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根圏細菌は、植物の成長に有害（寄生性）、中立、または有益な影響を与える可能性のある根に関連する細菌です。その名前は、ギリシャ語で根を意味するrhizaに由来します。この用語は通常、多くの植物と共生関係（相利共生）を形成する細菌を指します。根圏細菌は、植物成長促進根圏細菌、または PGPR と呼ばれることがよくあります。PGPR という用語は、1970 年代後半に Joseph W. Kloepper によって初めて使用され、科学文献で一般的に使用されるようになりました。[ 1 ]
一般的に、根圏細菌の約 2〜5% はPGPR です。[ 2 ]これらはバイオ肥料に使用される重要な微生物群です。バイオ肥料は、世界中の作物への窒素供給の約 65% を占めています。[ 3 ] PGPR は、異なる種類の宿主植物と異なる関係を持っています。関係の主な 2 つのクラスは、根圏関係と内生関係です。根圏関係は、宿主植物の根の表面または表層細胞間隙に定着し、しばしば根粒を形成する PGPR で構成されています。内生関係は、宿主植物のアポプラスト空間内に生息し、成長する PGPR を含みます。[ 1 ]
窒素固定は、根圏細菌が行う最も有益なプロセスの 1 つです。窒素は植物にとって不可欠な栄養素ですが、気体窒素 (N 2 ) は、2 つの原子間の三重結合を切断するのに必要なエネルギーが高いため、植物には利用できません。[ 4 ]根圏細菌は、窒素固定によって気体窒素 (N 2 ) をアンモニア (NH 3 ) に変換し、宿主植物が利用できる栄養素にすることで、植物の成長を支え、促進することができます。宿主植物は細菌にアミノ酸を提供するので、細菌はアンモニアを同化する必要はありません。[ 5 ]その後、アミノ酸は新たに固定された窒素とともに植物に運ばれます。ニトロゲナーゼは窒素固定に関与する酵素であり、嫌気性条件を必要とします。根粒内の膜は、これらの条件を提供することができます。根圏細菌は代謝に酸素を必要とするため、酸素は根粒内で生成されるレグヘモグロビンと呼ばれるヘモグロビンタンパク質によって供給されます。 [ 4 ]マメ科植物は窒素固定作物としてよく知られており、土壌の健康を維持するために何世紀にもわたって輪作に利用されてきました。
根圏細菌と宿主植物との共生関係にはコストが伴う。植物が根圏細菌によって提供される追加の栄養素から利益を得るためには、根圏細菌が生息できる場所と適切な環境を提供する必要がある。根圏細菌のための根粒の形成と維持には、植物の全光合成出力の 12 ～ 25% のコストがかかる。マメ科植物は、栄養素が不足しているため、初期遷移環境に定着できることが多い。しかし、定着すると、根圏細菌は植物の周囲の土壌をより栄養豊富にし、それが他の植物との競争につながる可能性がある。つまり、共生関係は競争の激化につながる可能性がある。[ 4 ]
PGPRは、利用できない形態の栄養素を可溶化することと、栄養素の輸送を促進するシデロフォアを生成することによって、栄養素の利用可能性を高めます。植物の成長を制限する栄養素であるリンは、土壌中に豊富に存在する可能性がありますが、最も一般的には不溶性の形態で存在します。植物の根圏に存在する根圏細菌によって放出される有機酸とホスファターゼは、不溶性のリンをH 2 PO 4 −などの植物が利用可能な形態に変換することを促進します。PGPR細菌には、Pseudomonas putida、Azospirillum fluorescens、およびAzospirillum lipoferumが含まれ、マメ科植物に関連する注目すべき窒素固定細菌には、Allorhizobium、Azorhizobium、Bradyrhizobium、およびRhizobiumが含まれます。[ 5 ]
微生物接種剤は作物に有益な効果をもたらす可能性があるものの、大規模な施用技術が経済的に実現可能になっていないため、工業農業では広く利用されていない。ただし、エンドウ豆などのマメ科植物への根粒菌接種剤は例外的に広く用いられている。PGPR（植物生育促進根圏細菌）を接種することで効率的な窒素固定が確保され、北米農業では100年以上にわたって利用されてきた。
