語 [Wikidataで編集]

菌細胞（ギリシャ語で細菌細胞）は、マイセトサイトとも呼ばれ、アブラムシ、ツェツェバエ、チャバネゴキブリ、ゾウムシ、アリなどの特定の昆虫に主に見られる特殊な脂肪細胞です。これらの細胞には、細菌や真菌などの共生生物が含まれており、宿主に必須アミノ酸やその他の化学物質を提供します。菌細胞は、バクテリオームと呼ばれる特殊な器官に集合することがあります。

昆虫では微生物との共生が一般的です。昆虫種の10%以上が、その成長と生存のために細胞内細菌に依存しています。^[1]共生生物とその宿主との関係は、機能的にも遺伝的にも多様です。しかし、細菌や真菌の共生生物が生息する宿主細胞はほとんどわかっていません。

菌細胞の位置は昆虫や共生菌の種類によって異なります。これらの細胞は中腸上皮内の脂肪体に生息することが多いです。昆虫の消化器系に近いため、菌細胞が生成した栄養素の吸収が容易です。しかし、真菌に感染した菌細胞や一部の細菌に感染した菌細胞は、ほとんどの節足動物の臓器間の血液を含む空洞である血腔に生息することもあります。^[2]

菌細胞による微生物の移動は、母親から子孫への垂直伝播によって起こる。菌細胞を持つ昆虫は共生関係に大きく依存して生き延びているため、水平伝播や感染は通常は起こらない。菌細胞を持たない宿主は通常、成虫になっても生存・繁殖しない。細菌や真菌は、ブフネラのように卵で伝播するケースもある。^[3]ウィグルスワーシアのように、発達中の昆虫の胚に与えられる乳状の物質を介して伝播するケースもある。胚におけるウルトラビソラックス遺伝子の抑制はニシウス・プレビウスの菌細胞の消失につながり、アンテナペディア遺伝子の操作はバクテリオームの形成に影響を与えたが、菌細胞の形成を完全に停止させることはなかった。^[4]

共生菌の垂直伝播は極めて重要であるが、この過程の根底にある細胞メカニズムは比較的よくわかっていない。しかし、いくつかの仮説が存在する。1つの理論は、母親の血リンパ中を循環する微生物が、拡大した濾胞細胞を含む子孫の胞胚の後部領域に移動するというもの。他の研究では、共生菌は母体の菌細胞から胞胚の濾胞領域に、外細胞輸送および内細胞輸送によって直接運ばれると示唆している。より新しい仮説は、母体の菌細胞と胞胚の間に膜状の導管が形成され、それが共生菌の橋渡しの役割を果たすと示唆している。さらに、いくつかの研究では、幹細胞ニッチの認識とダイニン、キネシン、微小管との関連が、親から子孫の生殖細胞への伝播と宿主の娘細胞への分離に非常に重要であることが示されている。^[5]

菌細胞組織は、幼虫期から幼虫期にかけて大きく成長し、腸管と胚連鎖の発達付近で規則的な2つの塊を形成する。アブラムシなどの一部の昆虫は、成長するにつれて菌細胞組織が乱れた構造を示すようになる。最終的に、この傾向は、昆虫の加齢とともに細胞間の接着がますます低下し、組織の脱凝集が進むことにつながる。脱凝集は、生殖活動期の成虫だけでなく、老化した成虫にも顕著に現れる。アブラムシなどの菌細胞核も、この発達パターンに従う。菌細胞核は、最初は丸く中央に位置しているが、次第に変形し、細胞の周辺部に移動していく。^[6]

