Loading article…
動物の認知とは、昆虫の認知を含む、人間以外の動物の精神的能力を包含する概念である。この分野で用いられる動物の条件付けと学習の研究は、比較心理学から発展したものである。また、動物行動学、行動生態学、進化心理学の研究からも強い影響を受けており、認知動物行動学という別名が用いられることもある。動物の知能という用語に関連する多くの行動も、動物の認知に含まれる。[ 1 ]
研究者たちは、哺乳類（特に霊長類、鯨類、ゾウ、クマ、イヌ、ネコ、ブタ、ウマ、[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]ウシ、アライグマ、げっ歯類）、鳥類（オウム、ニワトリ、カラス、ハトを含む）、爬虫類（トカゲ、ワニ、ヘビ、カメ）、[ 5 ]魚類、無脊椎動物（頭足類、クモ、昆虫を含む）の動物の認知能力を調査してきた。[ 6 ]
人間以外の動物の心と行動は、何世紀にもわたって人間の想像力を掻き立ててきました。デカルトをはじめとする多くの著述家が、動物の心の存在または不在について考察してきました。[ 7 ]これらの考察は、現代科学や実験が利用可能になる以前の動物の行動に関する多くの観察につながりました。これは最終的に、動物の知能に関する複数の仮説を生み出すことにつながりました。
イソップ寓話の一つに「カラスと水差し」があり、カラスが水を飲めるようになるまで、水差しに小石を落とし続けるという話です。これは、カラス科の鳥が水の変位を理解する能力を比較的正確に反映したものです。[ 8 ]ローマの博物学者プリニウスは、この物語が実際のカラス科の鳥の行動を反映していると最初に証言した人物です。[ 9 ]
アリストテレスは生物学において、動物の感覚器官が情報を意思決定能力のある器官に伝え、さらに運動器官に伝えるという因果連鎖を仮説として提唱した。アリストテレスの心臓中心主義（認識は心臓で起こるという誤った信念）にもかかわらず、これは現代の情報処理に関する理解の一部に近かった。[ 10 ]
初期の推論は必ずしも正確であったとは言えなかった。しかしながら、アリの行動を研究する初期のアリ学や、リンネによる人間を霊長類に分類する研究の進展に伴い、動物の精神能力への関心や人間との比較は高まっていった。
19世紀のイギリスの心理学者C・ロイド・モーガンによって提唱されたモーガンの規範は、比較（動物）心理学の基本的な原則であり続けている。発展した形では、次のように述べられている。[ 11 ]
いかなる場合においても、動物の行動が、心理的進化および発達の尺度においてより低い位置にあるプロセスによって適切に解釈できるのであれば、より高度な心理的プロセスによって解釈されるべきではない。
言い換えれば、モーガンは動物の行動を擬人化して捉えることは誤りであり、例えば、より原始的な生物の行動にはそうした能力が認められない場合に限り、行動を合理的、目的的、あるいは愛情深いものとして捉えるべきだと考えていた。
ダーウィンが人間と動物を連続体として位置づけた後、動物の知能に関する憶測は徐々に科学的研究へと移行したが、認知というテーマに対するダーウィンの逸話的なアプローチは後に科学的に認められなかった。 [ 12 ]この方法は、彼の弟子であるジョージ・J・ロマネスによって拡張され、[ 13 ]ロマネスはダーウィニズムの擁護と長年にわたるその洗練において重要な役割を果たした。しかし、ロマネスは、逸話的な観察へのこだわりと根強い擬人化という、彼の研究における2つの大きな欠陥で最も有名である。[ 14 ]以前のアプローチに満足しなかったEL・ソーンダイクは、動物の行動を客観的に検証するために実験室に持ち込んだ。ソーンダイクは、パズルボックスからの猫、犬、ヒヨコの脱出を注意深く観察し、素朴な人間の観察者には知的な行動に見えるものが、単純な連想に厳密に起因する可能性があると結論づけた。ソーンダイクによれば、モーガンの規範を用いると、動物の理性、洞察力、意識を推論することは不必要で誤解を招く。[ 15 ] ほぼ同時期に、I.P. パブロフは犬の条件反射に関する画期的な研究を開始した。パブロフは犬の精神過程を推論しようとする試みをすぐに放棄した。そのような試みは意見の相違と混乱を招くだけだと彼は述べた。しかし、彼は自分の観察を説明できるかもしれない目に見えない生理学的過程を提案することには前向きだった。[ 16 ]
ソーンダイク、パブロフ、そして少し後に率直な行動主義者ジョン・B・ワトソン[ 17 ]の研究は、 半世紀以上にわたって動物行動に関する多くの研究の方向性を決定づけた。この間、単純な連合の理解においてかなりの進歩があった。特に、1930年頃には、ソーンダイクの道具的（またはオペラント）条件付けとパブロフの古典的（またはパブロフ的）条件付けの違いが、まずミラーとカノルスキーによって、次にBFスキナーによって明確にされた。[ 18 ] [ 19 ]その後 、条件付けに関する多くの実験が行われ、いくつかの複雑な理論が生み出されたが[ 20 ] 、介入する精神過程についてはほとんど、あるいは全く言及されなかった。精神過程が行動を制御するという考えを最も明確に否定したのは、スキナーの徹底的行動主義であろう。この見解は、心的イメージのような「私的出来事」を含む行動を、人間や動物に影響を与える環境的偶発性のみに言及することによって説明しようとするものである。[ 21 ]
1960年以前の研究は行動主義的な傾向が強かったものの、当時、動物の精神過程を否定する風潮は普遍的なものではなかった。影響力のある例外としては、例えば、ヴォルフガング・ケーラーと彼の洞察力に富んだチンパンジー[ 22 ]、そしてエドワード・トルマンの提唱した認知地図がその後の人間と動物の認知研究に大きく貢献したことが挙げられる[ 23 ] 。
1960 年頃から、人間を対象とした研究における「認知革命」[ 24 ] が徐々に動物を対象とした研究の同様の変革を促しました。直接観察できないプロセスへの推論が受け入れられるようになり、やがて一般的になりました。この考え方の変化の重要な提唱者の 1 人はドナルド O. ヘッブで、彼は「心」とは複雑な行動を制御する頭の中のプロセスの単なる名前であり、それらのプロセスを行動から推論することは必要かつ可能であると主張しました。[ 25 ] 動物は「多くの認知的複雑性レベルで情報を獲得、保存、検索、内部処理する目標追求エージェント」と見なされるようになりました。[ 26 ]
過去 50 年ほどの間に動物の認知に関する研究が加速したことで、研究対象となる種の種類と研究方法の多様性が急速に拡大しました。霊長類やクジラ類などの脳の大きな動物の驚くべき行動は特に注目を集めていますが、大小さまざまな動物 (鳥、魚、アリ、ハチなど) が実験室に持ち込まれたり、注意深く管理された野外調査で観察されたりしています。実験室では、動物はレバーを押したり、紐を引いたり、餌を探して掘ったり、水迷路で泳いだり、コンピュータ画面上の画像に反応したりして、識別、注意、記憶、分類の実験のための情報を得ます。[ 27 ] 注意深く野外調査では、餌の貯蔵場所の記憶、星によるナビゲーション、[ 28 ]コミュニケーション、道具の使用、同種の識別、その他多くの事柄が調査されています。研究はしばしば、動物の自然環境における行動に焦点を当て、種の繁殖と生存におけるその行動の想定される機能について議論します。こうした進展は、動物行動学や行動生態学といった関連分野からの相互作用の増大を反映している。行動神経科学からの貢献は、推測される精神過程の生理学的基盤を明らかにし始めている。
