Convergent evolution

In cladistics, a homoplasy is a trait shared by two or more taxa for any reason other than that they share a common ancestry. Taxa which do share ancestry are part of the same clade; cladistics seeks to arrange them according to their degree of relatedness to describe their phylogeny. Homoplastic traits caused by convergence are therefore, from the point of view of cladistics, confounding factors which could lead to an incorrect analysis.^{[8][9][10][11]}

It can be difficult to tell whether a trait has been lost and then re-evolved convergently, or whether a gene has simply been switched off and then re-enabled later. Such a re-emerged trait is called an atavism. From a mathematical standpoint, an unused gene (selectively neutral) has a steadily decreasing probability of retaining potential functionality over time. The time scale of this process varies greatly in different phylogenies; in mammals and birds, there is a reasonable probability of a gene's remaining in the genome in a potentially functional state for around 6 million years.^[12]

When two species are similar in a particular character, evolution is defined as parallel if the ancestors were also similar, and convergent if they were not.^[b] Some scientists have argued that there is a continuum between parallel and convergent evolution,^{[13][14][15][16]} while others maintain that despite some overlap, there are still important distinctions between the two.^[17][18]

When the ancestral forms are unspecified or unknown, or the range of traits considered is not clearly specified, the distinction between parallel and convergent evolution becomes more subjective. For instance, the striking example of similar placental and marsupial forms is described by Richard Dawkins in The Blind Watchmaker as a case of convergent evolution, because mammals on each continent had a long evolutionary history prior to the extinction of the dinosaurs under which to accumulate relevant differences.^[19]

Convergence occurs at the level of DNA and the amino acid sequences produced by translatingstructural genes into proteins. Studies have found convergence in amino acid sequences in echolocating bats and the dolphin;^[30] among marine mammals;^[31] between giant and red pandas;^[32] and between the thylacine and canids.^[33] Convergence has also been detected in a type of non-coding DNA, cis-regulatory elements, such as in their rates of evolution; this could indicate either positive selection or relaxed purifying selection.^[34][35]

ニシンなどの魚類、イルカなどの海洋哺乳類、中生代の魚竜類を含む遊泳動物はすべて同じ流線型の形状に収束した。^{[ 36 ] [ 37 ]}同様の形状と遊泳への適応は、フィリロエなどの軟体動物にも見られる。^{[ 38 ]}多くの水生動物が採用している紡錘形の体型（両端が細くなった管状）は、抵抗の大きい環境で高速で移動できるようにするための適応である。^{[ 39 ]}同様の体型は、耳のないアザラシと耳のあるアザラシにも見られる。これらは依然として4本の脚を持っているが、これらは遊泳のために大きく変化している。^{[ 40 ]}

オーストラリアの有袋類と旧世界の胎盤哺乳類には、互いに隔離された2つの系統群で発達した、驚くほど類似した形態がいくつかある。^{[ 7 ]}タスマニアタイガーまたはタスマニアオオカミの体、特に頭蓋骨の形状は、アカギツネ（ Vulpes vulpes ）などのイヌ科動物のものと収斂した。^{[ 41 ]}

• 有袋類と胎盤類の哺乳類の収斂
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  アカギツネの骨格
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  フクロオオカミ（左）と タイリクオオカミ（右）の頭蓋骨
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  フクロオオカミの骨格

感覚適応として、反響定位は鯨類（イルカとクジラ）とコウモリで別々に進化してきたが、同じ遺伝子変異から生じた。^{[ 42 ]}

南米のギムノティフォルメス目とアフリカのモルミルス科は、それぞれ約1億1900万年前と1億1000万年前に受動的な電気受容を独自に進化させた。その能力を獲得してから約2000万年後、両グループは能動的な電気発生を進化させ、弱い電場を生成して獲物を探知するようになった。^{[ 43 ]}

• 微弱な電気を発する魚の収束
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  ジムノティフォーム電気定位波形
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  南米に生息する、ギムノティ目のデンキウナギ
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  アフリカに生息するモルミルス科の電気魚
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  モルミルス科魚類の電気定位波形

