パラカテヌラ

パラカテヌラは、ミリメートルサイズの自由生活性の無腸海洋カテヌラ 類扁形動物の属である。 ^{[Ref 1]}

Paracatenula spp. は世界中の温帯から熱帯の 潮間帯堆積物に生息しています。砂質堆積物の間隙性マイオファウナの一部です。成体のParacatenula には口と腸がなく、細胞内共生 アルファ プロテオバクテリアである Candidatus Riegeria 属と共生しています。^{[Ref 2] [Ref 3]}共生細菌は細菌細胞内の特殊な器官である栄養体(ギリシャ語でτροφος trophos「食物」) に住んでいます。Ca . Riegeria は、この虫のバイオマスの半分を占めることがあります。^{[Ref 3] [Ref 4]}二酸化炭素固定および硫黄酸化を行う内部共生細菌との有益な共生により、海洋扁形動物は栄養の乏しい環境でも生息できます。共生細菌は栄養を提供するだけでなく、共生関係における一次エネルギー貯蔵も維持します。^[参照5]

Paracatenulaには 5 種が記載されています。P . erato、P. kalliope、P. polyhymnia、P. urania、P. galateiaで、ギリシャ神話のミューズとニンフにちなんで名付けられています。^{[Ref 1] [Ref 6]}さらにいくつかの種が形態学的および分子的に特定されていますが、正式に記載されていません。^{[Ref 3]}最もよく研​​究されている種は、ベリーズのバリアリーフに生息するP. galateiaと、イタリアのエルバ島に生息する未記載種のP. sp. santandrea です。^{[Ref 5]}

パラカテヌラは世界中の温帯から熱帯地域に分布しており、ベリーズ（カリブ海）、エジプト（紅海）、オーストラリア（太平洋）、イタリア（地中海）から収集されています。これらは潮間帯砂の好気性・無酸素性境界に生息し、水深40メートルまで発見されています。^{[Ref 3]}

パラカテヌラは、長さ 15 mm、幅 0.4 mm に達することがあります。P . galateiaなどの大型のパラカテヌラ種のいくつかは葉のように平らですが、小型の種はすべて丸いです。これまでに調査されたすべてのパラカテヌラ種は、栄養器官である栄養体を形成する特殊な共生菌収容細胞に細菌共生菌を収容していることがわかりました。[Ref 3] [Ref 7] 虫の前部、つまり吻部は透明で細菌がなく、脳が収容されています。一方、栄養体領域は^細菌共生菌内の光屈折封入体のため白く見えます。^{[Ref 1] [Ref 3]} P. galateiaなどの一部のパラカテヌラ種は、単一の平衡石を持つ平衡胞を持っています。 ^{[Ref 6]}

パラカテヌラは種を区別するのに非常に有益な精子と卵子を生産しますが、有性生殖は観察されていません。^{[Ref 5]}代わりに、この虫は無性分裂または断片化によって繁殖します。このプロセスはパラトミーと呼ばれます。パラカテヌラの虫は再生能力が高く、脳を含む失われた頭部を10〜14日以内に再生できます。^{[Ref 8] [Ref 9]分裂中の虫の}菌細胞は分裂プロセス中に分割され、共生細菌の集団が2つの娘個体に分配されます。^{[Ref 8]}

パラカテヌラは栄養体内のバクテリオサイト内に共生細菌を宿す。Ca. Riegeriaと名付けられたこれらの細菌は、ロドスピリラ目^{[Ref 3]}およびロドスピリラ^{科[Ref 5]内の}単系統群を形成するアルファプロテオバクテリアの系統に属する。宿主と細菌の共種分化は、細菌の厳密な垂直伝播を示唆しており、その中で内部共生細菌は親から子孫に直接伝達される。^{[Ref 3] [Ref 8] [Ref 10]}共生は双方のパートナーにとって有益であることが示されている。^{[Ref 3] [Ref 4] [Ref 5]腸腔と口の両方が欠如していることは、宿主が}二酸化炭素固定と硫黄酸化の能力を持つ共生細菌からほとんどの栄養を得ていることを示している。^{[Ref 2] [ Ref 3] [Ref 5]}その代わりに、宿主は動的かつ不均一な環境において、硫化物や酸素などの電子供与体を共生生物に安定的に供給します。 [Ref 2] ^{[Ref 3] [Ref 5]}さらに、線虫の細胞内に生息する共生生物は、他の細菌による捕食や栄養素の競争から保護されています。^{[Ref 3]}

Ca . Riegeria 共生菌は、約 1400 個の遺伝子を持つ縮小ゲノムを持つにもかかわらず、幅広い生理学的レパートリーを維持しており、これは数億年にわたって垂直伝播してきた他のすべての縮小共生菌とは対照的です。Ca . R. santandreae 共生菌は二酸化炭素を固定し、複数の貯蔵化合物に炭素を貯蔵し、糖、ヌクレオチド、アミノ酸、ビタミン、補因子など、細胞生命に必要なすべての構成要素を生成します。^{[Ref 5]}

パラカテヌラには口と腸がなく、栄養面では共生者に依存している。他のすべての化学合成共生では、宿主は共生者の消化によって栄養を得る。これとは対照的に、パラカテヌラでは、共生者は外膜小胞（OMV）を分泌して宿主に栄養を与え、共生者の消化はまれである。^{[Ref 5]巨大な貯蔵能力とOMVを介して栄養を供給する優れた方法により、共生者は統合された}パラカテヌラ共生において「細菌の肝臓」と独特の「バッテリー」を形成すると示唆されている^{[Ref 5] [Ref 11] [Ref 12]}