一部の研究者はピアジェの方法論を効果的に活用し、人間の子供がさまざまな発達段階で習得することが知られている課題を取り上げ、そのうちどれが特定の種によって実行できるかを調査している。また、動物福祉や家畜の管理への懸念から着想を得た研究者もいる。例えば、テンプル・グランディンは、動物福祉と家畜の倫理的扱いに関する独自の専門知識を活用して、人間と他の動物の根本的な類似点を強調している。[ 29 ]方法論的な観点から、この種の研究における主なリスクの1つは擬人化、つまり動物の行動を人間の感情、思考、動機に基づいて解釈する傾向である。 [ 1 ]
人間と非人間動物の認知には多くの共通点があり、それは以下にまとめた研究にも反映されています。ここに挙げられている見出しのほとんどは、人間の認知に関する記事にも見られるものです。もちろん、両者の研究には重要な点で違いもあります。特に、人間を対象とした研究の多くは言語を研究対象としているか、言語が関わっており、動物を対象とした研究の多くは、自然環境における生存に重要な行動に直接的または間接的に関連しています。以下に、動物の認知に関する主要な研究分野の概要を示します。
動物の認知に対する進化論的アプローチでは、学習やその他の認知能力は環境変化の構造によって形成されることが強調されてきた。生態学的変動の予測可能性と時間スケールは、学習が進化する時期を決定する重要な要素と考えられており、最近の総合的な研究では、理論モデルと経験的システムとのより良い連携のために、環境変化の標準化された測定が必要であることが強調されている。[ 30 ]
動物は目、耳、その他の感覚器官からの情報を処理して環境を認識します。知覚プロセスは多くの種で研究されており、その結果はしばしば人間のものと類似しています。同様に興味深いのは、コウモリやイルカのエコーロケーション、魚の皮膚受容体による動きの検出、一部の鳥の並外れた視力、動きの感度、紫外線を見る能力など、人間とは異なる、あるいは人間を超える知覚プロセスです。[ 31 ]
世界で起こっていることの多くは、現在の行動とは無関係です。注意とは、関連する情報を選択し、無関係な情報を抑制し、状況に応じてこれらの間を切り替える精神プロセスを指します。[ 32 ] 多くの場合、選択プロセスは関連情報が現れる前に調整されます。このような期待により、重要な刺激が利用可能になったときに迅速に選択されます。注意と期待が非ヒト動物の行動にどのように影響するかを探求した研究の膨大な量があり、これらの研究の多くは、鳥類、哺乳類、爬虫類の注意が人間とほぼ同じように機能することを示唆しています。[ 33 ]
黒と白のように2つの刺激を区別するように訓練された動物は、「明るさの次元」に注意を向けていると言えますが、この次元が他の次元よりも優先的に選択されるかどうかについてはほとんど何もわかりません。動物が複数の選択肢から選べるようにする実験から、より多くのことがわかっています。たとえば、いくつかの研究では、動物が別の色の識別（たとえば赤とオレンジ）を学習した後、たとえば色の識別（たとえば青と緑）のパフォーマンスが、X字形とO字形のような別の次元のトレーニング後よりも優れていることが示されています。逆の効果は、形状のトレーニング後に発生します。したがって、早期の学習が、動物がどの次元（色または形状）に注意を向けるかに影響を与えるようです。[ 34 ]
他の実験では、動物が環境のある側面に反応することを学習した後、他の側面への反応が抑制されることが示されています。たとえば、「ブロッキング」では、動物は、ある刺激（「A」）を報酬または罰と対にすることで、その刺激に反応するように条件付けられます。動物がAに一貫して反応した後、追加のトレーニング試行で2番目の刺激（「B」）がAとともに提示されます。B刺激のみを用いた後のテストではほとんど反応が見られず、Bについての学習がAについての事前の学習によってブロックされたことを示唆しています。[ 35 ] この結果は、刺激が新しい情報を提供しない場合、その刺激は無視されるという仮説を支持しています。したがって、先ほど引用した実験では、BがAによって提供された情報に何も追加しなかったため、動物はBに注意を払いませんでした。これが真実であれば、この解釈は注意処理に関する重要な洞察となりますが、ブロッキングやいくつかの関連現象は注意を喚起しない条件付けモデルで説明できるため、この結論は不確実です。[ 36 ]
注意は限られた資源であり、無か全かの反応ではありません。環境の1つの側面に注意を向ければ向けるほど、他の側面に使える注意は少なくなります。[ 37 ] 動物でこのことを研究した実験がいくつかあります。ある実験では、ハトに音と光を同時に提示します。ハトは、2つの刺激の正しい組み合わせ（例えば、高周波音と黄色の光）を選択した場合にのみ報酬を得ます。鳥はこの課題でうまくこなしますが、おそらく2つの刺激に注意を分散させているのでしょう。刺激の1つだけが変化し、もう1つが報酬値で提示された場合、変化する刺激の弁別は向上しますが、代替刺激の弁別は悪化します。[ 38 ] これらの結果は、注意は限られた資源であり、入力される刺激の間で多かれ少なかれ集中できるという考えと一致しています。
前述のように、注意の機能は、動物にとって特に有用な情報を選択することである。視覚探索は通常、このような選択を必要とし、探索課題は、注意選択の特徴とそれを制御する要因を解明するために、人間と動物の両方で広く用いられてきた。
動物の視覚探索に関する実験的研究は、当初、Luc Tinbergen (1960) が発表した野外観察によって開始されました。[ 39 ] Tinbergen は、鳥が昆虫を採餌する際に選択的であることを観察しました。たとえば、鳥は複数の種類の昆虫が利用可能であるにもかかわらず、同じ種類の昆虫を繰り返し捕獲する傾向があることを発見しました。Tinbergen は、この獲物の選択は、ある種類の昆虫の検出を向上させ、他の種類の昆虫の検出を抑制する注意の偏りによって引き起こされると示唆しました。この「注意のプライミング」は、一般的に、注意を向けた対象の心的表象の試行前の活性化によって生じると言われており、Tinbergen はこれを「探索イメージ」と呼びました。
ティンバーゲンのプライミングに関する野外観察は、数多くの実験によって裏付けられている。例えば、ピエトレヴィッチとカミル（1977、1979）[ 40 ] [ 41 ]は、アオカケスに、A種の蛾、B種の蛾、または蛾が全くいない木の幹の写真を見せた。鳥は蛾の写真をつつくと報酬を与えられた。重要なことに、特定の蛾の種が検出された確率は、その種を繰り返した試行（例：A、A、A、…）の後の方が、混合試行（例：A、B、B、A、B、A、A、A…）の後よりも高かった。これらの結果は、対象物との連続的な遭遇が、その対象物を見るための注意の傾向を確立できることを改めて示唆している。
探索における注意のプライミングを生み出すもう1つの方法は、ターゲットに関連付けられた先行信号を提供することです。たとえば、人がスズメの鳴き声を聞くと、茂みの中や他の鳥の中にいるスズメを見つけやすくなる可能性があります。多くの実験で、動物を被験者としてこの効果が再現されています。[ 42 ] [ 43 ]
さらに、視覚探索の速度と精度に影響を与える刺激要因の性質を調べた実験もある。例えば、視野内のアイテム数が増えるにつれて、単一のターゲットを見つけるのにかかる時間が長くなる。この反応時間の増加は、妨害刺激がターゲットに似ている場合は急激で、似ていない場合は緩やかになり、妨害刺激がターゲットと形状や色が大きく異なる場合は起こらない可能性がある。[ 44 ]
