外生菌根

菌類は軟組織で構成されているため、化石化が難しく、菌類の化石の発見は稀である。しかし、ブリティッシュコロンビア州の始新世中期のプリンストンチャートでは、非常に保存状態の良い標本がいくつか発見されている。これらの外生菌根菌の化石には、ハーティグ網、マントル、菌糸の明確な証拠があり、少なくとも5000万年前には確立された外生菌根菌の共生関係が存在していたことを示している。^{[ 7 ]}

化石記録によれば、より一般的なアーバスキュラー菌根は、他のタイプの菌類と植物の共生よりもはるか以前に形成された。^{[ 5 ] [ 9 ] [ 10 ]}外生菌根は、植物の多様化と針葉樹および被子植物の進化とともに進化してきた可能性がある。したがって、アーバスキュラー菌根は植物の陸上への定着の原動力であった可能性があり、一方、外生菌根は、地球の気候がより季節的で乾燥するにつれてさらなる種分化に対応して、あるいは単に栄養不足の生息地に対応して発生した可能性がある。^{[ 10 ] [ 11 ]}

菌類系統の分子および系統解析によると、EcM菌は腐植菌や木材腐生菌などの非EcM祖先から何度も進化し存続してきたことが示唆されている。^{[ 1 ]}推定値は7～16回^{[ 6 ] [ 12 ] [ 13 ]}から約66回のEcM共生関係の独立した進化に及ぶ。^{[ 1 ]}いくつかの研究では、祖先の自由生活状態への逆戻りが起こったことを示唆しているが^{[ 12 ]}、これは議論の余地がある。^{[ 6 ] [ 10 ] [ 13 ]}

ハーティグ網は、植物宿主の根に菌糸（多くの場合、周囲のマントルの内側から発生する）が侵入することによって形成される。菌糸は根の軸に対して横方向に侵入して成長し、^{[ 14 ]}根軸の外側の細胞間にネットワークを形成する。この領域では菌類と根の細胞が接触し、ここで栄養素と炭素の交換が行われる。^{[ 15 ]}

侵入の深さは種によって異なる。ユーカリとハンノキではハーティグ網は表皮に限られているが、ほとんどの裸子植物では菌糸がより深く、皮層細胞または内皮に侵入する。^{[ 2 ]}多くの表皮型では表皮に沿って細胞が伸長し、菌類と根細胞間の表面接触が増加する。ほとんどの皮層型ハーティグ網はこの伸長を示さないため、種によって表面接触を増やすための戦略が異なると考えられる。^{[ 2 ]}

根は、マントルと呼ばれる菌糸鞘に包まれており、マントルはハーティグ網界面よりもバイオマスが多いことが多い。マントルの構造は様々で、菌糸の緩いネットワークから、構造化され層状に配置された組織まで多岐にわたる。これらの層はしばしば植物柔組織に似ており、偽柔組織と呼ばれる。^{[ 15 ]}

根は外被に包まれているため、発生に影響を受けることが多い。外生菌根菌のパートナーは、特徴的に共生植物の根毛の発達を抑制する。 ^{[ 15 ]}また、植物にサイトカイニンを誘導することで根の分岐を増やすこともできる。 ^{[ 16 ]}これらの分岐パターンは非常に広範囲に及ぶため、1つの統合された外被が一度に多くの根端を包み込むことがある。このような構造は、結節状またはサンゴ状の外生菌根と呼ばれる。^{[ 15 ]}

異なる外生菌根菌のマントルは、色、分岐の程度、複雑さの度合いなどの特徴的な特性を示すことが多く、これらは分子分析と併用して菌類の同定に役立てられる。^{[ 15 ]}子実体も有用であるが、常に利用できるとは限らない。^{[ 2 ]}