収斂進化の最もよく知られた例の 1 つは、頭足類(イカやタコなど)、脊椎動物(哺乳類を含む)、刺胞動物(クラゲなど)のカメラ眼です。 ^{[ 45 ]} これらの共通祖先はせいぜい単純な光受容スポットを持っていましたが、さまざまなプロセスを経てカメラ眼は徐々に洗練されていきました。ただし、1 つの大きな違いがあります。頭足類の目は逆方向に「配線」されており、血管と神経は脊椎動物のように網膜の前部からではなく、網膜の後部から入ります。その結果、脊椎動物には盲点があります。^{[ 7 ]}

静水圧陰茎は、雄の羊膜類において少なくとも6回収斂進化している。これらの種では、雄は雌と交尾し、体内で卵子を受精させる。同様の挿入器官は、タコや腹足類などの無脊椎動物にも進化している。^{[ 46 ]}

Birds and bats have homologous limbs because they are both ultimately derived from terrestrial tetrapods, but their flight mechanisms are only analogous, so their wings are examples of functional convergence. The two groups have independently evolved their own means of powered flight. Their wings differ substantially in construction. The bat wing is a membrane stretched across four extremely elongated fingers and the legs. The airfoil of the bird wing is made of feathers, strongly attached to the forearm (the ulna) and the highly fused bones of the wrist and hand (the carpometacarpus), with only tiny remnants of two fingers remaining, each anchoring a single feather. So, while the wings of bats and birds are functionally convergent, they are not anatomically convergent.^[3][47] Birds and bats also share a high concentration of cerebrosides in the skin of their wings. This improves skin flexibility, a trait useful for flying animals; other mammals have a far lower concentration.^[48] The extinct pterosaurs independently evolved wings from their fore- and hindlimbs, while insects have wings that evolved separately from different organs.^[49]

Flying squirrels and sugar gliders are much alike in their mammalian body plans, with gliding wings stretched between their limbs, but flying squirrels are placentals while sugar gliders are marsupials, widely separated within the mammal lineage from the placentals.^[50]

Hummingbird hawk-moths and hummingbirds have evolved similar flight and feeding patterns.^[51]

Insect mouthparts show many examples of convergent evolution. The mouthparts of different insect groups consist of a set of homologous organs, specialised for the dietary intake of that insect group. Convergent evolution of many groups of insects led from original biting-chewing mouthparts to different, more specialised, derived function types. These include, for example, the proboscis of flower-visiting insects such as bees and flower beetles,^[52][53][54] or the biting-sucking mouthparts of blood-sucking insects such as fleas and mosquitos.

高度な知能は頭足類と脊椎動物で独立して進化してきた。^{[ 55 ]}タコは哺乳類レベルの問題解決能力、認知能力、学習行動を示している。^{[ 56 ]}ある水族館の館長は、自分のタコの標本が水槽の配置に関して個人的な好みを発達させたと主張した。 ^{[ 57 ]}他の高度な知能を持つ動物とは異なり、頭足類は通常、社会性のレベルが様々で寿命が短く、^{[ 58 ]}神経系の大部分は頭部と四肢に分かれている。

物をつかむことができる対向する親指は、人間や他の類人猿、サル、キツネザルなどの霊長類に最もよく見られます。対向する親指はジャイアントパンダにも進化しましたが、構造は全く異なり、親指を含む6本の指があり、親指は他の指とは完全に別個の手首の骨から発達します。^{[ 59 ]}

人間の収斂進化には、青い目の色と明るい肌の色が含まれる。^{[ 60 ]}人間がアフリカから移住したとき、彼らはより北の緯度、つまり日照の弱い地域へと移動した。^{[ 60 ]}皮膚の色素沈着が少ないことは彼らにとって有利だった。^{[ 60 ]}ヨーロッパ人と東アジア人の系統が分岐する前に、肌の色がいくらか明るくなったことは確実であると思われる。なぜなら、両方のグループに共通する肌の色を明るくする遺伝的差異がいくつかあるからである。 ^{[ 60 ]}しかし、系統が分岐して遺伝的に隔離された後、両方のグループの肌の色はさらに明るくなり、その追加的な明るくなったのは、異なる遺伝的変化によるものであった。^{[ 60 ]}