基本的でありながら定義が難しい「概念」という概念は、心理学の研究対象となる以前から何百年にもわたり哲学者によって議論されてきた。概念によって人間や動物は世界を機能的なグループに整理することができる。これらのグループは、知覚的に類似した対象や出来事、共通の機能を持つ多様なもの、同一か異かといった関係、あるいは類推といった関係間の関係から構成されることがある。[ 45 ]
動物の概念に関する研究のほとんどは、容易に作成して多様な形で提示できる視覚刺激を用いて行われてきましたが、聴覚刺激やその他の刺激も使用されています。[ 46 ]ハトは視力が非常に優れており、視覚的なターゲットに反応するように容易に条件付けられるため、広く使用されています。他の鳥類や他の多くの動物も研究されています。[ 1 ] 典型的な実験では、鳥類や他の動物が、多数の画像が1枚ずつ表示されるコンピューターモニターに向かい、被験体はカテゴリ項目の画像をつついたり触ったりすると報酬を得ますが、カテゴリ外の項目には報酬を与えません。あるいは、被験体に2枚以上の画像から選択させることもできます。多くの実験は、これまで見たことのない項目を提示して終了します。これらの項目を正しく分類できれば、動物が単に多くの特定の刺激と反応の関連付けを学習したわけではないことがわかります。関連した方法として、関係概念の研究に用いられることがあるのが、見本合わせです。この課題では、動物は1つの刺激を見てから、2つ以上の選択肢の中から1つを選びます。そのうちの1つは最初の刺激と同じです。そして、一致する刺激を選んだ動物には報酬が与えられます。[ 1 ] [ 27 ] [ 47 ]
知覚的分類は、人や動物が共通の特徴を持つ一連の刺激に対して同様の方法で反応するときに起こると言われています。たとえば、リスがレックス、シェップ、またはトリクシーを見ると木に登りますが、これはリスが3匹すべてを避けるべきものとして分類していることを示唆しています。このような事例をグループに分類することは、生存にとって非常に重要です。とりわけ、動物はある対象（たとえば、レックスが私を噛んだ）についての学習をそのカテゴリーの新しい事例（犬は噛むかもしれない）に適用するためには、分類を行う必要があります。[ 1 ] [ 27 ] [ 47 ]
多くの動物は、形や色の知覚された違いによって物体を容易に分類します。たとえば、ミツバチやハトは、赤が報酬につながり、緑が報酬につながらない場合、赤い物体を選び、緑の物体を拒否することをすぐに学習します。少なくとも原理的には、同じグループに属していても色や形が大きく異なる自然物を分類することは、より困難な課題です。古典的な研究で、リチャード J. ヘルンスタインは、写真に人間がいるかいないかに応じてハトに反応するように訓練しました。[ 48 ] ハトは、表示されている人間と人間以外の写真の両方の形、大きさ、色に大きな違いがあるにもかかわらず、人間が部分的にまたは完全に写っている写真をつつき、人間が写っていない写真をつつくことを避けることを容易に学習しました。追跡研究では、ハトは他の自然物（たとえば木）を分類し、訓練後には報酬なしで以前に見たことのない写真を分類することができました。[ 49 ] [ 50 ] 同様の研究は、たとえば鳥の歌などの自然の聴覚カテゴリーでも行われています。[ 51 ] ミツバチ（Apis mellifera）は「上」と「下」の概念を形成できる。[ 52 ]
知覚的に無関係な刺激であっても、共通の用途があったり、共通の結果をもたらしたりする場合には、クラスのメンバーとして反応されるようになることがある。よく引用されるヴォーン（1988）の研究はその一例を示している。[ 53 ] ヴォーンは、無関係な多数の画像を、AとBという2つの任意のセットに分けた。ハトはセットAの画像を突くと餌をもらえたが、セットBの画像を突いても餌はもらえなかった。ハトがこの課題を十分に学習した後、結果が逆転した。セットBの項目は餌につながり、セットAの項目は餌につながらなかった。そして、結果は再び逆転され、さらにまた逆転され、といった具合に繰り返された。ヴォーンは、20回以上の逆転の後、あるセットのいくつかの画像を報酬と関連付けると、ハトは「セットAのこれらの画像が餌をもたらすなら、セットAの他の画像も餌をもたらすに違いない」と考えているかのように、そのセットの他の画像に報酬なしで反応するようになったことを発見した。つまり、ハトは各セットの画像を機能的に同等であると分類するようになったのである。他のいくつかの手順でも同様の結果が得られている。[ 1 ] [ 47 ]
単純な刺激マッチング課題（上記参照）でテストすると、多くの動物は「サンプルが赤なら赤をタッチ、サンプルが緑なら緑をタッチ」といった特定のアイテムの組み合わせを容易に学習します。しかし、これは動物が一般的な概念として「同じ」と「異なる」を区別していることを示すものではありません。訓練後、動物がこれまで見たことのない新しいサンプルに一致する選択を成功させた場合、より良い証拠が得られます。サルやチンパンジーはこれを学習しますし、ハトも多くの異なる刺激で十分な練習をさせれば学習します。しかし、サンプルが最初に提示されるため、マッチングが成功したということは、動物が概念的に「同じ」アイテムではなく、最近見た「馴染みのある」アイテムを単に選択しているだけかもしれません。多くの研究がこれらの可能性を区別しようと試みてきましたが、結果はまちまちです。[ 1 ] [ 47 ]
ルールの使用は、人間に限られた能力だと考えられることもありますが、霊長類[ 54 ]や他の動物でも単純なルール学習の証拠が多くの実験で示されています。証拠の多くは、一連の出来事が発生する順序を「ルール」とするシーケンス学習の研究から得られています。動物が異なる順序の出来事を区別することを学習し、この区別を同じ順序で並べられた新しい出来事に転移する場合、ルールの使用が示されます。たとえば、Murphyら(2008) [ 55 ]は、ラットに視覚シーケンスを区別するように訓練しました。あるグループでは、ABA と BAB に報酬が与えられ、A は明るい光、B は暗い光でした。他の刺激の 3 つ組には報酬が与えられませんでした。明るい光と暗い光の両方が報酬と等しく関連付けられていたにもかかわらず、ラットは視覚シーケンスを学習しました。さらに重要なことに、聴覚刺激を用いた 2 番目の実験では、ラットは以前に学習したものと同じ順序で並べられた新しい刺激のシーケンスに正しく反応しました。鳥類や他の動物でも同様の順序学習が実証されている。[ 56 ]
人間の記憶を分析するために開発されたカテゴリー（短期記憶、長期記憶、作業記憶）は、動物の記憶の研究にも応用されており、人間の短期記憶に特徴的な現象（例えば、系列位置効果）の一部は、動物、特にサルで検出されています。[ 57 ]しかし、最も進歩が見られたのは空間記憶の分析です。この研究の一部は、空間記憶の生理学的基盤と海馬の役割を明らかにしようとしてきました。他の研究では、クラークズナッツクラッカー、特定のカケス、シジュウカラ、特定のリスなどの分散貯蔵動物の空間記憶を探求しています。これらの動物の生態的ニッチでは、環境の急激な変化に伴って、何千もの貯蔵場所を記憶する必要があります。[ 1 ] [ 58 ]
