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C4炭素固定、またはハッチ・スラック経路は、植物における炭素固定の既知の3つの光合成プロセスの1つです。この名前は、1960年代にマーシャル・デイビッドソン・ハッチとチャールズ・ロジャー・スラックによって発見されたことに由来します。 [ 1 ]
C4固定は、祖先的な、より一般的なC3炭素固定に加えて行われるものです。C3光合成における主要なカルボキシル化酵素はRuBisCOと呼ばれ、 CO2（カルボキシル化）または酸素（酸素化）のいずれかを基質として用いる2つの異なる反応を触媒します。RuBisCOの酸素化によってホスホグリコール酸が生成されますが、これは毒性があり、光呼吸によってリサイクルするためにエネルギーを消費する必要があります。C4光合成は、 RuBisCOの周囲にCO2を濃縮することで光呼吸を抑制します。
RuBisCOが二酸化炭素が多く酸素が非常に少ない細胞環境で機能できるようにするため、C4植物の葉には一般的に、葉肉細胞と維管束鞘細胞と呼ばれる部分的に隔離された2つの区画があります。CO2は、まず葉肉細胞でPEPカルボキシラーゼという酵素によって触媒される反応で固定されます。この反応では、3炭素のホスホエノールピルビン酸（PEP）がCO2と反応して4炭素のオキサロ酢酸（OAA）を生成します。OAAはその後、リンゴ酸に還元されるか、トランスアミノ化されてアスパラギン酸になります。これらの中間体は維管束鞘細胞に拡散し、そこで脱炭酸されてRuBisCOの周囲にCO2が豊富な環境を作り出し、それによって光呼吸を抑制します。生成されたピルビン酸（PYR）は、RuBisCOによって生成されたホスホグリセリン酸（PGA）の約半分とともに、葉肉細胞に拡散します。 PGAは化学的に還元され、維管束鞘へと拡散して還元型ペントースリン酸回路（RPP）を完了させる。この代謝産物の交換は、C4光合成が機能するために不可欠である。
追加の生化学的ステップでは、 PEPを再生するためにATPの形でより多くのエネルギーが必要ですが、 CO2を濃縮することで、高温での光合成速度が高くなります。CO2濃度が高いと、温度によるガス溶解度の低下（ヘンリーの法則）を克服できます。CO2濃縮機構は、気孔を横切るCO2濃度の勾配も高く維持します。これは、C4植物は一般的に気孔コンダクタンスが低く、水分損失が少なく、一般的に水分利用効率が高いことを意味します。[ 2 ] C4植物は、 PEPカルボキシラーゼはRuBisCOよりも安価に作れるため、窒素の利用効率も高くなります。[ 3 ]しかし、C3経路はPEPの再生に余分なエネルギーを必要としないため、光呼吸が制限される条件下、通常は低温や日陰でより効率的です。[ 4 ]
一部の植物がC3炭素固定を使用せず、炭素固定の最初の段階でリンゴ酸とアスパラギン酸を生成することを示す最初の実験は、1950年代から1960年代初頭にかけて、ヒューゴ・ピーター・コルチャックとユーリ・カルピロフによって行われた。[ 5 ] [ 6 ] C4経路は、1966年にオーストラリアのマーシャル・デイビッドソン・ハッチとチャールズ・ロジャー・スラックによって解明された。[ 1 ]ハッチとスラックは当初この経路を「 C4ジカルボン酸経路」と呼んでいたが、ハッチ・スラック経路と呼ばれることもある。[ 6 ]
C4植物は、花輪を意味するドイツ語に由来するクランツ構造と呼ばれる特徴的な葉の構造を持つことが多い。維管束は2つの細胞環に囲まれており、内側の環は束鞘細胞と呼ばれ、外側の環に存在する葉肉細胞の葉緑体とは異なり、グラナを欠くデンプン質の葉緑体を含んでいる。そのため、葉緑体は二形性と呼ばれる。クランツ構造の主な機能は、RuBisCOの周囲にCO2を集中させる場所を提供し、光呼吸を回避することである。葉肉細胞と束鞘細胞は、葉レベルでの透過性を束鞘コンダクタンスと呼ぶ、多数の細胞質スリーブである原形質連絡によって接続されている。CO2のアポプラスト拡散（漏出と呼ばれる）を減らすために、中葉（葉肉と束鞘の接線界面）のレベルでスベリン[ 7 ]の層が沈着することが多い。C4植物における炭素濃縮メカニズムは、他の光合成生物とは異なる同位体組成を示す。