キツネザルとヒトはどちらも霊長類です。祖先の霊長類は、今日のほとんどの霊長類と同様に茶色の目をしていました。ヒトの青い目の遺伝的基盤は詳細に研究されており、多くのことが分かっています。茶色が青い目の色に対して優性であるなど、 1つの遺伝子座が原因となっているわけではありません。しかし、1つの遺伝子座が変異の約80%を担っています。キツネザルでは、青い目と茶色の目の違いは完全には分かっていませんが、同じ遺伝子座は関与していません。^{[ 61 ]}

ほとんどの植物種は多年生ですが、約 6% は一年生生活環に従い、生育期を 1 回しか生きません。^{[ 62 ]}一年生生活環は、120 を超える被子植物科で独立して出現しました。^{[ 63 ] [ 64 ]}一年生植物の種数が多い 4 つの科 (キク科、アブラナ科、マメ科、イネ科)では、暑く乾燥した夏の条件下で一年生種の割合が増加しており、一年生生活環が適応的であることを示しています。^{[ 62 ] [ 65 ]}

3つの主要な炭素固定生化学プロセスの1つであるC4光合成は_、最大40回独立して発生した。^{[ 66 ] [ 67 ]}約7,600種の被子植物がC4炭素_固定を利用しており、トウモロコシやサトウキビなどのイネ科植物の46%を含む多くの単子葉植物[ ^{68 ] [ 69 ]}、およびアカザ科やヒユ科のいくつかの種を含む双子葉植物^{[ 70 ] [ 71 ]が}含まれる。

構造的に多様な起源を持つ果実が収斂進化して食用になった。リンゴは5つの心皮を持つ仁果であり、その付属組織がリンゴの中心部を形成し、植物学的果実の外側の構造である花托または花托に囲まれている。他の食用果実には他の植物組織も含まれる。^{[ 72 ]}トマトの果肉部分は果皮の壁である。^{[ 73 ]}これは選択圧の下での収斂進化を意味し、この場合は動物が果肉のある果実を食べることによって種子を散布するための競争である。^{[ 74 ]}

アリによる種子散布（アリ散布）は100回以上独立して進化しており、11,000種以上の植物に見られます。これは生物学における収斂進化の最も劇的な例の1つです。^{[ 75 ]}

食虫性は、植物において広く離れたグループで複数回独立して進化してきた。研究対象となった3種、セファロタス・フォリキュラリス、ネペンテス・アラタ、サラセニア・プルプレアでは、分子レベルで収斂が見られた。食虫植物は、生成する消化液に酵素を分泌する。著者らは、ホスファターゼ、グリコシドヒドロラーゼ、グルカナーゼ、RNase、キチナーゼ酵素、病原性関連タンパク質、およびタウマチン関連タンパク質を研究することで、多くの収斂アミノ酸置換を発見した。これらの変化は、酵素の触媒部位ではなく、タンパク質の露出表面で起こっており、そこで細胞や消化液の他の成分と相互作用する可能性がある。著者らはまた、非食虫植物であるシロイヌナズナの相同遺伝子は、植物がストレスを受けると発現が増加する傾向があることを発見し、ストレス応答性タンパク質が食虫性の繰り返し進化においてしばしば転用されてきたことを示唆した^{[ c ] 。 [ 76 ]}

Earlier methods for measuring convergence incorporate ratios of phenotypic and phylogenetic distance by simulating evolution with a Brownian motion model of trait evolution along a phylogeny.^[78][79] More recent methods also quantify the strength of convergence.^[80] One drawback to keep in mind is that these methods can confuse long-term stasis with convergence due to phenotypic similarities. Stasis occurs when there is little evolutionary change among taxa.^[77]

Distance-based measures assess the degree of similarity between lineages over time. Frequency-based measures assess the number of lineages that have evolved in a particular trait space.^[77]

Methods to infer process-based convergence fit models of selection to a phylogeny and continuous trait data to determine whether the same selective forces have acted upon lineages. This uses the Ornstein–Uhlenbeck process to test different scenarios of selection. Other methods rely on an a priori specification of where shifts in selection have occurred.^[81]