記憶は、採餌するミツバチApis melliferaで広く研究されており、ミツバチは給餌器に特化しない一時的な短期作業記憶と給餌器に特異的な長期参照記憶の両方を使用しています。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] 自由飛行するミツバチに 1 回の学習試行によって誘発された記憶は数日間持続し、3 回の学習試行によって生涯持続します。[ 62 ] Bombus terrestris audaxの働きバチは、花の場所を記憶するための努力投資にばらつきがあり、小型の働きバチは選択性が低く、どの花が糖源として豊富であるかにあまり関心がありません。 [ 63 ] [ 64 ]一方、大型のB. t. audax の働きバチは、より多くの運搬能力があり、その情報を記憶する理由がより多く、実際に記憶します。[ 63 ] [ 64 ]ナメクジLimax flavusは、約 1 分程度の短期記憶と 1 か月の長期記憶を持っています。[ 65 ]
人間の場合と同様に、動物を用いた研究でも、「作業記憶」または「短期記憶」と「参照記憶」または「長期記憶」を区別している。作業記憶のテストでは、ごく最近、通常は数秒から数分以内に起こった出来事に関する記憶を評価する。参照記憶のテストでは、「レバーを押すと食べ物が出てくる」や「子供たちがピーナッツをくれる」といった規則性に関する記憶を評価する。
これは、短い時間間隔における記憶を調べる最も単純なテストの一つです。このテストでは、動物が刺激や出来事に対して一度反応した時と、以前に反応した時を比較します。もし二度目の反応が一度目の反応と一貫して異なっていれば、動機、感覚過敏性、あるいはテスト刺激などの他の要因が変化していない限り、動物は一度目の出来事について何かを記憶していたことになります。
遅延反応課題は、動物の短期記憶を研究するためによく用いられる。ハンター（1913）によって導入された典型的な遅延反応課題では、動物に色付きの光などの刺激が提示され、短い時間間隔の後、動物は刺激に一致するか、何らかの形で刺激に関連する選択肢の中から選択する。ハンターの研究では、例えば、3つの目標ボックスのうちの1つに短時間光が現れ、その後、動物はボックスの中から選択し、光が当たったボックスの後ろにある餌を見つけた。[ 66 ]ほとんどの研究は、「遅延マッチング・トゥ・サンプル」課題の何らかのバリエーションで行われている。例えば、この課題を用いた最初の研究では、ハトに点滅する光または一定の光が提示された。その後、数秒後に、2つのつつきキーが点灯し、1つは一定の光、もう1つは点滅する光が点灯した。鳥は、元の刺激に一致するキーをつつくと餌を得られた。[ 67 ]
マッチング・トゥ・サンプル課題の一般的なバリエーションでは、動物は最初の刺激を使用して、後で異なる刺激の中から選択することを制御する必要があります。たとえば、最初の刺激が黒い円の場合、動物は遅延後に「赤」を選択することを学習します。黒い四角の場合は、正しい選択は「緑」です。この方法の独創的なバリエーションは、干渉による忘却や複数の項目の記憶など、記憶の多くの側面を探求するために使用されてきました。[ 1 ]
放射状アーム迷路は、空間位置の記憶をテストし、位置が決定される精神的プロセスを決定するために使用されます。放射状迷路テストでは、動物は小さなプラットフォームに置かれ、そこからさまざまな方向にゴールボックスにつながる経路があります。動物は1つまたは複数のゴールボックスで餌を見つけます。ボックスで餌を見つけたら、動物は中央のプラットフォームに戻らなければなりません。この迷路は、参照記憶と作業記憶の両方をテストするために使用できます。たとえば、8本のアームを持つ迷路で、複数のセッションにわたって常に同じ4本のアームが餌につながっているとします。後のテストセッションで動物が餌が一度も入っていないボックスに行く場合、これは参照記憶の障害を示します。一方、同じテストセッション中に動物がすでに空にしたボックスに行く場合、これは作業記憶の障害を示します。このような実験では、匂いの手がかりなどのさまざまな交絡因子が慎重に制御されます。[ 68 ]
水迷路は、動物の空間位置記憶をテストし、動物がどのように位置を特定できるかを調べるために用いられます。通常、迷路は、乳白色にして不透明にした水で満たされた円形の水槽です。迷路内のどこかに、水面直下に小さな台が設置されています。水槽に入れられた動物は、台を見つけて登るまで泳ぎ回ります。練習を重ねるにつれて、動物は台をより早く見つけるようになります。参照記憶は、台を取り除き、動物が台があった場所で泳ぐ時間の相対的な長さを観察することによって評価されます。水槽内外の視覚的およびその他の手がかりを変化させることで、動物がランドマークやそれらの間の幾何学的関係にどれだけ依存しているかを評価できます。[ 69 ]
新規物体認識（NOR）テストは、主にげっ歯類の記憶の変化を評価するために使用される動物行動テストです。これは、げっ歯類の生来の探索行動に基づいた単純な行動テストです。テストは、馴化、訓練/適応、テストの3つのフェーズに分かれています。馴化フェーズでは、動物は空のテストアリーナに置かれます。これに続いて適応フェーズがあり、動物は2つの同一の物体があるアリーナに置かれます。3番目のフェーズであるテストフェーズでは、動物は前のフェーズで馴染みのある物体の1つと新しい物体の1つがあるアリーナに置かれます。げっ歯類の生来の好奇心に基づいて、馴染みのある物体を覚えている動物は、新しい物体の調査により多くの時間を費やします。[ 70 ]
動物が平方キロメートルまたは平方メートルで測られる領域を移動する場合でも、その生存は通常、食料源を見つけて巣に戻るなどの能力に依存します。このような作業は、たとえば化学物質の痕跡をたどるなど、非常に簡単に実行できる場合もあります。しかし、通常、動物は何らかの方法で場所、方向、距離に関する情報を取得して使用する必要があります。次の段落では、動物がこれを行ういくつかの方法を概説します。[ 1 ] [ 71 ]
多くの動物は、季節的な移動や繁殖地への帰還の際に、数百マイルまたは数千マイルを移動します。太陽、星、光の偏光、磁気的な手がかり、嗅覚的な手がかり、風、またはこれらの組み合わせによって導かれる場合があります。[ 75 ]
類人猿やオオカミなどの動物は、生存に必要な能力である空間認知能力に優れているという仮説が立てられている。一部の研究者は、人間が約15,000年にわたる家畜化の過程で食料や住居などの必需品を提供してきたため、犬ではこの能力がいくらか低下した可能性があると主張している。[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
ほとんどの動物の行動は、地球の毎日の明暗サイクルと同期しています。そのため、多くの動物は日中に活動し、他の動物は夜に活動し、また他の動物は夜明けと夕暮れ時に活動します。これらの「概日リズム」は単に光の有無によって制御されていると考えるかもしれませんが、研究されたほぼすべての動物は、動物が常に明るい場所や暗い場所にいても活動のサイクルを生み出す「生物時計」を持っていることが示されています。[ 1 ] 概日リズムは、植物にも見られるように、生物にとって非常に自動的で基本的なものであるため[ 79 ]、通常は認知プロセスとは別に議論されます。[ 80 ]
生存はしばしば、動物が時間間隔を計る能力に左右される。例えば、アカハチドリは花の蜜を餌とし、しばしば同じ花に戻ってくるが、それは花が蜜を補充するのに十分な時間が経過した後だけである。ある実験では、ハチドリはすぐに蜜がなくなるが、一定時間（例えば20分後）後に補充される人工の花で餌を与えられた。鳥たちは、最大8つの異なる花の補充速度を学習し、それぞれの花を最後に訪れた時間を記憶し、適切な時間に花に戻ってくることを学んだ。[ 81 ]
