アキルトシフォン ピスム

アキルトシフォン ピスム
エンドウの植物を食べる成虫の単為生殖エンドウアブラムシと子孫
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	半翅目
亜目:	胸鼻咽喉科
家族：	アブラムシ科
属:	アキルトシフォン
種：	エンドウ豆
二名法名
アキルトシフォン ピスム ハリス、1776
亜種
A. pisum pisum （タイプ） A. pisum ononis コッホ、1855 ? A. pisum spartii Koch、1855 ? A. pisum destructor ジョンソン、1900

Acyrthosiphon pisumは、一般にエンドウヒゲナガアブラムシ（口語的にはグリーンドルフィン、 ^{[1] [2] 、}エンドウジラミ、クローバージラミ^{[3]とも呼ばれる）として知られ、}アブラムシ科の吸汁昆虫である。エンドウ、クローバー、アルファルファ、ソラマメなどの飼料作物を含む世界中のマメ科植物（マメ科植物）のいくつかの種を食べ、 ^[4]農業上重要なアブラムシの1つに数えられる^{。 [5]}エンドウヒゲナガアブラムシは生物学研究のモデル生物であり、そのゲノムは配列決定され、注釈が付けられている。 ^[6]

秋には、メスのエンドウアブラムシが受精卵を産み、冬を越し、翌春に孵化します。これらの卵から孵化した幼虫はすべてメスで、性成熟するまでに4 回の脱皮を経ます。その後、ほとんどのアブラムシと同様に、胎生単為生殖によって繁殖を開始します。成虫のメスは 1 日に 4 匹から 12 匹のメスの幼虫を産み、一生で約 100 匹を産みます。これらは約 7 日から 10 日で成熟したメスに成長します。成虫の寿命は約 30 日です。^{[引用が必要]}

個体群密度は初夏に最も高くなり、その後捕食や寄生により減少する。秋には、夜が長くなることで、同じ単為生殖の親雌から有性生殖個体（雄と卵生雌）の単一世代が生まれる。受精した有性生殖雌は越冬 卵を産み、そこから早春に新たな単為生殖雌が出現する。^[要出典]

コロニーが過密状態になり始めると、羽のある雌が生まれます。これらは他の植物に寄生するために分散し、無性生殖を続けます。気温が下がり、日照時間が短くなると、有性生殖を行う羽のある雌と雄が出現します。これらは交尾し、雌は休眠卵を産み、ライフサイクルが再び始まります。^[7]エンドウアブラムシは、宿主植物を変えることなく、生殖サイクル全体を完了することができます。^[8]

近親交配は近親者同士の認識によって回避されます。^[9] 近親者同士の交配では、異系交配に比べて卵の孵化率と子孫の生存率が著しく低くなります。^[9]

エンドウアブラムシにはいくつかの形態が存在する。有性生殖形態と単為生殖形態の違いに加え、有翅形態と無翅形態が存在する。過密状態や餌の質の悪さが、次の世代で有翅個体の発生を引き起こす可能性がある。^{[10]有翅アブラムシはその後、他の宿主植物に定着することができる。エンドウアブラムシは}遺伝的に緑や赤/ピンクの体色変異も示す。自然集団では一般に緑形態のほうが多い。^[8]

Acyrthosiphon pisumはかなり大型のアブラムシで、成虫の体長は4ミリメートル（5 ⁄ 32 インチ）に達する。^{[8]一般的にマメ科植物の葉、芽、}鞘の下側を餌とし、口管から師管液を摂取する。多くのアブラムシの種とは異なり、エンドウヒゲナガアブラムシは個体が一生生まれた場所に留まるような密集したコロニーを形成する傾向はない。エンドウヒゲナガアブラムシは、甘露を食べるアリによって飼育されることは知られていない。

20以上のマメ科植物の属がエンドウアブラムシの宿主であることが知られていますが、完全な宿主範囲は未だ不明です。エンドウやアルファルファなどの作物では、A. pisumは農業上重要なアブラムシの一種と考えられています。^[5]エンドウアブラムシが作物の生産量を著しく低下させるほどの密度に達することはめったにありませんが、植物を直接弱らせる樹液の摂取によって収穫量が影響を受けることがあります。しかし、多くのアブラムシ種と同様に、A. pisumは訪れる植物にウイルス性疾患を媒介する可能性があります。エンドウアブラムシに対する防御には、化学殺虫剤、天敵や寄生者の使用、耐性品種の選択などがあります。多くのアブラムシ害虫とは異なり、 A. pisumには殺虫剤耐性が記録されていません。

エンドウアブラムシは、学名 A. pisumで総称されているが、異なる宿主種に特化した隠蔽種、亜種、または種と呼ばれるいくつかの生物型を包含している。そのため、エンドウアブラムシは種複合体としてより正確に説明される。^[8]

