癌化

カーシナイゼーション（アメリカ英語：carcinization ）は、カニ以外の甲殻類がカニのような体型に進化する収斂進化の一種である。この用語は、L. A. ボラデイルによって進化生物学に導入され、彼はこれを「カニを進化させようとする自然の多くの試み」と表現した。^[2]

1916年にランスロット・アレクサンダー・ボラデイルは次のように述べた。^[3]

「ガン化」と呼ばれる現象は、本質的には、マクロ甲殻類の腹部が縮小し、頭胸部が陥没して広がることで、カニの体型の一般的な習性を持つようになる。

Keiler et al., 2017は、癌化した形態を次のように定義しています。^[4]

• 「甲羅は幅よりも平らで、側縁がある。」
• 「胸骨は、後縁に明確な陥没部を持つ幅広い胸骨腹板に融合している。」
• 「腹板は平らで強く曲がっており、背面から見ると第 4 腹板節の背板が完全に隠れ、腹甲を部分的にまたは完全に覆っています。」

本物のカニと化石化した異村カニの重要な視覚的違いは、脚の対の数です。短尾類（本物のカニ）は移動に使う脚を 4 対持っていますが、異村カニははるかに小さい 1 対の脚を持っており、そのため歩行脚は 3 対あります。

少なくとも5つの十脚類甲殻類のグループで独立して癌化が起こったと考えられている。^[4]

• 十脚目:
  • 亜村亜目:
    • タラバガニは、ほとんどの科学者がヤドカリの祖先から進化したと考えている^{[5] [6]}
      • 初登場:新生代後期
    • カニガニはコザクラインコと近縁である^[7]
      • 初登場:ジュラ紀後期
    • ヒガシガニ（Lomis hirta）^[8 ]
    • ヤドカリ：
      • ヤシガニ( Birgus latro )
      • パタグラス・レックス^[9]
  • 短尾下目（カニ類） [ ^10]初登場: ジュラ紀前期

絶滅したと思われる甲殻類のキクリダ目も「カニに驚くほど似ている」とされ、同様の生態を持っていたと推測される。^{[11] [12]}

タラバガニ（イシガニ科）がヤドカリから進化した例は特によく研究されており、その生物学的証拠がこの理論を裏付けている。例えば、ほとんどのヤドカリは非対称で、螺旋状の巻貝 の殻によくフィットする。タラバガニの腹部は、巻貝の殻を隠れ場所として利用していないにもかかわらず、やはり非対称である。^{[13] [14] [15] [16]}

「超癌化」と呼ばれる例外的な形態の癌化は、カニ科のカニ類Allotropololisthes spinifronsに見られる。短縮した体型に加えて、A. spinifrons は真のカニに見られるものと類似した性的二形性も示し、オスはメスよりも短い前肢を持つ。^[17]

カニのような特徴は複数の祖先甲殻類の分類群から独立して発生しており、個々の種や分類群によって異なる。しかし、カニや癌化した生物はすべて十脚類である。異なる十脚類種における臥位尾部の折り畳みと頭胸部の拡大の相関関係は、同様の進化圧力を示唆している。癌化の発生には、収束しつつも異なる発達経路に由来するものもあれば、祖先の共通の体制からの 相同平行性^[15]の例である場合もある。

化石化した生物のほとんどは、ヤドカリ類を含む異尾下目の子孫である。^[18]化石化した異尾下目の多くは、現代のスクワット・ロブスターを思わせる形態学的に中間的な形態を持つ祖先から進化したが、^[19]タラバガニは含まれず、研究者らはタラバガニがさまざまなヤドカリ類から直接派生したと仮説を立てている。短尾下目（真のカニのような）の特徴を採用することには、さまざまな利点がある可能性がある。

カニのような体構造を採用することで、甲殻類の種は多くの選択的利点を得ることができます。癌化は重心の低下と関連しており、これらの生物は横向きの歩行に投資することができます。^[20]この回避適応は、前方に移動する捕食者がいる海洋環境で特に役立ちます。腹甲は、筋肉が減少した状態で動物の頭胸部の下にしっかりと保持され、腹甲の臓器を攻撃から保護します。^[20]より小さくバランスの取れたフレームは、岩やサンゴの中に隠れるのに役立ちます。腹甲が甲羅の下で折りたたまれることで甲殻類の露出面積が減少し、腹甲のクチクラが硬化することが、この体型の適応に有利に働いていると考えられています。

カニ逃避反応は、ロブスターやザリガニなどの甲殻類が持つ生来の危険反応で、腹部を収縮させて水中で後方に飛ばします。^[21]短尾類や化石化した種は尾が強く曲がって動かないため、この回避戦略を使用することができません。これらの種では、必要な尾のひっくり返しを容易にするのに必要な筋肉が十分に発達していません。カニやニセガニは、カニ逃避反応による素早い水中逃避に比べて、地上での追跡による逃避に最も適しています。

カニ類に最も近い近縁種は、形態学的に中間的な位置を占める分類群であるコガネロブスターで、部分的に曲がった腹甲と幅よりも長い甲羅から、ケイラーらは「半炭化」と表現しています。多くの種は完全に炭化せず、程度の差はあれ、状況に応じて有益なカニのような適応のみを起こします。

癌化の発生のほとんどは水生異村類の個体群で見られるが、地球上で最大の陸生無脊椎動物であるヤシガニでも癌化が進んでいる。幅広い甲羅や、強い支脚を備えた低い腹部など、多くの真のカニのような特徴により、これらの甲殻類は筋肉質の爪を使い、容易に陸上環境を操作することができる。^{[22]長い臥位肢がないことは、彼らの機動性に大いに役立っている。この場合、短尾形の特徴は快適な陸上移動に適応しており、}幼生期と後幼生期を経て成熟すると、必然的に水生のままになる。 ^[23]癌化した形態学的構造が繰り返し出現することは、様々な異村類のニッチと体型における選択圧が癌化に有利に働くことが多いことを示唆しているが、これは変動することがあり、時には脱癌化という逆のプロセスによって逆転することもある。^[24]

カニの形をした種の中には、脱炭化と呼ばれる過程を経てカニの形から進化した種がある。脱炭化、つまりカニのような体の喪失は、短尾類と異尾類の両方で複数回発生している。^{[25] [26]}しかし、炭化と脱炭化にはさまざまな程度がある。したがって、すべての種を必ずしも「炭化」または「脱炭化」と明確に分類できるわけではない。例としては、ヤシガニやその他のヤドカリが挙げられ、これらはしばしば「居住地」と呼ばれる外殻を失ったり縮小したりしている。これらはカニのような表現型を保持しているが、居住地が縮小したり欠如したりしているため、「半炭化」というラベルが必要になる。

• 収斂進化の例の一覧
• 白亜紀のカニ革命
• 中生代の海洋革命
• オルトジェネシス（収斂進化に類似するが目的論を含む）