間隔タイミングの詳細は、多くの種で研究されてきた。最も一般的な方法の1つは「ピーク法」である。典型的な実験では、オペラントチャンバー内のラットが餌を得るためにレバーを押す。ライトが点灯し、レバーを押すと、例えば10秒後といった一定の時間後に餌のペレットが与えられ、その後ライトが消灯する。タイミングは、餌が与えられずライトが点灯したままのテスト試行中に測定される。これらのテスト試行では、ラットは約10秒までレバーをますます強く押し、その後餌が与えられないと徐々に押すのをやめる。これらのテスト試行でラットが最も強くレバーを押した時点が、報酬が得られるまでの時間の推定値とみなされる。
ピーク手順やその他の方法を用いた実験により、動物は短い時間間隔をかなり正確に計測でき、複数のイベントを同時に計測でき、時間と空間的およびその他の手がかりを統合できることが示されています。このようなテストは、ギボンのスカラー期待理論（「SET」）[ 82 ] 、キリーンの行動的タイミング理論[ 83 ] 、マチャドの学習時間モデル[ 84 ]など、動物のタイミング理論の定量的テストにも使用されています。まだどの理論も全員一致の合意を得ていません。[ 1 ]
道具の使用は長らく人間特有の特性だと考えられてきたが、現在では哺乳類、鳥類、魚類、頭足類、昆虫など、多くの動物が道具を使用しているという証拠が数多く存在する。道具の使用に関する議論では、「道具」とは何かという点がしばしば議論の的となり、道具の使用と動物の知能や脳の大きさとの関係についても検討されることが多い。
野生および飼育下の霊長類、特に大型類人猿では、道具の使用が何度も報告されている。霊長類による道具の使用は多岐にわたり、狩猟（哺乳類、無脊椎動物、魚）、蜂蜜の採取、食物の加工（ナッツ、果物、野菜、種子）、水の採取、武器、住居などが含まれる。2007年の研究では、フォンゴリサバンナのチンパンジーが狩猟時に槍として使うために棒を研いでいることが示されており、これは人間以外の種における体系的な武器使用の最初の証拠と考えられている。[ 85 ] 野生または飼育下で自発的に道具を使用する他の哺乳類には、ゾウ、クマ、クジラ類、ラッコ、マングースなどがいる。
ウグイス、オウム、エジプトハゲワシ、ゴジュウカラ、カモメ、フクロウなど、野生で道具を使う鳥類が数多く観察されている。ガラパゴス諸島のキツツキフィンチのように、特定の道具を採餌行動の重要な一部として使う種もある。しかし、こうした行動は柔軟性に欠けることが多く、新しい状況では効果的に適用できない。多くの鳥類は様々な複雑さの巣を作るが、巣作り行動は「道具使用」の定義の一部には当てはまるものの、他の定義には当てはまらない。
カラス科の鳥類のうち数種は、制御された実験で道具を使うように訓練されている。実験室条件下で広範囲に調査された種の1つは、ニューカレドニアガラスである。「ベティ」と呼ばれる個体は、新しい問題を解決するために自発的にワイヤー製の道具を作った。彼女は、井戸から小さな肉の入ったバケツを引き出すために、まっすぐなワイヤーではなくワイヤー製のフックを選ぶかどうかテストされていた。ベティはまっすぐなワイヤーで肉を突こうとした。この直接的なアプローチで何度か失敗した後、彼女はワイヤーを引き抜き、ダクトテープで底に固定された井戸の底に向けてワイヤーを向け始めた。ワイヤーはすぐに引っかかったので、ベティはそれを横に引っ張って曲げ、引っかかりを解いた。それから彼女はフックを井戸に差し込み、肉を取り出した。まっすぐなワイヤーだけを与えたその後の10回の試行のうち1回を除いて、彼女は同じようにフックを作り、使用したが、その前にまずまっすぐなワイヤーを試した。[ 86 ] [ 87 ]
知能について盛んに研究されているもう 1 つの鳥は、ヨウムです。アメリカの動物行動学者で心理学者のアイリーン・ペッパーバーグは、ヨウムが認知能力を持っていることを証明しました。ペッパーバーグは実験で「アレックス」という名前の鳥を使用し、オウムが音と意味を関連付けることができることを証明し、鳥は人間の声を真似することしかできないという長年の理論を覆しました。他の研究者による研究では、ヨウムは演繹的推論を使用して、食べ物が入った箱と空の箱のペアを正しく選択できることが判明しています。[ 88 ]ペッパーバーグが 1970 年代にこの研究を始めるまで、オウムの知能を研究した科学者はほとんどおらず、今日でもほとんどいません。ほとんどの研究は、代わりにサル、チンパンジー、ゴリラ、イルカに焦点を当てており、これらはすべて飼育、給餌、取り扱いがはるかに困難です。[ 89 ] 1980 年代後半までに、アレックスは 50 種類以上の物体の名前、5 種類の形、7 種類の色を覚えました。彼はまた、「同じ」と「違う」の意味も学んだ。これは人間の知的発達において極めて重要なステップである。[ 90 ]
数種のベラが岩を金床として二枚貝（ホタテ、ウニ、アサリ）の殻を割る様子が観察されている。この行動は、2009年にジャコモ・ベルナルディによってオレンジドットタスクフィッシュ（Choerodon anchorago ）で初めて撮影された[ 91 ]。魚は砂を扇いで二枚貝を掘り出し、口にくわえ、岩まで数メートル泳ぎ、頭を横に振って貝を叩き割ることで、岩を金床として利用する。この行動は、オーストラリアのグレートバリアリーフのクロホシタスクフィッシュ（Choerodon schoenleinii）、フロリダのイエローヘッドラス（Halichoeres garnoti ）、水族館のシックスバーラス（Thalassoma hardwicke ）でも記録されている。これらの種はこの科の系統樹の両端に位置しているため、この行動はベラ科のすべての種に共通する根深い特性である可能性がある。[ 92 ]
頭足類は複雑な作業を行う能力があり、そのため最も賢い無脊椎動物の1つとして知られています。たとえば、タコは瓶を開けて中身を取り出すことができ、生まれた瞬間から新しいスキルを習得する驚くべき能力を持っています。[ 94 ]一部の頭足類は、保護やカモフラージュのためにココナッツの殻を使用することが知られています。[ 95 ]頭足類の認知進化は、主に捕食圧と採餌圧によって形成されたと仮説が立てられていますが、困難な交配環境も役割を果たした可能性があります。[ 94 ]
コノミルマ・ビコロール種のアリは、大顎で石やその他の小さな物体をつかみ、ライバルコロニーの垂直な入り口に落とすことで、働きアリが競争なしに食料を探せるようにする。[ 96 ]
かなり多くの種類の動物が、抽象的な推論を必要とすると思われる問題を解決できることは明らかです。[ 97 ] ヴォルフガング・ケーラー（1917）のチンパンジーに関する研究は、初期の有名な例です。彼は、チンパンジーが手の届かないところに吊るされたバナナを取り出すなどの問題を解決するために試行錯誤を使わないことを観察しました。代わりに、彼らは「揺るぎない目的意識」を持って行動し、果物に届くように登れるように箱を自発的に配置しました。[ 22 ]現代の研究では、適切な事前訓練を与えれば、通常ははるかに知能が低いと考えられている動物でも同様の行動が確認されています。[ 98 ]因果推論は、ミヤマガラスやニューカレドニアガラスでも観察されています。[ 99 ] [ 100 ]
都市部に生息するバルバドスウソ（Loxigilla barbadensis）は、農村部に生息するウソよりも革新的な問題解決能力に優れているが、色彩識別学習能力には差がないことが示されている。 [ 101 ]
認知バイアスとは、判断において規範や合理性から逸脱する体系的なパターンを指し、それによって他者や状況に関する推論が非論理的な方法で行われる可能性がある。
