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| ショウジョウバエ | |
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| アガリクス茸の ひだに止まったショウジョウバエの雌 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 双翅目 |
| 家族： | ショウジョウバエ科 |
| 亜科: | ショウジョウバエ科 |
| 属: | ショウジョウバエ |
| 亜属： | ショウジョウバエ |
| 種グループ: | 種皮 |
| 種： | D.ネオテストアセア
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| 二名法名 | |
| ショウジョウバエ グリマルディ、ジェームズ、ジェニケ、1992 [1]
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ドロソフィラ・ネオテストアセアは、ドロソフィラ属のテストアセア種群に属する。 [2]テストアセア種はキノコの子実体で繁殖する専門のショウジョウバエである。これらのハエはベニテングタケ（ Amanita muscaria）などの向精神性キノコで繁殖することを選択する。 [3]ドロソフィラ・ネオテストアセアは、米国北東部からカナダ西部にわたる北アメリカの温帯地域に生息する。 [4]
免疫
Drosophila neotestaceaおよび他のキノコを生育するショウジョウバエは、ハワードラ線虫、特にHowardula aoronymphiumとの相互作用について広範囲に研究されてきた。近縁種とは異なり、D. neotestacea はH. aoronymphium感染によって不妊化される。この感受性の遺伝的根拠は不明であり、線虫に依存している。例えば、日本の近縁種HowardulaはD. neotestacea を不妊化しないが、ヨーロッパおよび北アメリカのHowardula種は不妊化する。さらに、近縁種のDrosophila orientacea はヨーロッパのHowardula線虫の感染には抵抗性であるが、日本のHowardula線虫には感受性である。[5]したがって、線虫感染は卵の発達に関与する遺伝子を強く抑制する。[6] D. neotestaceaとTestacea種群の線虫耐性種との比較は、ハエの免疫遺伝学と線虫寄生遺伝学の相互作用を解明するのに役立つ可能性がある。
当初はD. neotestaceaで発見されましたが、キノコを食べるハエはトリパノソーマ寄生虫Jaenimonas drosophilaeに感染することが一般的です。[7]
ショウジョウバエの主要な自然免疫経路はD. neotestaceaに見られるが、抗菌ペプチドのジプテリシンBが失われている。[8]このジプテリシンBの喪失は、近縁のDrosophila testaceaとDrosophila guttiferaにも共通しているが、同じく近縁のDrosophila innubilaには共通していない。そのため、これらの喪失イベントは独立しているようで、これらの種ではジプテリシンBが積極的に選択されていることを示唆している。実際、ジプテリシンBは他のすべてのショウジョウバエ種で保存されている。[9]また、無関係のミバエ科のミバエが、ショウジョウバエのジプテリシンB遺伝子と驚くほど類似したジプテリシン遺伝子を独自に派生したようである。キノコを食べるハエと同様に、これらのミバエ科にも、同様にミバエ科のジプテリシンB遺伝子を失った非果実食性の亜系統がある。キノコを繁殖させるショウジョウバエや他のショウジョウバエのこれらの進化パターンは、免疫システムのエフェクター（抗菌ペプチドなど）が宿主の生態によって直接形作られていることを示唆している。 [9]
共生
ショウジョウバエは、ボルバキアや特にスピロプラズマ・ポールソニイなどの細菌共生生物を宿すことができる。ショウジョウバエのS.ポールソニイ株は、不妊化線虫寄生虫ハワードラ・アオロニフィウムによる選択圧により、北米全域に西方に広がった。[4] S.ポールソニイは他のショウジョウバエ種にも見られるが、 D .ネオテストアセア株は線虫の寄生から宿主を守る点で独特である。他のS.ポールソニイ株と同様に、D.ネオテストアセア株も寄生蜂の寄生から宿主を守る。[10]
S. poulsonii がハエを線虫や寄生蜂から守るメカニズムは、サルシンやリシンに似たリボソーム不活性化タンパク質 (RIP) と呼ばれる毒素の存在に依存している。[11] [12]これらの毒素はリボソームRNAの保存構造を切断し、最終的に特定の部位のヌクレオチド配列を変更する。これにより、線虫とハチのRNAにRIP攻撃の痕跡が残る。Spiroplasma poulsonii は、細菌プラスミドにコード化された寄生虫特異的なRIP毒素を運ぶことで、宿主のハエへのダメージを回避している可能性が高い。これにより、RIP毒素の遺伝子は水平遺伝子伝達によって種間で容易に移動することができ、D. neotestacea Spiroplasma RIPは、 Megaselia nigraなどの他のキノコ食ハエのSpiroplasmaと共有されている。[13]
利己的な遺伝的要素
集団遺伝学では、性比を歪める「利己的」または「駆動的」X染色体を研究するために、Testacea種群が使用されています。利己的X染色体は、父親が娘だけを産むように男性の子孫に偏りを与えます。これにより、Y染色体を持つ精子が伝達されないため、利己的X染色体の拡散が促進されます。野生の個体群では、D. neotestacea個体の最大30％が利己的X染色体を保有しています。D . neotestacea利己的Xの拡散は、冬の厳しさによって予測される気候要因によって制限されます。したがって、野生でのその頻度は進行中の気候変動の影響を受ける可能性があります。[14] X染色体駆動のメカニズムは、核輸送タンパク質の一種であるインポーチン遺伝子の重複に関連している可能性があります。[15]
多くの場合、利己的X染色体は減数分裂中の遺伝子組み換えを抑制する。このプロセスは、X染色体ドライブを促進する遺伝子クラスターを維持するが、ミュラーのラチェットとして知られるプロセスを介して有害な突然変異の蓄積につながる可能性がある。D . neotestaceaの利己的X染色体は研究室環境では組み換えを抑制するが、野生では時折組み換えが発生し、野生で捕獲されたハエの組み換え遺伝子領域がその証拠である。[16]他のTestacea種は利己的X染色体を保持しているため、X染色体ドライブがTestaceaグループの種分化に役割を果たしたかどうかという疑問が生じる。[17] Testaceaグループのハエの少なくとも1つの利己的Xは、Drosophila testaceaとDrosophila orientaceaの最後の共通祖先に存在していたほど古い。[18]
参照
参考文献
- ^ Grimaldi, David; James, Avis C.; Jaenike, John (1992). 「Holarctic Drosophila testacea 種群 (Diptera: Drosophilidae) における系統学と生殖隔離モード」アメリカ昆虫学会誌85 (6): 671–685. doi : 10.1093/aesa/85.6.671.
- ^ Jaenike, John; Stahlhut, Julie K.; Boelio, Lisa M.; Unckless, Robert L. (2010). 「Drosophila neotestacea における Wolbachia と Spiroplasma の共生: 新たな共生関係?」.分子生態学. 19 (2). US: 414–425. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04448.x . PMID 20002580.
- ^ Jaenike, John (1978). 「菌食性ショウジョウバエによる宿主選択」.生態学. 59 (6): 1286–1288. doi :10.2307/1938245. JSTOR 1938245.
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