菌細胞は、アポトーシスとは異なる制御された形態の細胞死を起こすことができる。菌細胞の除去は通常、昆虫が生殖成熟に達したときに始まる。菌細胞の変性は細胞質の過剰空胞化から始まり、これは細胞質内に過剰な液胞と呼ばれる細胞小器官が形成され、その後徐々に細胞全体に広がることを意味する。小胞体から発生するこれらの液胞には、大きな酸性区画も含まれており、細胞変性を促進すると考えられている。過剰空胞化は、オートファジー、つまり「自食」死を起こす細胞によく見られる特徴である。しかし、菌細胞は液胞内に消化された細胞成分がないため、オートファジー死は起こらない。細菌細胞は、細胞成分を分解するためのオートファゴソームと呼ばれる細胞小器官を発達させますが、研究によると、その発達は酸性の過剰空胞化によって引き起こされる不利な細胞状態に対するストレス反応であり、細胞死の原因ではないことが示唆されています。この形態の細菌細胞の死は、成体核の不規則な形状、変性中のクロマチン凝縮の欠如、およびその他の特徴的な特徴に基づくと、非アポトーシス性でもあります。遺伝子検査では、アポトーシス経路の大幅な阻害も明らかになっています。細菌細胞に見られるその他の細胞死の特徴には、酸誘発性のミトコンドリア機能不全、高レベルの活性酸素種、および細胞死後期におけるリソソームによる共生菌の消化などがあります。^[6]

ゾウムシに見られるような他のバクテリオサイトは、異なる形態の細胞死を起こす。アブラムシとは異なり、ゾウムシは成虫になるとバクテリオサイトを失う。これらの種では、アポトーシスとオートファジーの両方のメカニズムにより、腸に関連するバクテリオームが迅速に除去される。この形態の細胞死は、共生細菌への依存度が低い昆虫でより一般的である。一方、アブラムシは進化的に細菌共生と密接に結びついており、より複雑な形態の細胞死をもたらす。^[6]

バクテリオサイトの主な機能は、共生生物を利用して昆虫に間接的に栄養分を供給することです。これらの特殊細胞に収容された微生物は、生活するための閉鎖環境と引き換えに、宿主にとって必須の栄養素を生成します。これらの共生生物の健康は、宿主の生物学にとって非常に重要です。共生生物の存在は、アミノ酸代謝とミトコンドリアのリン酸化のバランスを変えるからです。これらのプロセスは両方とも、昆虫の飛行能力とパフォーマンスに不可欠です。共生生物を収容する昆虫は、共生生物がすでに宿主にかなりの量のアミノ酸と窒素栄養を与えているため、他の昆虫よりもタンパク質と炭水化物の比率が低い食事を与えられたときに最もよく成長します。^{[2]この栄養の不均衡のため、バクテリオサイトは、アミノ酸や}タンパク質などの一部の栄養素が不足している一方で、1つの化合物が過剰に含まれる食事を利用する昆虫でより一般的です。^[1]

共生菌の中には宿主に直接食物を供給するものもあれば、木材など昆虫自身が分解できない物質の消化を助ける酵素を分泌するものもある。^{[7]さらに、細菌細胞共生菌の中には免疫機能を果たすものもあり、特に}トリパノソーマに対して免疫系を活性化することが知られている。^[8]

アブラムシ（Acyrthosiphon pisum ）の菌細胞の発生は、共生細菌であるBuchnera aphidicolaを含む宿主細胞を用いて研究されてきた。アブラムシの菌細胞には、細菌が母体から胚に伝わる前に選択される菌細胞のサブポピュレーションがある。アブラムシの生涯のさらに後になって、脂肪細胞の2番目のポピュレーションが菌細胞になるように選択される。菌細胞の発達は、アブラムシにおいて8000万年から1億5000万年にわたって維持されてきた。^[10]

ツェツェバエの最も顕著で重要な共生細菌は、細菌のウィグルスワーシア・グロッシニディアである。この細菌はハエの菌細胞に住み、ビタミンB（B1、B6、B9）を生成する。ツェツェバエ自身は吸血食のため、これらの栄養素を得ることができない。母親の乳腺に生息するウィグルスワーシア・グロッシニディアの個体群は、幼虫期に免疫系を準備する役割も果たす。ウィグルスワーシア・グロッシニディアを含む菌細胞を持つツェツェバエは、後年トリパノソーマ感染を受けにくくなる。^[8]