エンドウヒゲナガアブラムシは旧北区起源と考えられているが、現在では世界中の温帯気候の地域で一般的に見られる。エンドウヒゲナガアブラムシの拡散は、おそらくその宿主植物の一部が農業用に導入されたことに起因している。そのような導入は1870年代に北米で発生したとみられ、 ^[11] 1900年までに中部大西洋岸諸州で深刻な害虫種となった。1950年代までには、米国とカナダ全土に広まった。北米における宿主範囲は、近縁種の青いアルファルファアブラムシ（Acyrthosiphon kondoi）の宿主範囲と非常に類似している。^[12]

A. pisumはアブラムシのモデル種と考えられています。有性生殖期や卵の越冬を含むその生殖周期は、実験室条件下では宿主植物上で容易に完了することができ、個体が比較的大きいため生理学的研究が容易です。2010 年に、国際アブラムシゲノムコンソーシアムは、2n=8染色体中の約 525メガベースと 34,000 の予測遺伝子からなるエンドウアブラムシゲノムの注釈付きドラフト配列^{[6]を発表しました。これは、公開された}半変態^[13]昆虫の最初のゲノムです。エンドウアブラムシゲノムとその他の特徴は、以下の分野にわたる研究の焦点となっています。

• 細菌との共生- すべてのアブラムシ科と同様に、 A. pisumは主要な内部共生細菌 Buchnera aphidicolaを宿主としており、これは必須アミノ酸を供給し、アブラムシの繁殖に必要です。 ^[13] Buchneraは母親から子孫に伝わり、数千万年にわたってアブラムシと共進化してきました。A . pisumはまた、母性および水平伝播する可能性のあるさまざまな通性細菌共生細菌（ Hamiltonella defensa、 Serratia symbiotica、 Regiella injectionicola） ^{[13]を宿主としており、これらは体色、 [14]、}非生物的および生物的ストレスに対する耐性、 ^[15] 、栄養など、アブラムシの生態学的に重要な形質に影響を与えます。 ^[16]（具体的には、ハミルトネラ・デフェンサとセラチア・シンビオティカは寄生蜂の発育を遅らせ、レギエラ・インセクティコラはパンドラ・ネオアフィディスによる死亡率を低下させる） ^[13]
• 多形性（同じ遺伝子型によるいくつかの異なる形態の生成^{） - エンドウアブラムシの研究は、有性生殖[17]}や有翅形態^[10]などの生成を制御する環境的および遺伝的要素を確立するのに役立っています。
• 無性生殖- エンドウアブラムシの系統は、そのライフサイクルに単為生殖が含まれており、中には有性生殖期を失っているものもある。エンドウアブラムシは、無性生殖の起源と結果を解明するためのモデルであり、 ^{[17] [18]}進化生物学における重要な問題で。
• アブラムシの表現型の多様性を説明する多型性と生理学 - 体色、生殖周期、およびオスの羽の存在 (遺伝的根拠に基づく) の基礎となる遺伝子座と生理学的メカニズムが、エンドウアブラムシで特定されているか、調査中です。A . pisumは、カロテノイドを合成することが確認されている数少ない動物の 1 つとして注目に値します。植物、菌類、微生物はカロテノイドを合成できますが、エンドウアブラムシが作るトルレン(3',4'-ジデヒドロ-β,γ-カロテン、具体的には炭化水素カロテン) は、動物によって合成されることが知られている数少ないカロテノイドの 1 つです。トルレンは、一部のアブラムシに自然な赤い色の斑点を付けます。これは、アブラムシの擬態やスズメバチによる捕食からの逃避に役立っている可能性があります。アブラムシは、真菌由来と思われるカロテノイド合成遺伝子の水平伝播によってトルレンを合成する能力を獲得した。 ^[19]
• 遺伝子重複と遺伝子ファミリーの拡大- エンドウアブラムシのゲノムは、ショウジョウバエなどの他の昆虫ゲノムと比較して遺伝子重複のレベルが高く、いくつかの遺伝子ファミリーの拡大が顕著です。 ^[6]
• 宿主植物との相互作用と種分化- ほとんどの師管食動物と同様に、エンドウアブラムシは限られた種類の植物を食べるように適応しています。エンドウアブラムシの研究では、候補遺伝子座、^[20]宿主の栄養と毒性に関与する分子的および生理学的メカニズムが特定されています。^[21]遺伝的、分子的および生理学的研究では、エンドウアブラムシの生物型間の生態学的種分化の原動力として、異なる宿主種への特化も証明されています。 ^[22]