根外菌糸はマントルから土壌に向かって伸び、根毛の抑制を補うために、コロニー化した根の有効表面積を増加させます。これらの菌糸は単独で広がることもあれば、根状菌糸束と呼ばれる集合体として広がることもあります。これらの複合菌糸器官は、さまざまな構造を持つことができます。根状菌糸束の中には、単純に平行な線状の菌糸の集合体であるものもあります。他の根状菌糸束は、より複雑な構造を持ち、たとえば、中心菌糸の直径が他の菌糸よりも大きい場合や、菌糸が先端で連続的に成長し、表面的には分裂組織の活動に似た方法で新しい領域に侵入する場合があります。^{[ 2 ]}

外生菌根のこの部分は、根外菌糸または菌床外菌糸と呼ばれ、主に輸送構造として機能します。これらはしばしばかなりの距離まで広がり、土壌との広い接触面積を維持します。^{[ 17 ]}いくつかの研究では、栄養輸送速度と根状菌糸体の組織化の程度との間に関係があることが示されています。^{[ 2 ] [ 18 ]}異なる EcM タイプの根状菌糸体は、土壌内で異なる構造と成長として観察されるように、異なる組織タイプと探索戦略を持つことがよくあります。^{[ 17 ]}これらの違いは、共生菌を識別するのにも役立ちます。

外生菌根から土壌に伸びる菌糸は、近くの他の植物に感染する可能性があります。実験や野外調査では、これが共通菌根ネットワーク（CMN）の形成につながり、接続された宿主植物間で炭素や栄養素を共有できることが示されています。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}例えば、希少同位体である炭素14が特定の樹木に添加され、後に近くの植物や実生で検出されました。^{[ 22 ]}ある研究では、主に外生菌根の菌糸を介して、Betula papyriferaとPseudotsuga menziesiiの間で双方向の炭素移動が観察されました。 ^{[ 23 ]}しかし、すべての植物がすべての菌類ネットワークと適合するわけではないため、すべての植物が確立された外生菌根のつながりの利点を利用できるわけではありません。^{[ 22 ]}

CMNを介した栄養素の共有は、実生の定着、森林の遷移、その他の植物間の相互作用などの他の生態学的プロセスに関与していると考えられています。一部のアーバスキュラー菌根菌は、ネットワーク上の植物に昆虫や病気による攻撃を警告するシグナルを伝達することが示されています。^{[ 24 ] [ 25 ]}

ほとんどのアーバスキュラー菌根菌とは異なり、EcM菌は有性生殖を行い、さまざまな形態の目に見える子実体を形成します。^{[ 1 ]}子実体、または胞子果は、根外菌糸の延長と考えることができます。その細胞壁と胞子は通常、複雑な炭水化物で構成されており、多くの場合、大量の窒素を取り込みます。^{[ 26 ]}多くのEcM菌は、EcM関係に参加することによってのみ子実体を形成し、生活環を完了することができます。

多くの種のキノコの果実体は、地上キノコや地下トリュフなど、よく知られた古典的な形をしています。これらのほとんどは、風から菌食動物までさまざまな媒介によって広範囲に散布される、約 10 μm の微細な繁殖体を生成しています。^{[ 27 ]}動物が地下のキノコの果実体に引き寄せられるのは、窒素、リン、ミネラル、ビタミンなどの栄養素が豊富だからだと考えられています。 ^{[ 15 ]}しかし、特定の栄養素よりも、特定の時期に食物が利用できることの方が重要だと主張する人もいます。^{[ 26 ]}

多くの研究で、子実体の調査が群集構成と多様性の評価に用いられてきた。しかし、子実体は長続きせず、検出が難しい場合もあるため、この方法は不完全である。^{[ 28 ]}

