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| ヴァウケリア・リトレア | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | ギリスタ |
| 亜門: | オクロフィチナ |
| クラス： | 黄色藻類 |
| 注文： | ボシュレリア目 |
| 家族： | シラミ科 |
| 属: | ヴァウシェリア |
| 種： | V.リトレア
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| 二名法名 | |
| ヴァウケリア・リトレア ホフマン ex. C.アガード[1]
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Vaucheria litoreaは、黄緑色の藻類（ Xanthophyceae）の一種です。 [2]糸状に成長します（端から端までつながった長い管状の細胞を形成します）。 [2] V. litoreaは、ヨーロッパ、北アメリカ、ニュージーランドの海岸沿いの北大西洋沿岸の汽水域や塩性湿地によく見られる潮間帯の種です。 [3]また、ワシントン州の東太平洋沿岸 にも生息しています。広範囲の塩分濃度に耐えられることがわかっており、広塩性となっています。 [4]
分類と命名法
Vaucheriaに属するこの種は、1753 年に Linnaeus によって報告された当時 21 種で構成されていたConferva属に最初に記録されました。Vaucheria litorea はVaucheriaceaeに分類されています。[5]古い文献に見られるさまざまな歴史的分類では、Vaucheria は水カビや管状緑藻類の中に位置付けられています。Vaucheria の種レベルの分類は、過去 1 世紀にわたってかなりの変更を経ており、亜属の節や亜節への種の割り当てが行われています。[5] [6]現在、 Vaucheria属はPiloboloideae 節に割り当てられています。[3]この属の最近の分類は形態学的な種の概念に依存しており、種は形態、特に造精器と卵原器の形状、サイズ、配置に基づいて特徴付けられます。[7]近縁種の特定は、重複する特徴のために困難を伴います。[3] [7]
説明
V. litorea は先端成長を伴う管状器を特徴とする。造精器は円筒形で尖端が管状器で、長さ 400～650 μm で、頻繁に合基質群落を形成して分布する。濃い緑色の糸状の雌雄異株の藻類は、緩く絡み合った束または密集した土壌を形成し、分岐した仮根によって基質に付着する。糸状物は多核性で、太さ 70～95 μm で、二分枝し、横方向の細胞膜を欠く。生殖は栄養生殖（断片化）、無性生殖（大きな多核の共生胞子）、有性生殖（運動性多鞭毛虫の造精器による運動性のない胚珠の受精）である。[8]
ほとんどの藻類と同様に、V. litorea は葉緑体での光合成によってエネルギーを得ています。V. litorea はストラメノパイル類に属し、現在は紅藻の二次由来の色素体を含むグループです。[8] V. litorea の葉緑体は黄緑色で円盤状で小さく、ピレノイドがありません。 [ 8 ]また、光合成色素のクロロフィルa 、クロロフィルc 、 β-カロチン、カロテノイドのジアジノキサンチンも含まれて います。[9]
プラスチドゲノムV.リトレア
V. litorea のプラスチドゲノムには、光合成電子伝達系の4 つのマルチサブユニット複合体（光合成系 I (PSI)とII (PSII)、シトクロムb6/f複合体、およびATP 合成酵素）と還元ペントースリン酸経路（RPPP またはカルビン・ベンソン回路）のいずれの構成要素も完全には欠落している。[10] [11]チラコイド局在性電子伝達系の必須遺伝子、例えば PSI および PSII 集光性複合色素/タンパク質、PSII Mn 安定化タンパク質、および酸化還元制御性ATP 合成酵素 γ サブユニットをコードする遺伝子が著しく欠如している。プラスチドにコードされている RPPP の酵素は、カルボキシル化酵素であるリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）に限られている。植物や緑藻とは異なり、V. litoreaではRuBisCOの大サブユニットと小サブユニットの両方がプラスチドにコードされている。[8] [12]
生涯の歴史