A. pisum は細菌Buchnera aphidicolaと絶対共生関係にある。A . pisumが宿主で、Buchnera が主要な共生細菌である。両者は一緒になって完全共生細菌を形成する。^[23]これは絶対共生関係であり、両方のパートナーは完全にお互いに依存している。^{[23] [24]} Buchnera細菌を除去するために抗生物質で処理すると、A. pisum の成長と繁殖は中断されるか減少する。Buchneraは宿主から独立して生きるために必要な遺伝子を欠いており、アブラムシの宿主以外では培養できない。^[25] A. pisumとBuchnera の完全共生関係は、遺伝学的にも実験的にも最もよく研​​究されている共生関係の 1 つである。

A. pisumとBuchneraの共生関係は、1 億 6000 万年から 2 億 8000 万年前に進化したと考えられます。系統解析により、Buchnera は単系統群であり、BuchneraとA. pisumの系統発生は一致していることが示されています。したがって、アブラムシの共通祖先の最初のBuchnera感染は1 回であり、それ以降、共生生物の共種分化が起こったと考えられます。^[26] Buchneraは大腸菌を含む腸内細菌科 と関連しており^{[24] 、} Buchnera はもともとアブラムシの共通祖先の腸内に生息していた細菌から進化したと考えられます。 ^[27]

他の半翅目昆虫と同様に、A.pisumは共生細菌を利用して師管液の栄養不足を克服する。 ^{[23] [28]} A. pisum は、 Medicago sativa (アルファルファ)、Pisum sativa (エンドウ豆)、Trifolium pretense (アカツメクサ)、Vicia faba (ソラマメ) などの宿主植物の師管液を食べる。これらの植物の師管液は栄養的に炭水化物が豊富だが、窒素が乏しい。^{[29] [30] [31] [32]}これらの師管液中の必須アミノ酸と非必須アミノ酸の比率は 1:4～1:20 の範囲である。この必須アミノ酸と非必須アミノ酸の比率は、動物組織に存在し生存に必要な 1:1 の比率と比較すると著しく不均衡である。^[30]

A. pisumを含む動物は、非必須アミノ酸を新規に生成できますが、食事から摂取しなければならない9つの必須アミノ酸（ヒスチジン、イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、バリン）を合成することはできません。これら9つの必須アミノ酸に加えて、A. pisum は尿素回路遺伝子が欠損しているためアルギニンを合成できません。^{[23] [33] [34]} Buchneraとの共生関係により、A. pisum は師管液中の必須アミノ酸の不足を克服できます^{[24] [30] [31] [34] [35]}

非必須アミノ酸が与えられると、ブフネラは非必須アミノ酸を必須アミノ酸に変換し、A. pisumに戻す。^{[28] [36]}この栄養供給はゲノム（代謝補完、後述）および実験的に調査されている。ブフネラを含む単離された菌細胞は、14C標識グルタミン（非必須アミノ酸）を積極的に取り込み、グルタミン酸に変換することが示されている。^{[36]このグルタミン酸はその後、個々の}ブフネラ細胞に取り込まれ、必須アミノ酸であるイソロイシン、ロイシン、フェニルアラニン、バリン、およびA. pisumに戻すことができる非必須アミノ酸の合成に使用される。相互の栄養供給は、この共生が持続する主な理由であると考えられる。^[34]

ブフネラは、 A. pisum の体腔の血腔にある特殊なアブラムシ由来の細胞に収容されています。 ^{[23] [24]}ブフネラの各細胞は、グラム陰性細胞の内膜と外膜を持ち、アブラムシ由来の共生膜で個別に包まれています。これらの包まれた細胞は、特殊なアブラムシ由来の菌細胞（菌細胞）にグループ化されます。菌細胞は、平らな鞘細胞の薄い裏地に囲まれた大きな倍数体細胞です。各エンドウアブラムシには約 60～80 個の菌細胞があり、二葉の菌体を形成しています。^{[24] [33] [37]}

バクテリオームは、エンドウアブラムシの体長に沿って体の両側に走り、後腸の近くで結合する特殊な器官です。^{[24] [33] [37]}バクテリオサイトは卵巣小管クラスターの近くに位置し、ブフネラ細胞は経卵巣伝播によって母親の卵巣から垂直に移行します。^{[24] [27]}ブフネラ細胞は卵形成中に卵子に、または胚発生中に発育中の胚に移行します。^[23]

A. pisumとBuchnera は、両方のゲノムが配列された最初の昆虫共生生物ペアでした。^[38]これにより、研究者はこの共生の進化的および分子的相互作用に関する多くの情報を得ることができました。^[33] A. pisumとBuchnera のゲノムは、共生関係の確立と維持に関連すると思われる独自の変更を経験しました。両方の生物のゲノムは、関連生物と比較して大幅な遺伝子損失を経験しました。Buchneraゲノムは641 kb で、2 つのプラスミドを含む環状染色体で構成されています。これは、最も近い自由生活性の親戚であるE. coliの 7 分の 1 のサイズに縮小されています。 ^{[25] [33]}