外生菌根を形成するには、まず菌糸が植物の根に向かって成長する必要があります。次に、菌糸は根冠細胞を包み込んで侵入し、感染して共生ハーティグ網と関連構造を形成します。この過程を成功させるには、両方のパートナー（植物と菌類）が遺伝子発現の正確な順序に従う必要があります。外生菌根の初期段階におけるパートナー間のコミュニケーションは、相互作用段階でのみ生成される揮発性有機化合物を介して行われる場合があるという証拠があり^{[ 29 ]} 、分泌、頂端成長、感染プロセスに関与する遺伝子は、接触前の段階で発現の変化を示します^{[ 30 ]} 。したがって、菌類と宿主植物が接触する前から、複雑な一連の分子変化が起こっているようです。

植物宿主は、担子胞子の発芽、根への菌糸の成長、および外生菌根形成の初期段階を誘発する代謝物を根圏に放出します。[ 31 ]これら^には、フラボノイド、ジテルペン、サイトカイニン、ホルモン、およびその他の栄養素が含まれます。宿主から放出される代謝物の中には、ピソリトゥス菌の成長を刺激し、菌糸の分岐角度を変化させ、菌類に他の変化を引き起こすものがあることが示されているものもあります。^{[ 31 ]}一部の菌類遺伝子は植物との接触前に発現しているようで、土壌中のシグナルが植物から離れた場所で重要な菌類遺伝子を誘導する可能性があることを示唆しています。^{[ 31 ]}

菌糸が根冠細胞に接触すると、表皮細胞に向かって内側に成長を続け、増殖して最終的に外套膜を形成する層を形成しなければなりません。菌の外套膜の形成には、翻訳と細胞成長に関与する遺伝子、および疎水性タンパク質などの膜合成と機能に関与する遺伝子の発現亢進が伴います。^{[ 32 ]}一部のポリペプチドは、菌類と植物が共生関係を確立したときにのみ見られます。これらの共生関連（SR）タンパク質は、外生菌根菌と呼ばれます。^{[ 33 ]}

菌類によるコロニー形成後、外生菌根菌の産生を含め、ポリペプチドおよびmRNA合成に大きな変化が急速に起こる。 ^{[ 2 ] [ 34 ]}変化には、共生界面で新しい膜の形成を助ける可能性のある遺伝子のアップレギュレーションが含まれる。 ^{[ 35 ]}マントルが根の増殖、根毛の発達、二叉分枝に及ぼす影響は、菌類の滲出物によって部分的に模倣することができ、コミュニケーションに関与する分子を特定する道が開かれる。^{[ 31 ]}

ハーティグ網は、マントルの完全に分化した内層から最初に形成され、根軸に直角に向いた広い前面で侵入が起こり、アポプラスト空間を消化します。 ^{[ 14 ]}一部の植物細胞は、ハーティグ網の形成を阻害する可能性のあるキチナーゼやペルオキシダーゼなどのストレスおよび防御関連タンパク質を生成することで反応します。 ^{[ 2 ] [ 31 ]}しかし、これらの植物では広範囲にわたる根のコロニー形成が依然として起こり、これらの抵抗性の特徴はコロニー形成後約21日目までに減少するように見えることから、EcM菌が防御反応を抑制できることが示唆されます。^{[ 2 ]}

菌類と植物が密接に結びつくと、栄養素の共有が始まります。このプロセスも共生関連遺伝子によって制御されています。たとえば、ベニテングタケの単糖類の取り込みには、菌根共生しているときにのみ発現する輸送体が必要です。輸送体が発現すると、菌類による糖の輸入が増加し、宿主植物は糖の利用可能性を高めることで反応します。菌類から植物へのアンモニウムとアミノ酸の輸送も制御されています。^{[ 32 ] [ 35 ]}

窒素は植物の生化学において不可欠であり、クロロフィルとすべてのタンパク質に必要です。ほとんどの陸上生態系では窒素が不足しており、分解しにくい有機物に隔離されています。そのため、菌類共生体は植物に2つの利点をもたらします。根と比較して菌糸の範囲が広いこと、そして有機物が存在する土壌層から窒素を抽出する能力が高いことです。^{[ 15 ] [ 36 ]}植物への栄養素の正味の移動には、栄養素が3つの界面を通過する必要があります。1) 土壌-菌類界面、2) 菌類-アポプラスト界面、3) アポプラスト-根細胞界面。^{[ 36 ]}外生菌根菌は宿主植物の食物の約15%を受け取り、その見返りに宿主の窒素必要量の最大86%を提供すると推定されています。^{[ 27 ]}

