ヨーロッパトウヒキクイムシ

成虫は体長4.2～5.5ミリメートル（0.17～0.22インチ）の円筒形の濃い茶色の甲虫です。上から見た場合、大きなドーム状の盾が胸部と頭部の両方を覆っています。横から見た場合、目、触角、口器は盾の下から突き出ています。腹部の上半分は大きな鞘翅（翅鞘）で覆われており、鞘翅には小さな窪みが列状に並び、各縁に4本の棘があります。体の側面と鞘翅の間には黄色の毛が生えています。^{[ 6 ]} 

カブトムシは宿主木の樹皮の内側（師部）で繁殖します。 ^{[ 7 ]}卵、幼虫、蛹、成虫はすべて宿主木の樹皮の下にあるトンネルで越冬することができます。成虫は森林の落ち葉の中や、少なくとも20cmの深さの雪の下で越冬することもできます。立木の樹皮で越冬するすべての段階は、-24℃以下の冬の気温で死にます。春に気温が18～20℃程度になると、成虫は飛び始めます。^{[ 7 ]}成虫は脆弱な宿主を探して最大半マイル移動します。成虫は宿主の弱った樹皮に穴を掘ってトンネルを作ります。^{[ 8 ]}

オスは交尾室を掘り、そこに1～4匹のメスが交尾のためにやって来ます。その後、それぞれのメスは母性坑道を作り、それは師管と同じ方向（木が直立している場合は垂直方向）に伸びています。暖かい環境では、母性坑道の両側の別々の窪みに一度に1つずつ、約80個の卵を産みます。寒い環境では卵の数は少なくなります。^{[ 7 ]}

成虫はフェロモンを放出し、宿主となる木にさらに多くの個体を引き寄せます。木に寄生してから2〜5週間後には、別の宿主に移動して同じプロセスを繰り返すことがあります。^{[ 8 ]}極北や山岳地帯では、年に1世代しか発生しない場合もあります。ヨーロッパの低地では、しばしば2世代、最も温暖な地域では1年に3世代発生することもあります。^{[ 7 ]}

卵は長さ1ミリメートル（0.039インチ）未満で、白っぽい灰色です。幼虫と蛹は白っぽく、成虫とほぼ同じ大きさになります。幼虫は円筒形で脚がなく、頭と顎は茶色です。^{[ 7 ]}幼虫は母虫の巣穴の脇にトンネルを掘り、木の中にトンネルを掘らずに師部を食べて成長します。十分な数の幼虫による継続的な攻撃があると、木は最終的に環状剥皮され、師部が切断されて枯死します。^{[ 9 ]} 

ヨーロッパトウヒキクイムシの大発生は、ヨーロッパの森林における主要な自然災害であり、嵐による被害と同じくらい深刻です。^{[ 10 ]}一部の科学者は、この種をキーストーン種とみなしています。^{[ 11 ]}なぜなら、この種は群集内の他の生物との関係が非常に多く、環境を劇的に変化させるからです。^{[ 12 ]}

キクイムシは、オフィオストマ目に属する菌類と関連があり、最もよく見られるのはOphiostoma bicolor、O. penicillatum、Ceratocystiopsis minuta、C. polonicaで、O. piceaperdumはややまれです。菌類の中には、キクイムシによる被害を抑制するのに役立つものもあります。^{[ 13 ]} 一方、C. polonica は病原菌であり、水の上方への流れを妨げ、葉を萎れさせることで健康な木を枯らすことがあります。木材に青い筋状の染みがつき、商業的価値が失われます。^{[ 14 ]} キクイムシの鞘翅にある窪みは、菌類の胞子を感染していない木に運ぶのに役立ち、キクイムシの大発生を助長する可能性があります。^{[ 15 ]}

健康な樹木は、殺虫性および殺菌性化合物を含む樹脂^{[ 10 ]}またはラテックスを生成することで防御し、攻撃してくる昆虫を殺したり傷つけたりします。しかし、樹木がストレスを受けている場合や、大発生の状況下では、甲虫が樹木の防御を圧倒することがあります。 ^{[ 10 ]}キツツキは、多様な針葉樹林の景観において甲虫の個体数を調整するのに役立つ可能性があります。^{[ 16 ]}キツツキは幼虫を食べ、幼虫に到達するために樹皮を剥がします。^{[ 7 ]} この種は、キクイムシのPityogenes chalcographusよりやや大きく、樹木の大きさに応じて部位を選択することで、種間の直接的な競争を減らしているようです。したがって、I. typographus は主に樹皮の厚い樹木の下部を選択するのに対し、P. chalcographus は厚い樹皮では競争に負けるため、樹皮の薄い樹皮の高い部位を好みます。^{[ 17 ]}