ほとんどのC4植物はクランツ解剖学を示しますが、明確な束鞘組織を持たずに限定的な C4 サイクルを実行する種もいくつかあります。Suaeda aralocaspica 、 Bienertia cycloptera、Bienertia sinuspersici 、 Bienertia kavirense (すべてアカザ科) は、中東の砂漠の乾燥した塩分の多い窪地に生息する陸生植物です。これらの植物は、既知のC4メカニズムの中でユニークな単細胞C4 CO2濃縮メカニズムを実行することが示されています。 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]両属の細胞学はわずかに異なりますが、基本的な原理は、液体で満たされた液胞を使用して細胞を2 つの別々の領域に分割することです。細胞質内のカルボキシル化酵素は、葉緑体内の脱炭酸酵素と RuBisCOから分離されています。葉緑体（RuBisCOを含む）と細胞質の間には拡散バリアが存在する。これにより、単一細胞内に維管束鞘細胞型領域と葉肉細胞型領域が形成される。このバリアによって限定的なC4回路は機能するものの、効率は比較的低い。RuBisCO周辺から大量のCO2が漏出する。
また、温暖な条件下では、非クランツ型水生植物であるHydrilla verticillataによる誘導性C4光合成の証拠もあるが、RuBisCO周辺からのCO2漏出が最小限に抑えられるメカニズムは現在不明である。[ 12 ]
C3植物では、光合成の光非依存性反応の最初のステップは、酵素RuBisCOによるCO2の固定化によって3-ホスホグリセリン酸を生成することです。しかし、RuBisCOはカルボキシラーゼ活性とオキシゲナーゼ活性の両方を持っています。酸素化によって基質の一部がカルボキシル化されるのではなく酸化され、基質の損失とエネルギーの消費が生じます。これは光呼吸として知られています。酸素化とカルボキシル化は競合的であり、反応速度は酸素とCO2の相対濃度に依存します。
光呼吸の速度を低下させるために、C4植物はRuBisCO周辺のCO2濃度を高めます。多くの場合、これを促進するために、葉内で部分的に隔離された2つの区画、すなわち葉肉と維管束鞘が分化します。RuBisCOによる直接的な固定の代わりに、CO2はまず葉肉内の4炭素有機酸（リンゴ酸またはアスパラギン酸）に組み込まれます。その後、有機酸は原形質連絡を通って維管束鞘細胞に拡散します。そこで、有機酸は脱炭酸され、CO2が豊富な環境が作られます。維管束鞘細胞の葉緑体は、従来のC3経路によってこのCO2を炭水化物に変換します。
C4同化の生化学的特徴には大きなばらつきがあり、一般的には脱炭酸に使用される主要酵素（NADP-リンゴ酸酵素、NADP-ME；NAD-リンゴ酸酵素、NAD-ME；およびPEPカルボキシキナーゼ、PEPCK）によって区別される3つのサブタイプに分類されます。PEPCKはNADP-MEまたはNAD-MEの上にしばしばリクルートされるため、生化学的変動を2つのサブタイプに分類することが提案されました。たとえば、トウモロコシとサトウキビはNADP-MEとPEPCKの組み合わせを使用し、キビは主にNAD-MEを使用し、メガティルスス・マキシムスは主にPEPCKを使用します。
NADP-ME型C4経路の最初のステップは、ピルビン酸（Pyr）がピルビン酸リン酸ジキナーゼ（PPDK）酵素によってホスホエノールピルビン酸（PEP）に変換されることです。この反応には無機リン酸とATP、そしてピルビン酸が必要で、PEP、AMP、無機ピロリン酸（PPi ）が生成されます。次のステップは、PEPカルボキシラーゼ（PEPC）酵素によるPEPのカルボキシル化で、オキサロ酢酸が生成されます。これらのステップは両方とも葉肉細胞で起こります。