いくつかの研究では、人間の肥料の使用により利用可能な窒素が多すぎると、植物が菌類ネットワークから資源を転用する可能性があることが示されています。^{[ 37 ] [ 38 ]}これは菌類にとって問題となり、子実体を形成できなくなる可能性があり、^{[ 37 ]}長期的には土壌中に存在する菌類の種類に変化をもたらす可能性があります。^{[ 39 ]}ある研究では、窒素投入量の増加に伴い種の多様性が劇的に減少し、低窒素サイトでは30種以上が確認されたのに対し、高窒素サイトではわずか9種しか確認されませんでした。^{[ 40 ]}

ハーティグ網領域の菌糸が密集するにつれて、植物の根細胞の細胞壁に押し付けられます。菌類と植物の細胞壁は、接する部分でほとんど区別がつかなくなることが多く、栄養素の共有が容易になります。^{[ 41 ]}多くの外生菌根では、ハーティグ網菌糸には内部分裂がなく、菌糸間の輸送を促進する多核の輸送細胞のような構造を形成します。^{[ 36 ]}菌糸の先端には、エネルギーとタンパク質の生産を担う細胞小器官（ミトコンドリアと粗面小胞体） が高濃度で存在します。^{[ 42 ]}菌類と植物の両方の細胞膜にある輸送体が活性化している兆候があり、双方向の栄養素交換が示唆されています。^{[ 41 ]}

EcMネットワークの構造は栄養素の利用可能性に依存します。栄養素の利用可能性が低い場合、地上部の成長に比べて地下ネットワークへの投資が高くなります。^{[ 43 ]}リンは、多くの陸上生態系で一般的に制限される栄養素です。証拠は、リンが主にオルトリン酸として転送されることを示唆しています。^{[ 41 ]}マットを形成する外生菌根の中には、核からリンを得るためにDNAを迅速に分解できるリボヌクレアーゼを含むものがあります。^{[ 36 ]}

根外菌糸、特に根状菌糸は、貴重な水の輸送も提供できます。多くの場合、これらは宿主の根から遠くまで伸びる特​​殊なランナーに発達し、機能的な水アクセス領域を拡大します。^{[ 44 ] [ 45 ]}根の先端を包む菌糸鞘は、植物組織を病原体や捕食者から守る物理的な障壁としても機能します。菌類によって生成される二次代謝産物が、菌根に感染しようとする病原性真菌、線虫、細菌に対する生化学的防御機構として機能するという証拠もあります。 ^{[ 15 ] [ 46 ]}また、多くの研究は、EcM菌が植物に高濃度の重金属[ 47 ^{] [ 48 ] [ 49 ] 、}塩類[ ^{50 ] [ 51 ] 、}放射性核種、有機汚染物質^{[ 15 ]を含む土壌への耐性を与えることを示し}ています。

ハーティグ網は根細胞の外側に形成されるが、植物皮層細胞への侵入が時折起こる。外生菌根菌の多くの種は、宿主に応じて、外生菌根として、またはアーバスキュラー菌根に典型的な侵入様式で機能することができる。これらの共生関係はアーバスキュラー菌根と外生菌根の中間の共生形態であるため、外生内生菌根と呼ばれる。^{[ 52 ]}