キクイムシは、メッセージを伝える化合物や混合物であるセミオケミカルを使って互いにコミュニケーションをとります。 ^{[ 18 ]}キクイムシは、樹木から放出される1-ヘキサノールなどの緑の葉の揮発性物質を感知することができます。^{[ 19 ]}

ヨーロッパキクイムシは広範囲に急速に拡散する能力を持っています。長距離移動が、ノルウェー北部のトウヒ林への侵入の一因となった可能性があります。^{[ 20 ]}このような移動は、激しい嵐、干ばつ、宿主樹木に損傷を与えたり枯死させたりする大規模な真菌感染などの環境要因によって引き起こされる可能性があります。^{[ 21 ]}

この甲虫は、アイルランド、ポルトガル、コーカサス地方を除くヨーロッパ全域に分布しています。アルジェリア、トルコ、イランのほか、ロシア、中国北部、韓国、日本、カザフスタンにも生息しています。イギリスにも一時的に出現したことがあります。低地林と高地林の両方に生息しています。^{[ 7 ]}

ヨーロッパの森林にノルウェーマツが豊富にあるため、ノルウェーマツは甲虫の主な標的となっている。^{[ 3 ]}トウヒ属、モミ属、マツ属、カラマツ属の他の樹種も攻撃される。^{[ 3 ]}最近のトウヒキクイムシの侵入による大発生は、主に倒木、病気、または損傷を受けたノルウェーマツで発生している。^{[ 21 ]}

ヨーロッパトウヒキクイムシの大発生は、木材産業にとって地域的に壊滅的な被害をもたらす可能性がある。^{[ 10 ]}このキクイムシは林業にとって深刻な害虫であり、^{[ 22 ]}トウヒが木材として主に使われているイギリスでは、政府の植物衛生リスク登録簿に記載されている1,400種以上の害虫や病気の中で「公共の敵ナンバーワン」と呼ばれている。^{[ 10 ]}

トウヒキクイムシは通常、幹の下部と中部を侵食します。攻撃を受けた木は、幹や枝の基部に樹皮から茶色の粉が集中していることで容易に識別できます。ただし、緑色の樹冠を持つ感染したように見える木でも、幼虫やキツツキの活動により樹皮が剥がれている場合があります。感染を検出するその他の一般的な方法は、樹皮の割れ目に赤褐色の粉（糞）が存在すること、多数の丸い脱出孔、または樹皮から突き出た小さな樹脂管の存在です。大規模な個体群は、赤い葉の斑点によって遠くから検出できます。^{[ 23 ]}

カブトムシの大発生を防ぐために、いくつかの方法が提案されています。繁殖サイクルの開始時に「トラップツリー」を使用することを推奨するものもあります。これは3月、5月、そして6月下旬または7月上旬に行う必要があります。トラップツリーは、小さな幼虫のいる明確な幼虫のトンネルが見つかったら樹皮を剥ぐ必要があります。別の方法は皆伐で、被害の最初の兆候が見られたら木の一部を取り除きます。フェロモントラップは何千匹ものキクイムシを捕獲できますが^{[ 24 ]}、フェロモントラップのある場所では被害が大幅に減少したという研究がある一方で^{[ 25 ]} 、フェロモントラップを使用した場合、効果がない、または新たな攻撃のリスクがわずかに増加したという研究もあります^{[ 26 ] 。}

英国では、主な発生源は、風によってイギリス海峡を越えてヨーロッパ大陸から運ばれてきた昆虫である。^{[ 10 ]} 2025年には、ドローンによる監視、地上での検査、探知犬、フェロモントラップの使用を併用して甲虫の発生を検出し抑制することで、東部と南東部の危険地域から甲虫が根絶されたと主張された。気候変動により、将来的にリスクが高まる可能性がある。^{[ 10 ]}

チェコ共和国のボヘミアの森にあるシュマヴァ国立公園では、カブトムシの大発生に対する介入が物議を醸している。一部の当局は、森林の大部分を犠牲にしてでも、大発生を自然に終息させるべきだと主張している。一方、木材業界を含む他の人々は介入を求めている。^{[ 11 ]}一部の専門家は、伐採による被害は、カブトムシの大発生単独よりも植生に大きな悪影響を与える傾向があると主張している。2008年の研究では、被害を受けたトウヒの森の草本層とコケ層に対する林業介入の影響を調べた結果、介入がなければ森林は最終的に回復することが示唆された。伐採による被害は、種構成にも悪影響を及ぼし、回復を遅らせた。^{[ 27 ]}