認知バイアスは、「グラスは半分空ですか、それとも半分満たされていますか？ 」という質問への回答を用いて説明されることがあります。「半分空」を選択することは悲観主義を示し、「半分満たされています」を選択することは楽観主義を示すとされています。動物でこれをテストするために、刺激A（例えば100Hzの 音）が肯定的な出来事（例えば、動物がレバーを押すと非常に望ましい食べ物が与えられる）に先行すると予測するように個体を訓練します。同じ個体は、刺激B（例えば900Hzの 音）が否定的な出来事（例えば、動物がレバーを押すと味気ない食べ物が与えられる）に先行すると予測するように訓練されます。次に、動物に中間刺激C（例えば500Hzの 音）を与え、動物が肯定的な報酬または否定的な報酬に関連付けられたレバーを押すかどうかを観察することによってテストされます。これは、動物が肯定的または否定的な気分にあるかどうかを示すと示唆されています。[ 102 ]
この手法を用いた研究では、遊び半分でくすぐられたラットは、単に触られたラットとは異なる反応を示した。くすぐられたラットは、触られたラットよりも楽観的であった。[ 103 ]著者らは、「動物モデルにおいて、直接測定された肯定的な情動状態と不確実性下での意思決定との関連性を初めて実証した」と示唆した。
ラット、イヌ、アカゲザル、ヒツジ、ヒヨコ、ムクドリ、ミツバチなど、多くの種で認知バイアスの証拠がいくつかある。[ 104 ]
動物における人間の言語のモデル化は、動物言語研究として知られています。上記の類人猿の言語実験に加えて、オウムやオオアカゲラなどの霊長類以外の種に言語や言語のような行動を教えようとする試みも多かれ少なかれ成功しています。ハーバート・テラスは、動物のニム・チンプスキーとの自身の結果と他者の結果の分析に基づいて、チンパンジーが新しい文を生成できるという考えを批判しました。[ 105 ]その後まもなく、ルイス・ハーマンはバンドウイルカの人工言語理解に関する研究を発表しました。[ 106 ]このような研究は、特に認知言語学者の間では議論の的となっていますが、多くの研究者は、多くの動物が個々の単語の意味を理解でき、一部の動物は単純な文や構文のバリエーションを理解できる可能性があることに同意しています。ゾウは音色やメロディーを記憶し、20以上の単語を認識できます。[ 107 ]それにもかかわらず、動物が新しい文に対応する新しい記号列を生成できるという証拠はほとんどない。[ 1 ]
ヴォルフガング・ケーラーは、実験心理学に洞察の概念を導入した人物として一般的に知られています。[ 87 ] チンパンジーの研究を通して、ケーラーは、動物は試行錯誤によって徐々に問題を解決しなければならないというエドワード・ソーンダイクの理論に異議を唱えるようになりました。彼は、ソーンダイクの動物は、状況が他の問題解決方法を不可能にしていたため、試行錯誤しかできなかったのだと述べました。彼はチンパンジーに比較的構造化されていない状況を与え、例えばチンパンジーが突然箱を動かしてバナナを取り出せるようにしたときのように、突然「ああ！」という洞察的な行動の変化を観察しました。 [ 108 ]さらに最近では、アジアゾウ（Elephas maximus）も同様の洞察的な問題解決能力を示すことが明らかになりました。オスのゾウが、意図的に手の届かないところに吊るされた食べ物に届くように、箱を上に乗れる位置に移動させる様子が観察されました。[ 109 ]
様々な研究から、動物は量的情報を利用したり伝達したりすることができ、中には初歩的な方法で数を数えることができるものもいることが示されている。以下に、その研究例をいくつか紹介する。
ある研究では、アカゲザルに、例えば1、2、3、または4種類の異なるアイテムを含む視覚ディスプレイを見せた。サルは、例えば最初に「1」に触れ、「2」を次に触れるなど、数値の順序付けを含むいくつかの方法でそれらに反応するように訓練された。これまで見たことのないアイテムを含むディスプレイでテストされたとき、サルは引き続き順序通りに反応した。著者らは、サルは少なくとも順序尺度で1から9までの数を表象できると結論付けている。[ 110 ]
アリは定量値を使用し、この情報を伝達することができます。[ 111 ] [ 112 ]例えば、いくつかの種のアリは、餌場における他のコロニーのメンバーとの遭遇回数をかなり正確に推定することができます。[ 113 ] [ 114 ] さらに、一部の種のアリは20まで数えることができ、5以内の数を足したり引いたりすることができます。[ 115 ] [ 116 ] これは、偵察アリが実験用迷路のどの枝に餌があるかについての情報をチームに伝えるのにかかる時間を測定することに基づく、綿密に設計された実験を使用して実証されています。
計算能力は、チャイロコメツキムシ（Tenebrio molitor）[ 117 ]やミツバチ[ 118 ]で報告されている。
2つの餌皿から選択を与えられたニシローランドゴリラは、訓練後に偶然よりも高い確率で餌の数が多い皿を選択する能力を示した。[ 119 ]同様の課題で、チンパンジーは餌の量が多い方を選んだ。[ 120 ]餌として使用されるショウジョウバエの数が異なる2つのディスプレイから選択を与えられたサンショウウオは、特定の実験で示されているように、ハエの数が多いディスプレイを確実に選択した。[ 121 ]
他の実験では、動物が食べ物以外の量を区別する能力があることが示されています。アメリカクロクマは、コンピュータ画面を使った課題で量の区別能力を示しました。クマは、画面上の2つのボックスのうちの1つにあるドットの数を選択するために、前足または鼻でコンピュータモニターに触れるように訓練されました。各クマは、より多い量またはより少ない量を選択するように強化によって訓練されました。訓練中、クマは正しい反応に対して食べ物で報酬を与えられました。すべてのクマは、静止した動かないドットの試行でランダムエラーが予測するよりも優れた成績を示し、2つの量を区別できることを示しました。クマが一致（ドットの数とドットの面積が一致）および不一致（ドットの数とドットの面積が一致しない）の試行で正しく選択したことは、クマが単に網膜像の大きさを判断しているのではなく、実際に画面に表示された量の間で選択していたことを示唆しています。網膜像が大きいか小さいかを判断しているとすれば、クマは単に大きさを判断しているだけということになります。[ 122 ]
バンドウイルカは、ドットの数が少ない配列とドットの数が多い配列を比較して選択する能力を示した。実験者は、プールサイドのセットアップで、さまざまな数のドットを示す 2 つのボードを設置した。イルカは最初に、ドットの数が少ないボードを選択するように訓練された。これは、イルカがドットの数が少ないボードを選択した場合に報酬を与えることによって行われた。実験試行では、2 つのボードが設置され、イルカは水から出てきて、一方のボードを指さした。イルカは、偶然よりもはるかに高い割合でドットの数が少ない配列を選択し、数量を区別できることを示した。[ 123 ] ある特定のヨウムは、訓練後、発声を使用して 0 から 6 までの数字を区別する能力を示した。数字と発声の訓練の後、これは、ディスプレイにいくつの物体があるかをオウムに尋ねることによって行われた。オウムは、偶然よりも高い割合で正しい数を識別することができた。[ 124 ]エンゼルフィッシュは、見慣れない環境に置かれると、同種の仲間と群れを作ります。この行動は群れ行動と呼ばれます。大きさの異なる2つのグループから選択できる場合、エンゼルフィッシュは大きい方のグループを選択します。これは、識別比が2:1以上であることからわかります。つまり、一方のグループがもう一方のグループの少なくとも2倍の魚を持っている限り、大きい方のグループに加わります。[ 125 ]