外生菌根菌は、北方、温帯、熱帯の生態系全体に分布し、主に優占する木本植物を生産する科に多く見られます。^{[ 27 ]}温帯林によく見られる菌類の科（例えば、ベニタケ科、イグチ科、テレスフォラ科）の多くは、南半球や熱帯フタバガキ科の森林にも広く分布しています。温帯林と熱帯林では植物の科はかなり異なりますが、外生菌根菌はかなり似ています。^{[ 53 ]} EcM菌の種類は、野外^{[ 54 ] [ 55 ]}と実験室^{[ 56 ] [ 57 ]の両方で土壌の種類によって影響を受けます。}

ほとんどの種類の植物や動物では、種の多様性は赤道に向かって増加します。これは緯度勾配多様性（LGD）と呼ばれます。^{[ 58 ]}対照的に、EcM菌類は温帯で最大の多様性を示す可能性があるという証拠があります。^{[ 27 ] [ 59 ]}もしそうであれば、次の仮説の1つ以上で説明できるかもしれません。1) EcM菌類は高緯度でマツ科の宿主とともに進化し、熱帯気候では競争力が低い可能性があります。2) EcMが宿主として使用する植物は温帯条件でより多様であり、温帯地域の土壌構造はより高いニッチ分化と種の蓄積を可能にする可能性があります。3) 熱帯のEcM宿主は小さな孤立した森林島にまばらに分布しており、EcM菌類の個体数と多様性を減少させる可能性があります。^{[ 59 ]}

ほとんどの外生菌根菌宿主は特異性が低く、多くの遠縁の菌類と共生関係を形成できる。^{[ 60 ]}これは植物にとって2つの点で進化上の利点がある可能性がある。1) 植物の実生は、さまざまな生息地で菌根を形成できる可能性が高くなる。2) 植物は、栄養素へのアクセス能力が異なるさまざまな菌類を利用できる。^{[ 61 ]}

外生菌根菌は植物宿主に対してさまざまなレベルの特異性を示し、その特異性に伴うコストと利益は十分に理解されていません。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}例えば、Suillus属、Rhizopogon属、Gomphidius属などを含む単系統群であるスイロイド群は、極めて高い特異性を示し、そのほとんどすべてのメンバーがマツ科植物と外生菌根を形成します。^{[ 61 ]}しかし、他の多くの菌類グループは非常に広い宿主範囲を示します。^{[ 65 ] [ 66 ]}

分類学的に関連のある宿主植物は、より遠縁の分類群よりも類似したEcM菌類群集を持つ。^{[ 67 ]}同様に、分子系統学的研究では、共通の祖先から派生した菌類は、分類学的に関連のある宿主を持つ可能性が高いことが示されている。^{[ 12 ] [ 68 ]}宿主環境の成熟度、または遷移状態も、存在するEcM菌類群集の多様性に影響を与える可能性がある。^{[ 67 ]}落葉や落葉層の質など、カルシウム濃度や土壌pHに影響を与える他の間接的な要因も、EcM菌類群集に影響を与える可能性がある。^{[ 69 ]}

ある地域に自生していない植物は、生育するために菌根共生体を必要とすることが多い。アーバスキュラー菌根の大部分は非特異的であるため、これらの菌根と相互作用する植物は、しばしば迅速かつ容易に侵略的になる。しかし、外生菌根共生は比較的特異的であることが多い。外来林業では、森林プランテーションの成功を確実にするために、適合する外生菌根菌がしばしば異国の景観に導入される。^{[ 70 ]}これは、自然条件下で絶対外生菌根樹であるユーカリとマツで最も一般的である。 ^{[ 70 ]}このため、マツは南半球では定着が困難であり、^{[ 71 ]}多くのユーカリのプランテーションでは、自生地から外生菌根菌を接種する必要があった。どちらの場合も、外生菌根ネットワークが導入されると、樹木は自然に定着し、その後、在来植物と競合し始めた。^{[ 70 ]}

しかし、多くの外生菌根菌種は人間の活動の助けなしに共侵入します。マツ科は、 Suillus属やRhizopogon属の特定の外生菌根菌とともに生息地に侵入することがよくあります。^{[ 62 ]}また、世界中に分布する外生菌根菌もあり、在来の生態系に特定の外生菌根菌が存在しない場合でも、外来植物種が広がることを可能にします。^{[ 62 ]}