ブフネラは宿主外で生存するために必要な遺伝子を失っているが、A. pisumの栄養に不可欠な遺伝子は保持している。^{[23] [24] [25] [33] [34]}ブフネラのゲノムには、リポ多糖類やリン脂質などの表面膜構築に必要な遺伝子や、細胞防御に関連する遺伝子が欠けている。トランスポーター遺伝子や調節遺伝子もゲノムから欠落している。このような遺伝子の喪失は、偏性細胞内細菌に典型的である。^{[25] [34]}

A. pisumゲノムは、半翅目の他の昆虫と比較して、よりユニークなゲノム変化を遂げています。アブラムシのゲノムは 464MB で、アブラムシ特有の孤児遺伝子がゲノムの 20% を占め、遺伝子重複が 2000 以上の遺伝子ファミリーに存在します。^{[23] [34]}これらの孤児遺伝子と遺伝子重複は、共生関係の「代謝、構造、発達」要素に関連している可能性があります。^{[34]細菌細胞で高度に発現しているアミノ酸トランスポーターの} A. pisum特有の遺伝子重複が観察されています。^[39]これらの重複は、共生関係の遺伝的確立と維持に関連している可能性があります。

A. pisumとBuchneraの間では遺伝子水平伝播は検出されていない。これまでは遺伝子水平伝播がBuchneraゲノムにおける遺伝子の大幅な減少の原因であると考えられていたが、配列解析によりこれは起こっていないことが示された。^{[25] [34]}

A. pisumとBuchneraの代謝経路は、個々には不完全です。これら 2 つの生物のゲノムは共同で補完し合い、アミノ酸やその他の必須分子などの栄養素の生合成のための完全な代謝経路を作り出します。^{[23] [33] [34] [40]}この共生の祖先は完全な代謝経路を持っていたと思われますが、もう一方のパートナーのゲノムの存在による冗長性のために、これらの経路遺伝子を維持する圧力は軽減されました。^[40]他の関連昆虫とは異なり、A. pisum ゲノムには尿素回路に必要な遺伝子が欠けています。^{[23] [33] [37]}プリンサルベージ経路、^[40]および分子の生合成に必要な酵素をコードする他の遺伝子。^{[33] [34]}

これらの欠落した反応中間体は、ブフネラゲノム内の遺伝子によって提供される可能性が高い。例えば、A. pisumは、DNA、RNA、シグナル伝達分子、および ATP の生成に不可欠なプリン回収経路の主要成分が欠落していることが知られているゲノム配列を持つ唯一の種である。ブフネラゲノムには、 A. pisumゲノムに欠落している反応中間体をコードするために必要な遺伝子が含まれている。この補完により、両生物のヌクレオチド要件が満たされ、 A. pisumのプリン回収経路が完了し、ブフネラは必要なグアノシンを受け取る。^[40]

Buchneraのゲノムは必須アミノ酸の生合成に必要な遺伝子を保持しているが、アミノ酸の分解を担う遺伝子は保持していない。一方、A. pisum のゲノムには 66 個のアミノ酸生合成遺伝子と 93 個のアミノ酸分解遺伝子が含まれている。 ^{[23] [33]} A. pisumとBuchnera は両方ともアミノ酸生合成の代謝経路に寄与している。^{[23] [33] [34]この代謝の相補性は、師管液中の非必須アミノ酸であるアスパラギンが、} A. pisumとBuchneraの成長と生存に必要な必須アミノ酸と非必須アミノ酸の生産における主要な前駆体として使用されていることからもわかる。^[34]

A. pisumのゲノム配列解析により、免疫応答経路に必須と予想される遺伝子が欠落していることが示されています。^[13] A. pisumゲノムには、IMD (免疫不全) 経路の一部であり、他の関連昆虫に存在する IMS、dFADD、Dredd、および Retish 遺伝子が欠落しています。また、病原体を検出して IMD 経路を警告するペプチドグリカン認識タンパク質 (PGRP) や、免疫経路が活性化されると生成される抗菌ペプチド (AMP) 遺伝子も欠落しています。免疫システムの減少により、ブフネラ細菌とA. pisumの共生関係が確立され、持続的に維持された可能性があります。^{[23] [ 34]}また、師管液は微生物の量が少ない食事であるため、免疫応答経路遺伝子を維持するためのA. pisumの進化圧力が低下した可能性があります。 ^{[34] [13]}

A. pisumは寄生蜂や真菌病原体Pandora neoaphidisの脅威に直面している。そのため、これらも生物的防除の有望な候補である。^[13]