非ヒト動物の認知能力と知能は言語尺度では測定できないため、習慣逆転、社会的学習、新規性への反応などを含むさまざまな方法を使用して測定されてきました。主成分分析と因子分析の研究により、知能の単一因子が霊長類の認知能力測定値の個体差の47% [ 127 ] 、マウスの分散の55%から60%を占めていることが示されています。[ 128 ] [ 129 ]これらの値は、ヒトの一般知能因子として知られる同様の単一因子によって説明されるIQの許容される分散（40～50%）と似ています。 [ 130 ]しかし、最近のメタ分析の結果は、さまざまな認知タスクのパフォーマンススコア間の平均相関がわずか0.18であることを示唆しています。[ 131 ]この研究の結果は、非ヒト動物における一般知能の現在の証拠が弱いことを示唆しています。[ 131 ]
知能の一般因子、またはg因子は、認知能力のさまざまな尺度における個人のスコア間の相関関係を要約する心理測定学的構成概念です。gは進化的な生活史と知能の進化[ 132 ]、社会的学習と文化的知能[ 133 ] [ 134 ]に関連していると示唆されています。gの非ヒトモデルは、gの変動の背後にあるメカニズムを理解するために、知能に関する遺伝学的[ 135 ]および神経学的[ 136 ]研究で使用されています。
心の理論とは、意図、欲求、ふり、知識などの精神状態を自分自身や他人に帰属させ、他人が自分とは異なる欲求、意図、視点を持っていることを理解する能力である。 [ 137 ]
カラスを使った研究の中には、人間以外の種における心の理論の証拠の一例を提供するものがある。カラスはカラス科に属し、この科は高い認知能力を持つことで広く知られている。これらの鳥は、優位なカラスが目に見えると同時に鳴き声も聞こえる場合、餌を隠すことが観察されている。この観察に基づき、カラスが「見る」ことを精神状態として理解しているかどうかをテストした。最初の段階では、鳥は優位なカラスが見えるときは餌を守ったが、隣の部屋から鳴き声しか聞こえないときは守らなかった。次の段階では、隣の部屋を見ることができる小さな覗き穴が与えられた。覗き穴が開いていると、カラスは隣の部屋で優位なカラスの声が聞こえるときは、たとえ優位なカラスの音が録音の再生であっても、餌が発見されないように守った。[ 138 ]
動物が自己意識や自己概念を持っていると言えるかどうかは、激しい議論の的となってきた。この分野で最もよく知られている研究手法は、ゴードン・G・ギャラップが考案した鏡テストである。このテストでは、動物が眠っているか鎮静されている間に皮膚に何らかの印をつけ、鏡に映った自分の姿を見せ、動物が自発的にその印に向かって毛づくろい行動をとれば、それは動物が自己を認識している証拠とみなされる。[ 139 ] [ 140 ]この基準による自己認識は、チンパンジー[ 141 ] [ 142 ]、他の大型類人猿[ 143 ] 、ヨーロッパカササギ[ 144 ]、一部の鯨類[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] 、アジアゾウ[ 148 ]で報告されているが、サルでは報告されていない。鏡を使ったテストは、人間の主要な感覚である視覚に完全に焦点を当てているため、研究者から批判されている。他の種は、犬の嗅覚など他の感覚に大きく依存している。[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]
一部の動物におけるメタ認知は、認知的な自己認識の証拠となる可能性があると示唆されている。 [ 152 ]類人猿、イルカ、アカゲザルは、自身の精神状態を監視し、「わからない」という返答を使って難しい質問に答えることを避ける能力を示している。自身の身体の状態に対する認識を明らかにする鏡テストとは異なり、この不確実性の監視は、自身の内的な精神状態に対する認識を明らかにすると考えられている。2007年の研究では、ラットにおけるメタ認知の証拠がいくつか提供されているが、[ 153 ] [ 154 ]この解釈には疑問が呈されている。[ 155 ] [ 156 ] これらの種は、記憶の強さも認識している可能性がある。
動物の鳴き声やその他の音声行動は意識の証拠となるという説を唱える研究者もいる。この考えは、ウィアー（1962）による幼児の幼児語の研究や、グリーンフィールドら（1976）による幼児の初期言語の研究から生まれた。こうした研究の一部はコンゴウインコを用いて行われている（アリエルを参照）。
2012年7月、ケンブリッジで開催された「人間と非人間動物における意識」会議において、科学者グループが以下の結論を含む宣言を発表し、署名した。
複数の証拠から、ヒト以外の動物は意識状態の神経解剖学的、神経化学的、神経生理学的基盤と意図的な行動を示す能力を備えていることが示唆されている。したがって、証拠の重みから、意識を生み出す神経基盤を持つのは人間だけではないことがわかる。すべての哺乳類や鳥類、そしてタコを含む他の多くの生物も、これらの神経基盤を持っている。[ 157 ]
本能的ドリフトは認知研究の解釈に影響を与える可能性がある。本能的ドリフトとは、動物が学習した反応を妨げる可能性のある本能的な行動に戻る傾向のことである。この概念は、ケラーとマリアン・ブレランドがアライグマにコインを箱に入れるように教えたときに始まった。アライグマは、餌を探すときのように、前足でコインをこするという本能的な行動に戻ってしまった。[ 158 ]
動物の刺激を処理して反応する能力は、脳の大きさと相関関係があります。脳の小さい動物は、脳の大きい動物に比べて学習に依存しない単純な行動を示す傾向があります。脊椎動物、特に哺乳類は、脳が大きく、経験によって変化する複雑な行動を示します。脳化指数（EQ）と呼ばれる式は、脳と体の大きさの関係を表し、1960年代後半にHJ Jerisonによって開発されました。[ 159 ]脳化指数を曲線としてプロットすると、曲線より上のEQを持つ動物は、その大きさの平均的な動物よりも認知能力が高いと予想され、曲線より下のEQを持つ動物は認知能力が低いと予想されます。さまざまな式が提案されていますが、 Ew(脳) = 0.12w(体) 2/3という式 が、哺乳類のサンプルからのデータに適合することがわかっています。[ 160 ]この式はせいぜい参考程度であり、哺乳類以外の動物に適用する場合は極めて慎重に行うべきである。他の脊椎動物の分類群では、2/3 ではなく 3/4 のべき乗が使われる場合があり、多くの無脊椎動物のグループでは、この式は意味のある結果をもたらさない可能性がある。
いくつかの実験結果は、一部の動物種が知能が高く、洞察力があり、心の理論を持っているという考えとは容易には両立しない。
ジャン＝アンリ・ファーブル[ 161 ]（1823～1915）は、この種の実験の先駆けとなり、昆虫は「自分が何をしているのかを意識することなく、強い本能に従っている」と主張した。例えば、麻痺した獲物を触角ではなく脚で掴むことができると理解することは、スナバチには全く不可能である。「彼女の行動は、それぞれが次の行動を一定の順序で起こす一連のこだまのようなもので、前の行動が終わるまで次の行動は起こらないようになっている」。ファーブルの数々の実験は、科学者が動物を客観的に研究するのではなく、「動物を崇め奉ろうとする」ことが多いという見解へと彼を導いた。