植物は互いの菌類ネットワークを攻撃することで競争することができる。優勢な在来植物は近隣の植物の根の EcM 菌類を阻害することができ、^{[ 72 ]}一部の侵入植物は、特に定着して優勢になると、在来の外生菌根菌の成長を阻害することができる。侵入性のニンニクガラシ、Alliaria petiolataとそのアレロケミカルであるベンジルイソチオシアネートは、ホワイトパインの苗木で生育する 3 種の EcM 菌類の成長を阻害することが示されている。^{[ 73 ]} EcM 群集の変化は、在来樹木の栄養吸収と群集構成に劇的な影響を与え、広範囲にわたる生態学的影響をもたらす可能性がある。^{[ 63 ]}

EcM菌類間の競争は、土壌微生物の相互作用のよく知られた事例である。^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}いくつかの実験では、競合するEcM菌類のコロニー形成のタイミングが、どの種が優勢になるかを決定する。温度、土壌pH、土壌水分、宿主特異性、競合菌数など、多くの生物的および非生物的要因がEcM菌類間の競争を媒介することができ、これらの要因は複雑な方法で互いに相互作用する。^{[ 75 ] [ 76 ]}また、EcM菌類とアーバスキュラー菌根菌類間の競争の証拠もある。これは主に、根にEcM菌類とAM菌類の両方を宿すことができる種で注目されている。^{[ 78 ]}

菌根ヘルパー細菌（MHB）として知られる土壌細菌の中には、外生菌根の形成、根と茎のバイオマス、菌類の成長を促進することが示されているものがある。 ^{[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]}この種の細菌は菌根の第三の構成要素とみなされるべきだと主張する人もいる。^{[ 82 ]}他の細菌は外生菌根の形成を阻害する。^{[ 80 ]}

多くの外生菌根菌は、特に地下に子実体を持つ菌類は、胞子の散布を哺乳類に依存している。小型哺乳類の多くは菌食性で、幅広い種類の菌類、特に子実体を食べる。胞子は、子実体が掘り起こされて砕かれるか、摂取後に排泄されることで散布される。動物の消化管を通過することで胞子の発芽が促進されるという研究もあるが、ほとんどの菌類ではこれは必要ない。^{[ 83 ] [ 84 ]}これらの動物は菌類の胞子を散布することで、植物群落の構造に間接的な影響を与える。^{[ 26 ]}

他の子実体は、軟体動物やハエの幼虫などの無脊椎動物に食べられ、その中には、タマゴテングタケに含まれる毒性のα-アマニチンに耐性のあるものもある。地中では、線虫やトビムシも菌類の組織を食べる。^{[ 15 ]}外生菌根菌のLaccaria bicolorは、トビムシを誘引して殺し、窒素を得ることがわかっており、その一部は宿主植物に運ばれる可能性がある。ある研究では、L. bicolorを接種したイースタンホワイトパインは、窒素の最大25%をトビムシから得ることができた。^{[ 85 ]}

食用キノコは世界中の社会で重要である。トリュフ、ポルチーニ、アンズタケは料理上および経済的に重要であることで知られている。^{[ 86 ]}

外生菌根菌は農業や園芸システムでは目立たない。菌根を形成する経済的に重要な作物のほとんどは、アーバスキュラー菌根菌と菌根を形成する傾向がある。 ^{[ 87 ]}耕起、多量の肥料、殺菌剤などの現代の農業慣行の多くは、菌根と周囲の生態系に極めて有害である。農業は間接的に近くの外生菌根種や生息地に影響を与える可能性がある。たとえば、施肥量の増加は子実体の生産を減少させる。^{[ 88 ] [ 89 ]}