PEPCはHCO − 3 —に対するK M値が低く、したがって親和性が高く、O 2によって阻害されないため、低濃度のCO 2でも機能します。
この生成物は通常、リンゴ酸（M）に変換され、近くの葉脈を取り囲む維管束鞘細胞に拡散します。ここで、 NADP-リンゴ酸酵素（NADP-ME）によって脱炭酸され、CO₂とピルビン酸が生成されます。CO₂はRuBisCoによって固定されてホスホグリセリン酸（PGA）が生成され、ピルビン酸はホスホグリセリン酸（PGA）の約半分とともに葉肉細胞に輸送されます。このPGAは葉肉細胞で化学的に還元され、維管束鞘に拡散してカルビン回路の変換段階に入ります。維管束鞘に輸送されるCO₂分子1つにつき、リンゴ酸シャトルは2つの電子を伝達するため、維管束鞘における還元力の需要が減少します。
ここで、PEPCによって生成されたOAAは、アスパラギン酸アミノトランスフェラーゼによってアスパラギン酸（ASP）にトランスアミノ化され、この代謝産物が維管束鞘に拡散する。維管束鞘では、ASPは再びOAAにトランスアミノ化され、その後、無駄な還元と酸化的脱炭酸を受けてCO2を放出する。生成されたピルビン酸はアラニンにトランスアミノ化され、葉肉に拡散する。アラニンは最終的にピルビン酸（PYR）にトランスアミノ化され、葉肉葉緑体内のPPDKによってPEPに再生される。このサイクルは葉肉におけるリンゴ酸デヒドロゲナーゼの反応を迂回するため、還元当量を維管束鞘に伝達しない。
この変異体では、維管束鞘のアスパラギン酸アミノトランスフェラーゼによって生成されたOAAがPEPCKによって脱炭酸されてPEPになる。PEPの運命については依然として議論が続いている。最も単純な説明は、PEPが葉肉に拡散してPEPCの基質として利用されるというものである。PEPCKはATP分子を1つしか使用しないため、PEPCKによるPEPの再生は理論的にはこのサブタイプの光合成効率を高めるはずであるが、これはこれまで測定されたことがない。低光量下ではPEPCKの相対発現量の増加が観察されており、葉肉と維管束鞘間のエネルギー要求量のバランスを促進する役割を果たしていると考えられている。
C3光合成では各葉緑体が光反応と暗反応を完了できるのに対し、C4葉緑体は葉肉細胞と維管束鞘細胞に含まれる2つの集団に分化する。2種類の葉緑体間で光合成作業が分担されることで、中間体の活発な交換が必然的に起こる。フラックスは大きく、総同化速度の最大10倍にもなることがある。[ 13 ]交換される代謝物の種類と全体の速度はサブタイプによって異なる。光合成酵素（例えばPECP）の生成物阻害を減らすには、濃度勾配をできるだけ低くする必要がある。そのためには、葉肉細胞と維管束鞘細胞間の代謝物の伝導率を高める必要があるが、これは維管束鞘細胞からのCO2の逆拡散も増加させるため、CO2濃縮機構の最適化において必然的にトレードオフが生じる。
葉肉細胞と維管束鞘細胞でNADPHとATPの需要を満たすには、光を収集し、2つの異なる電子伝達鎖間で共有する必要があります。ATPは、維管束鞘細胞または葉肉細胞で利用可能な光に応じて、主に光化学系Iの周りの環状電子の流れによって維管束鞘細胞で生成されるか、主に直線電子の流れによって葉肉細胞で生成される可能性があります。各タイプの細胞におけるATPとNADPHの相対的な必要量は、光合成サブタイプによって異なります。[ 13 ] 2つの細胞タイプ間での励起エネルギーの配分は、葉肉細胞と維管束鞘細胞におけるATPとNADPHの利用可能性に影響を与えます。たとえば、緑色の光は葉肉細胞に強く吸収されず、維管束鞘細胞を優先的に励起することができます。青色の光の場合はその逆です。[ 14 ]維管束鞘は葉肉細胞に囲まれているため、葉肉細胞での光収集は、維管束鞘細胞に到達できる光を減少させます。また、束鞘のサイズによって、収集できる光量が制限される。[ 15 ]