C. ロイド・モーガン[ 162 ] （ 1852～1936）の観察から、動物の知的な行動は、本能か試行錯誤の結果であることが多いとモーガンは考えた。例えば、モーガンの犬が頭の後ろで閂をスムーズに持ち上げ（それによって庭の門を開けて逃げる）様子を見たほとんどの訪問者は、犬の行動には思考が関わっていると確信した。しかしモーガンは、犬の以前の無作為で目的のない行動を注意深く観察し、それらは「体系的な計画」ではなく、「望ましい結果が得られるまで試行錯誤を繰り返す」ことによるものだと主張した。
E・L・ソーンダイク[ 15 ]（1874～1949）は、空腹の猫や犬を「紐の輪を引っ張るなどの簡単な行為で脱出できる」囲いの中に入れた。彼の行動から、動物は「理性的な能力を持っていない」ことが示唆された。ソーンダイクは、動物行動に関するほとんどの本は「心理学ではなく、むしろ動物への賛歌である」と書いている。
ヴォルフガング・ケーラー[ 163 ]の1912年から1920年にかけての実験は、動物の認知仮説を裏付けるものとしてしばしば引用されるが、彼の著書には反例が数多く記されている。例えば、彼はチンパンジーを、箱を取り除かなければバナナが手に入らない状況に置いた。ケーラーは、チンパンジーは「このような問題を解決するのに特別な困難を抱えており、簡単に取り除けるはずの単純な障害物を取り除くよりも、しばしば最も奇妙で遠い道具を持ち出し、最も奇妙な方法を採用する」と観察した。
ルイジアナ大学のダニエル・J・ポヴィネリとティモシー・エディ[ 164 ]は、若いチンパンジーに2人の餌提供者から選択させた場合、餌をねだる仕草が見える人から餌をねだる可能性は見えない人から餌をねだる可能性と同じくらい高いことを示し、若いチンパンジーは人間が見ていることを理解していない可能性があると示唆した。
ウェイン州立大学のモティ・ニッサーニ[ 165 ]は、ビルマの伐採象にバケツから餌を取り出すために蓋を持ち上げる訓練を行った。その後、蓋はバケツの横の地面に置かれ（餌へのアクセスを妨げなくなった）、同時に餌がバケツの中に入れられた。すべての象は報酬を取り出す前に蓋を投げ捨て続けたため、象は単純な因果関係を理解していないことが示唆された。重要な操作は蓋を取り外す事前訓練の後に行われたため、結果は因果推論だけではなく、事前の訓練やタスク構造を含む別の解釈が可能かもしれない。[ 166 ]より一般的には、動物の問題解決研究は、動機、経験、および意図しない人間の合図によって影響を受ける可能性がある。[ 167 ] [ 168 ]
動物の認知実験における否定的な結果は、認知能力の欠如ではなく、テスト環境の特徴を反映している可能性があると警告する研究者もいる。提案されている限界としては、生態学的妥当性の低さ、飼育環境の影響、飼育条件、ストレス、過去の経験、動機、不自然な発達歴などが挙げられる。[ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]
懸念事項の一つは、実験室での課題の中には生態学的妥当性が限られているものがあるかもしれないということである。ボッシュは、人間の認知の独自性を探求する試みは、生態学的関連性の低いテストや、不自然な発達歴を持つ被験者に依存してきたことが多く、認知は動物が自然環境で経験する特定の課題に応じて変化する可能性があると主張した。[ 169 ]同様に、メイソンは、飼育環境に対する種の反応は大きく異なるため、飼育は比較研究のための「共通の庭」のような中立的な条件ではないと主張した。[ 170 ]
飼育環境や環境エンリッチメントは、認知関連の指標にも影響を与える可能性があります。Zentallは、豊かな環境が動物の脳の発達、学習、衝動性、タイミング、その他の認知指標に影響を与える可能性があるという証拠をレビューしました。[ 171 ]場合によっては、野生動物と飼育動物で問題解決能力に違いが見られることがあります。たとえば、McCuneらは、採餌課題で野生のメキシコカケスと飼育のメキシコカケスを比較し、野生の個体は飼育の同種個体よりも早く課題を解決したが、課題解決後の学習速度には両グループ間で違いが見られなかったことを発見しました。[ 172 ]
これらの方法論上の懸念は、人工的な課題における失敗は、特定の実験条件下でのパフォーマンスに関する証拠として解釈されるべきであり、必ずしもその種がテストされている認知能力を欠いているという決定的な証拠として解釈されるべきではないことを示唆している。[ 169 ] [ 170 ]
伝統的によく見られるイメージは、自然の梯子であるスカラ・ナトゥラエであり、異なる種の動物が順に高い段を占め、通常は人間が最上位に位置する。[ 173 ] [ 174 ]しかし、このような階層の使用には異論があり、特定の認知能力を異なる生態的ニッチへの適応として理解する必要があるかもしれないと述べる批判者もいる。[ 175 ]一部の生物学者は、実際には人間が最も賢い動物ではなく、特定の分野で優れた認知能力を持つ動物もいることを考えると、どの動物も最も賢いと特徴づけることはできないと主張している。[ 176 ] [ 177 ]これは、ジョン・トゥービーなどの進化心理学者とは対照的である。彼らは、人間が持つ関連する独自の特性の大きなリストに基づいて、人間は独自の「認知的ニッチ」を埋めるために進化し、最も賢い動物として特徴づけることができると評価している。[ 178 ]
公平かどうかは別として、動物の認知能力はしばしば人間の認知能力と比較される。我々に最も近い生物学的親戚である類人猿は、人間に最もよく似た能力を示す傾向がある。鳥類では、カラス科の鳥やオウムが、人間のような課題で優れた能力を示すことが一般的にわかっている。[ 179 ]タコ類の中には、道具の使用など、より高度なスキルを示すものもいくつかあることが示されているが、[ 95 ]頭足類の知能に関する研究はまだ限られている。[ 180 ]ヒヒは単語を認識できることが示されている。[ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]
鳥類や哺乳類はどちらも通常は恒温動物であり、脳と体の比率は、典型的な外温脊椎動物の10倍も大きい。このため、哺乳類や鳥類は人間と同様の「高度な」認知特性を共有している一方で、硬骨魚類などの他の脊椎動物はより「原始的」であるという研究者の共通認識が生まれ、その結果、硬骨魚類は十分に研究されてこなかった。しかし、魚類は、逆転学習、新しい障害物の回避、同時二者択一課題の遂行など、パブロフ条件付けやオペラント条件付けだけでは説明できない能力だけでなく、ナビゲーション認知地図[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] 、抑制運動制御[ 187 ]、オキシトシンによって他の魚の恐怖を感じ取る共感[ 188 ]など、さらに複雑な能力も持っていることを示す証拠が増えている。同様に爬虫類では、2019年の証拠のレビューによると、快感や不安など、多くの感情を経験できることが示されている。[ 189 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）オリジナルは Intelligenzprüfungen an Anthropoiden、Berlin 1917 でした。ドイツ版の 2 番目の版は Intelligenzprüfungen an Menschenaffen、Berlin: Springer 1921 と題されました。