商業林業では、作物となる樹木を新しい場所に移植する場合、外生菌根菌の共生相手が必要となることが多い。これは、共生菌に対する特異性が高い樹木や、原産地から遠く離れた、未知の菌類種が生息する場所に植えられる樹木に特に当てはまる。これは、ユーカリやマツなどの絶対外生菌根性樹木を含む植林地で繰り返し実証されている。^{[ 70 ]}これらの樹種を大量に植栽する場合、樹木が繁栄するためには、在来の外生菌根菌の接種が必要となることが多い。^{[ 88 ]}

マツやユーカリなどの外生菌根植物は、大気中の炭素を吸収する能力があるため、植栽され、普及が進められています。しかし、これらの植物の外生菌根菌は土壌中の炭素を減少させる傾向もあるため、このような植栽の利用は議論の的となっています。^{[ 90 ] [ 91 ]}

外生菌根菌が宿主植物を支える役割から、様々な問題によって破壊された生態系に在来植物種を再定着させることを目的とした修復プロジェクトに外生菌根菌を利用できるという提案がなされている。 ^{[ 52 ] [ 92 ]}生息地から菌根菌が消失することは土壌の大きな撹乱事象となるため、菌根菌の再導入は植生を確立し生息地を回復させる上で重要な部分である。^{[ 52 ]}

重金属は生物にとって有毒です。亜鉛、銅、カドミウム、鉛、ニッケル、クロムなどの重金属が土壌中に高濃度で存在すると、基本的な代謝プロセスに影響を与え、細胞の損傷や死につながる可能性があります。一部の外生菌根菌は重金属に耐性があり、多くの種が汚染された土壌に定着する能力を持っています。^{[ 93 ]}また、過酷な化学環境に耐えられるように局所的に適応した個体群の事例もあります。^{[ 93 ]}

菌類は、細胞内の重金属濃度を低下させる解毒機構を示します。これらの機構には、重金属の取り込みの減少、細胞内での重金属の隔離と貯蔵^{[ 48 ]}、および排出が含まれます。重金属の取り込みは、細胞壁およびアポプラストレベルでの吸着および代謝的不活性化によって減少させることができます。 ^{[ 93 ]}外生菌根菌は、かなりの量の重金属を結合する能力も持っています。 ^{[ 93 ] [ 94 ]}細胞内に入ると、重金属は有機金属錯体に固定化され、可溶化され、メタロチオネインに変換され、金属の隔離に関与し、および/または化学的に不活性な形で液胞に貯蔵されます。抗酸化解毒システムも存在し、フリーラジカルの生成を減少させ、菌類細胞を保護します。^{[ 95 ] [ 96 ]}菌類は、植物でも起こる機構である、細胞質からアポプラストに金属を輸送することができます。^{[ 97 ]}外生菌根菌は子実体に重金属を濃縮することもある。^{[ 98 ]}有毒な生息地と無毒な生息地で生育する個体群間の遺伝的差異はほとんど報告されておらず、金属耐性が広く普及していることを示している。これまでのところ、金属に適応した固有分類群は記録されていない。 ^{[ 94 ] [ 99 ]}しかし、重金属に関連した群集の変化の証拠があり、汚染された場所では多様性が低い。^{[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]}一方、蛇紋岩土壌のように重金属が自然に豊富な土壌は、外生菌根菌群集の多様性に影響を与えないようだ。^{[ 103 ]}

外生菌根菌では金属耐性が一般的であるように思われるが、Pisolithus tinctorius ^{[ 104 ]} 、P. albus ^{[ 105 ]} 、 Suillus属の種^{[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]}などの一部の菌類は 、高濃度のAl、Zn、Cd、Cuに適応できることが示唆されている。Suillus luteusとS.  bovinusは良い例であり、Zn、Cd、Cuに適応した生態型が知られている。^{[ 93 ] [ 106 ] [ 109 ] [ 110 ]}