植物生育促進根圏細菌（PGPR）は、最初にクロッパーとシュロス[ 6 ]によって、種子に接種された後に植物の根に定着し、植物の成長を促進する土壌細菌として定義されました。[ 7 ]定着プロセスには、種子への接種に耐える能力、種子の滲出液に反応して種子圏（種子の周囲の領域）で増殖する能力、根の表面に付着する能力、発達中の根系に定着する能力が暗黙のうちに含まれています。[ 8 ] PGPRの圃場での非効率性は、植物の根に定着できないことに起因することが多いです。[ 9 ] [ 10 ]さまざまな細菌特性と特定の遺伝子がこのプロセスに寄与していますが、特定されているのはごくわずかです。これらには、運動性、種子や根の分泌物に対する走化性、線毛またはフィムブリアの産生、特定の細胞表面成分の産生、根の分泌物の特定の成分を利用する能力、タンパク質分泌、およびクオラムセンシングが含まれます。これらの形質の発現が変化した変異体の生成は、コロニー形成過程におけるそれぞれの正確な役割の理解に役立っています。[ 11 ] [ 12 ]
遺伝子融合技術を利用したバイアスのないスクリーニング戦略により、これまで特徴づけられていなかった新しい遺伝子の同定が進展している。これらの戦略では、レポータートランスポゾン[ 13 ]とin vitro発現技術（IVET）[ 14 ]を用いて、コロニー形成中に発現する遺伝子を検出する。
緑色蛍光タンパク質や蛍光抗体などの分子マーカーを使用することで、共焦点レーザー走査顕微鏡を用いて根上の個々の根圏細菌の位置をモニタリングすることが可能です。[ 9 ] [ 15 ] [ 16 ]このアプローチは、 rRNA標的プローブと組み合わせて根圏の根圏細菌株の代謝活性をモニタリングするためにも用いられ、根の先端に位置する細菌が最も活発であることが示されました。[ 17 ]
PGPRは直接的および間接的な手段で植物の成長を促進しますが、関与する具体的なメカニズムはすべて十分に解明されているわけではありません。[ 8 ] PGPRによる植物成長促進の直接的なメカニズムは、植物病原菌や他の根圏微生物が存在しない場合でも実証できますが、間接的なメカニズムには、PGPRが植物病原菌の作物収量への有害な影響を軽減する能力が含まれます。PGPRは、さまざまなメカニズムによって植物の成長を直接促進することが報告されています。
PGPRの存在下で根の表面における特定のイオンフラックスの増加により、ミネラル吸収が直接的に促進されることも報告されている。PGPR株は根圏でこれらのメカニズムの1つ以上を利用する可能性がある。特定の植物ホルモンを合成または応答する能力が変化した微生物および植物変異体を用いた分子アプローチにより、PGPRによる植物成長促進の直接的なメカニズムとしての植物ホルモン合成の役割についての理解が深まった。 [ 20 ]オーキシン、ジベレリン、キネチンを合成するPGPR 、または植物のエチレン合成を阻害するPGPRが同定されている。[ 21 ]
PGPRをバイオ肥料やバイオ農薬に開発することは、作物の収量を増やし、病害の発生を減らす新しい方法となる可能性があり、[ 22 ]同時に、地域の生態系や環境に有害な影響を与えることが多い化学農薬や肥料への依存を減らすことにもつながります。[ 23 ]
テンサイ作物の研究により、根に定着する細菌の中には有害根圏細菌（DRB）が含まれていることが判明した。DRBを接種したテンサイの種子は、発芽率の低下、根の病変、根の伸長の減少、根の変形、真菌感染の増加、植物の成長の低下が見られた。ある試験では、テンサイの収量が48%減少した。[ 24 ]
6 株の根圏細菌が DRB であることが確認されている。これらの株はEnterobacter、Klebsiella、Citrobacter、Flavobacterium、Achromobacter、およびArthrobacter属に属する。まだ記載されていない分類学的種が多数存在するため、DRB は非常に多様であり、完全な特性評価は不可能である。[ 24 ]
PGPRの存在は、テンサイの根におけるDRBのコロニー形成を減少させ、阻害することが証明されている。PGPRとDRBを接種した区画では生産量が39%増加したが、DRBのみで処理した区画では生産量が30%減少した。[ 24 ]
根圏細菌は、他の細菌や真菌によって引き起こされる植物病害も制御することができます。病気は、誘導全身抵抗性および抗真菌代謝産物の産生によって抑制されます。シュードモナス属の生物防除菌株は、植物の成長を促進し、農作物の病害抵抗性を向上させるために遺伝子操作されています。農業では、播種前に種子の種皮に接種細菌を塗布することがよくあります。接種された種子は、根圏に十分な数の根圏細菌集団を確立し、作物に顕著な有益な効果をもたらす可能性が高くなります。[ 1 ]
また、牛の病原性微生物と戦うこともできます。さまざまな飼料種は、さまざまな程度で独自の根圏を調節し、さまざまな微生物を優遇します。Kyselková ら 2015 は、在来の根圏細菌を促進することが知られている飼料種を植えると、牛の糞便細菌の抗生物質耐性遺伝子の土壌内での拡散が遅れることを発見しました。[ 25 ] [ 26 ]