Vaucheriaの進化史は、祖先形態が造精器と卵原を別々の構造、おそらくは隣接した構造として生成したことを示している。造精器と卵原の両方を備えた配偶体の存在は、祖先Vaucheriaで一度進化した派生形質状態であると考えられる。さらに、祖先Vaucheria は造精器に単一の末端孔を形成し、複数の孔が 2 回独立して進化したと推測される。Piloboloideae の雌雄異株の状態は派生状態であると示唆されており、配偶体の存在は単系統群 (セクションVaucheria、Corniculatae ) を区別する。[5]
エコロジー
V. littoreaは光合成共生生物として知られています。Vaucheria litorea はウミウシElysia chloroticaに摂取されますが、光合成葉緑体を保持するために部分的にしか消化されません。このプロセスはkleptoplasty (色素体保持) と呼ばれます。ウミウシはV. litoreaとV. compactaを食べ、葉緑体を消化管に沿った細胞に貯蔵します。[13] [14] 葉緑体は光合成を続け、ウミウシにエネルギーを供給し、広範囲に分岐した消化管全体に分布することでウミウシの異常な色彩に貢献しています。[14]光合成共生生物の伝播は主に水平方向に起こり、ウミウシの各世代は周囲の環境から光合成パートナーを新たに獲得します。この関係は特異的であるだけでなく、必須でもある。ウミウシは藻類の餌とプラスチドの取り込みがなければ変態を完了できず、成体になることができないからである。生殖細胞への伝達は、動物においてより永続的な光合成関係を確立するための重要な障壁となっている。[8]ウミウシの特異的な認識プロセスには、幼生が定着して変態するためにV. litoreaの糸状体を必要とする一方で、成体の発達には消化憩室の細胞によるV. litoreaのプラスチドの取り込みと保持が必要である。[12]
プラスチドの二次進化により、V. litoreaのプラスチドは 4 つの膜に囲まれている。しかし、外側の 2 つの膜はウミウシでは容易には観察されない。見られるのはクレプトプラストと呼ばれるプラスチドのみである。[15]ウミウシのクレプトプラストと光合成の進化は、共生と潜在的な水平遺伝子伝達(HGT) を伴う、他の三次進化した光合成生物と並行しているという仮説が立てられた。[12] E. chloroticaのクレプトプラスト活性は、藻類の餌が数か月 (最大 10 か月) 絶食した後でも明らかであり、必須の光合成タンパク質が存在することを示している。代謝活性の低下は加齢によるものだが、クレプトプラストチラコイドの光合成系 I 活性は長期間高いままである。[6] E. chloroticaにおけるV. litoreaのプラスチドの長期的な機能は、このウミウシには藻類の核が存在しないことから興味深い。プラスチドタンパク質は、通常、藻類のプラスチドと核ゲノムの両方によってコード化されており、光合成に不可欠であり、プラスチド自体の堅牢性が共生における生存に寄与している可能性が高い。[16]
V. litoreaのプラスチドにコードされているホスホリブロキナーゼ(PRK) は、カルビン回路を支える Rubisco 依存性 CO2 固定のための基質リブロース-1,5-ビスリン酸(RuBP)を生成する不可逆反応を触媒します。酵素の活性を維持するために、PRK プレタンパク質を新たに合成し、細胞質から取り込む必要があります。PRK は、その複雑な制御特性のために注目されており、その制御は珪藻類やラフィド藻類を含む少数のストラメノパイルでのみ特徴付けられています。V. litoreaプラスチドにおけるカルビン回路と PRK の暗所での不活性化は、無駄な循環を防ぎ、脂肪酸生合成やその他の炭素基質合成をサポートすると考えられています。V . litoreaとE. chloroticaの共生関係の長期的存続には、HGT を介したと考えられるprk遺伝子の獲得が必要です。 [15]しかし、 V. litoreaとE. chlorotica の間にはHGTの兆候がないことが示されています。 [16] V. litoreaのprk遺伝子の4つのイントロンのうち3つが独特な位置にあり、3番目のイントロンは緑藻類やハプト藻類で保存されているイントロンと相同な位置にあり、これはV. litoreaや他のクロモグラフィー藻類におけるこの遺伝子が緑藻起源であるというさらなる証拠となります。 [15]
参考文献
- ^ サールズ、リチャード B.、シュナイダー、クレイグ W. (1991)。米国南東部の海藻：ハッテラス岬からケープカナベラルまで。ノースカロライナ州ダーラム：デューク大学出版局。ISBN 0-8223-1101-1。
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