外生菌根菌は、以下のようないくつかの種類の汚染環境において有益な効果を発揮することが分かっている。

• 高塩分：いくつかの研究では、特定の外生菌根菌が宿主が高塩分土壌条件下で生き残るのを助けることができることが示されています。^{[ 50 ] [ 51 ] [ 111 ]}

• 放射性核種:コルティナリア科を含む多くの外生菌根菌種は放射性核種を過剰蓄積する ことができる^{[ 112 ]}

• 有機汚染物質:一部の EcM 種は、有機塩素化合物やポリ塩化ビフェニル(PCB)などの残留性有機汚染物質(POPs) を分解することができます。EcM 菌類によって単独で、または宿主植物と共生して解毒できる化学物質には、2,4-ジクロロフェノールやテトラクロロエチレンなどがあります。^{[ 15 ] [ 113 ]}

_{外生菌根菌群集は、 CO2 の増加とそれに伴う}気候変動の影響を受ける可能性があります。いくつかの研究では、CO2 レベルの上昇により_菌糸の成長が増加し^{[ 114 ]}、EcM の根への定着が増加しました^{[ 115 ]} _{。他の EcM 共生関係では、 CO2}の増加に対する反応はほとんど見られませんでした^{[ 116 ]}。

^{気温の上昇は、否定的反応[ 117 ]と肯定的反応[ 54 ]}など、さまざまな反応を引き起こします。EcMの干ばつに対する反応は複雑で、多くの種は根の乾燥から保護し、根の水分吸収能力を向上させます。したがって、EcMは干ばつの時期に宿主植物を保護しますが、時間の経過とともにEcM自体が影響を受ける可能性があります。^{[ 116 ]}

森林の生産性、回復、安定性に対する地下生物の重要性が明らかになるにつれて、外生菌根菌の保全が注目を集めている。 ^{[ 88 ]}ヨーロッパの多くの外生菌根菌種は、樹木の活力低下、森林の他の用途への転換、汚染、森林土壌の酸性化などの要因により減少している。^{[ 88 ] [ 118 ]}外生菌根菌の保全には、宿主範囲と生息地全体にわたる種の保護が必要であり、^{[ 88 ]}すべてのタイプの外生菌根菌群集が確実に保存されるようにする必要があると主張されている。^{[ 28 ]}

アメリカ合衆国太平洋岸北西部地域の連邦所有地の土地利用を規定する北西部森林計画には、絶滅危惧菌類の研究と、それらを管理・保護するための戦略の開発に関する規定が含まれている。欧州菌類保全評議会は、絶滅危惧菌類の研究と注目を促進するために1985年に設立された。 ^{[ 119 ]} 2018年には、同評議会はキュー王立植物園と協力して「世界の菌類の現状報告書2018」を作成した。^{[ 120 ]}

保全戦略には、1) 伐採後に EcM 菌類群集を保存するための避難植物と貯蔵宿主の維持、2) 苗木に多様な EcM 菌類を提供する成熟した樹木、3)多様なマクロおよびミクロの生息地を持ち、多様な EcM 菌類群集を支える原生林の維持が含まれます。^{[ 121 ]}自然の森林床構成要素の保存と木質残骸および基質の保持も重要となる可能性があります。ダグラスモミの苗木に関するある研究では、森林床の残骸と土壌の圧縮の除去により、EcM 菌類の多様性と存在量が 60% 減少しました。^{[ 122 ]}同様に、マツ草の除去により、EcM 菌類の多様性と豊富さが減少しました。^{[ 23 ]}計画的な野焼きなどの戦略は、さまざまなタイプの EcM 群集に、負の影響^{[ 123 ]から中立または正の影響[ 121 ]}まで、さまざまな影響を与えます。^{[ 124 ]}

外生菌根菌を含む菌類の大規模な生体外培養コレクションは、遺伝的損失に対する保険として世界中で維持されている。しかし、これらのコレクションは不完全である。^{[ 125 ]}