効率のさまざまな定式化は、考慮される出力と入力に応じて可能です。たとえば、平均量子効率は、総同化量と吸収光強度または入射光強度の比です。文献では、異なる条件下で栽培され、異なるサブタイプに分類された植物間で測定された量子効率に大きなばらつきがあることが報告されていますが、その根拠はまだ不明です。量子効率の構成要素の1つは、暗反応の効率、生化学的効率であり、これは一般的に総同化のATPコスト（ATP/GA）の逆数で表されます。
C3光合成におけるATP/GA比は、主にRuBisCOのカルボキシル化部位におけるCO2とO2の濃度に依存する。CO2濃度が高くO2濃度が低い場合、光呼吸は抑制され、C3同化は速く効率的に行われ、 ATP / GA比は理論上の最小値である3に近づく。
C4光合成では、RuBisCOカルボキシル化部位におけるCO2濃度は主にCO2濃縮機構の働きによるものであり、これは約2 ATP/GAの追加コストがかかるものの、幅広い条件下で効率が外部CO2濃度に比較的影響を受けにくくなる。
生化学的効率は主に維管束鞘へのCO 2の供給速度に依存し、一般的に低光下では PEP カルボキシル化速度が低下して RuBisCO のカルボキシル化部位でのCO 2 /O 2濃度の比率が低下するため、効率が低下します。低光下で効率がどれだけ低下するかを決定する重要なパラメータは、維管束鞘コンダクタンスです。維管束鞘コンダクタンスが高い植物は、葉肉と維管束鞘の間での代謝物の交換が促進され、高光下では高い同化速度が可能になります。しかし、維管束鞘からのCO 2の逆拡散速度 (リークと呼ばれる) も高くなり、光呼吸が増加して、低光下での生化学的効率が低下します。これは、 C 4光合成の動作における固有の避けられないトレードオフを表しています。C 4植物は、維管束鞘コンダクタンスを調整する優れた能力を持っています。興味深いことに、維管束鞘コンダクタンスは、低光量下で生育した植物[ 16 ]や、高光量下で生育後低光量に移された植物で下方制御される。これは、古い葉が新しい成長によって日陰になる作物のキャノピーで起こる現象である[ 17 ] 。
C4植物は、干ばつ、高温、窒素またはCO2制限の条件下で、より一般的なC3炭素固定経路を持つ植物よりも競争上有利です。同じ環境（30 ℃）で栽培した場合、 C3イネ科植物は固定されたCO2分子1つあたり約833分子の水を失うのに対し、 C4イネ科植物はわずか277分子しか失いません。C4イネ科植物のこの高い水利用効率は、土壌水分が保持されることを意味し、乾燥した環境でもより長く生育することができます。[ 18 ]
C4炭素固定は、19の異なる植物科で少なくとも62回独立して進化しており、収斂進化の代表的な例となっている。[ 19 ] [ 20 ]この収斂は、 C4表現型への潜在的な進化経路が多数存在し、その多くが光合成に直接関係しない初期の進化段階を含むという事実によって促進された可能性がある。[ 21 ] C4植物 は約3500万年前[ 20 ]の漸新世（正確な時期を特定するのは難しい）に出現し、約2100万年前の初期の中新世に生態学的に重要になりつつあった。[ 22 ]イネ科植物のC4代謝は、生息地が日陰の森林の下層からより開けた環境に移動したときに始まった。[ 23 ]開けた環境では、強い日光がC3経路よりも有利になった。[ 24 ]干ばつは、その革新に必要ではなかった。むしろ、水利用の節約の増加は経路の副産物であり、C4植物が乾燥環境に容易に定着することを可能にした。[ 24 ]
現在、C4植物は地球上の植物バイオマスの約5%、既知の植物種の3%を占めています。[ 18 ] [ 25 ]この希少性にもかかわらず、陸上炭素固定の約23%を占めています。[ 26 ] [ 27 ]地球上のC4植物の割合を増やすことは、CO2の生物学的隔離を助け、重要な気候変動回避戦略となる可能性があります。現在のC4植物は、熱帯および亜熱帯（緯度45度以下）に集中しており、そこでは気温が高いため、C3植物の光呼吸速度が上昇します。
約 8,100 種の植物がC 4炭素固定を利用しており、これはすべての陸上植物種の約 3% に相当します。[27][28] これらの 8,100 種はすべて被子植物です。C 4炭素固定は、双子葉植物に比べて単子葉植物でより一般的で、単子葉植物の 40% がC 4経路を使用しているのに対し、双子葉植物ではわずか 4.5% です。それにもかかわらず、C 4炭素固定を使用している単子葉植物の科は 3 科のみで、双子葉植物の科は 15 科です。C 4植物を含む単子葉植物の系統群のうち、イネ科 ( Poaceae ) 種がC 4光合成経路を最も多く使用しています。イネ科植物の 46% がC 4であり、これらを合わせるとC 4種の 61% を占めます。C4はイネ科植物において、さまざまな亜科、族、属で20回以上独立して発生しており、[ 29 ]トウモロコシ、サトウキビ、ソルガムなどの食用作物を含むAndropogoneae族も含まれる。テフもC4であり、さまざまな種類のキビも同様である。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] C4種を含む双子葉植物のクレードの中で、ナデシコ目が最も多くの種を含んでいる。ナデシコ目の科の中で、アカザ科が最もC4炭素固定を利用しており、1,400種のうち550種が利用している。関連するヒユ科の1,000種のうち約250種もC4を利用している。[ 18 ] [ 33 ]
カヤツリグサ科の植物や、キク科、アブラナ科、トウダイグサ科など、多くの双子葉植物の科の植物もC4を利用しています。
高さ15mを超える大きな木はC4を利用しないが[ 34 ]、10m未満の小さな木や低木の中にはC4を利用するものがいくつか存在する。ハワイ原産のトウダイグサ科の6種と、中東やアジアの砂漠に生育するヒユ科の2種である[ 35 ] 。
以下のリストは、C4植物の分類学的分布をまとめたものです。
C4の利点を踏まえ、世界中の研究機関の科学者グループが、C4植物であるトウモロコシとブラキポディウムを研究することで、本来C3植物であるイネをC4経路で栽培するC4イネプロジェクトに取り組んでいます。[ 36 ]イネは世界で最も重要な食料であり、地球上の半数以上の人々の主食であるため、太陽光を穀物に変換する効率の高いイネがあれば、食料安全保障の向上に世界的に大きなメリットをもたらす可能性があります。研究チームは、 C4イネは最大50%多くの穀物を生産でき、しかも水と栄養素の使用量を減らすことができると主張しています。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
研究者たちはすでにイネのC4光合成に必要な遺伝子を特定しており、現在はC4イネのプロトタイプ植物の開発に取り組んでいる。2012年、英国政府はビル＆メリンダ・ゲイツ財団とともに、国際稲研究所のC4イネプロジェクトに3年間で1400万米ドルを提供した。[ 40 ] 2019年、ビル＆メリンダ・ゲイツ財団はオックスフォード大学主導のC4イネプロジェクトにさらに1500万米ドルを助成した。5年間のプロジェクトの目標は、2024年までに台湾で実験圃場を稼働させることである。[ 41 ]
C2光合成は、 C3とクランツC4の中間段階であり、イネの変換にはC4よりも好ましい可能性がある。より単純なシステムは、C4よりも高光量および高温条件に最適化されていないが、遺伝子工学のステップが少なくて済むという利点があり、あらゆる温度と光レベルでC3よりも優れたパフォーマンスを発揮する。[ 42 ] 2021年、英国政府はC2工学の研究に120万ポンドを提供した。[ 43 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
テフは、染色体数が2n=4x=20のC4自家受粉四倍体穀物植物です。