セロトニン

植物学におけるセロティニーとは、単に「後続」または「後」を意味する。

セロティヌス花とは、葉の成長に続いて花が咲くこと^{[ 1 ]}、あるいはもっと簡単に言えば、近縁種に比べて季節の後半に開花することを意味します。セロティヌス葉を持つこともあり、葉は開花に続いて咲きます。

セロティニーはコエタニーとは対照的である。コエタニーの花や葉は互いに一緒に現れる。^{[ 1 ]}

セロティナス果実の場合、この用語は、種子の放出が自然発生的であるかどうかに関わらず、長期間にわたって種子を放出する植物というより一般的な意味で使用されます。この意味では、この用語はブラディスポリーと同義です。

オーストラリア、北米、南アフリカ、カリフォルニアなど、定期的に山火事が発生する地域に生育する特定の植物の場合、種子が成熟した際に自然に放出されるのではなく、環境要因に反応して種子が放出されるという、種子植物に見られる生態学的適応を「種子放出性果実」と呼ぶこともある。最も一般的でよく研究されている要因は火災であり、この特定のケースを指すのに「種子放出性」という用語が用いられる。

考えられるトリガーは次のとおりです。^{[ 2 ]}

• 親株または枝の枯死（壊死）
• 湿潤（吸湿性）
• 太陽による暖かさ（ソリセンス）
• 乾燥した大気条件（乾燥）
• 火（ピリセンス） – これは最も一般的でよく研究されているケースであり、ピリセンスを指す場合にはセロチニーという用語がよく使われます。
• 火災に続いて水濡れ（発火性水濡れ）

植物によっては、これらのトリガーのうち複数に反応する場合があります。たとえば、アレッポマツは主に火災を介した種子散布性を示しますが、^{[ 3 ]}乾燥した大気条件には弱く反応します。^{[ 4 ]}同様に、シエラセコイアや一部のバンクシア種は火災に対して強い種子散布性を示しますが、植物や枝の枯死に応じて種子を放出することもあります。

種子の発芽抑制は、さまざまな程度で起こり得る。何らかのきっかけとなる事象がない限り、種子を永久にすべて保持する植物は、強い種子発芽抑制性を持つ。きっかけとなる事象がない限り、最終的に種子の一部を自然に放出する植物は、弱い種子発芽抑制性を持つ。最後に、種子を一定期間貯蔵した後、自然にすべての種子を放出する植物もあるが、何らかのきっかけとなる事象が発生すると、種子貯蔵期間が短縮され、すべての種子が即座に放出される。このような植物は、本質的には種子発芽抑制性を持たないが、選択的種子発芽抑制性を持つと表現されることがある。

南半球では、火災によって誘発されるセロチニー（ピリセンス）は、オーストラリアや南アフリカの火災が発生しやすい地域の被子植物に見られます。これらの地域ではヤマモガシ科に非常に多く見られ、ユーカリ（フトモモ科）などの他の分類群にも見られ、例外的にエリカ・セッシリフロラ（ツツジ科）にも見られます。北半球では、マツ属、^{[ 5 ]}イトスギ属、セコイアデンドロン属、そしてまれにトウヒ属など、さまざまな針葉樹の分類群に見られます。

非セロチニー性の球果や木質の果実でさえ火の熱から保護することができるため、^{[ 6 ] [ 7 ]}火によって誘発されるセロチニーの重要な適応は、火によって放出される樹冠の種子バンクに種子を貯蔵することである。 ^{[ 8 ]}火による放出メカニズムは、一般的に、果実や球果の鱗片を閉じているが、加熱されると溶ける樹脂である。 ^{[ 9 ] [ 10 ]}このメカニズムは、バンクシアの一部では、開口部を塞ぎ種子が落ちないようにする翼状の種子分離器が袋の中に存在することで洗練されている。そのため、袋は火の後に開くが、種子の放出は起こらない。球果が乾燥すると、雨や湿気によって湿潤し、球果の鱗片が膨張して反り返り、種子の放出が促進される。^{[ 11 ]}したがって、種子分離器は種子に対しててこの作用をし、1回または複数回の湿潤乾燥サイクルを経て、徐々に種子を袋からこじ開ける。この適応の効果は、種子の放出が火災そのものに反応して起こるのではなく、火災後の降雨の開始に反応して起こるようにすることである。

球果の相対的な重要性は、同じ植物種の個体群間でも異なる場合があります。たとえば、北米のロッジポールパイン（Pinus contorta）の個体群は、球果が非常に閉鎖性であるものから、球果が全く閉鎖性で毎年開いて種子を放出するものまで様々です。^{[ 12 ]}球果の閉鎖性のレベルの違いは、地域の火災レジームの変動と関連付けられています。樹冠火災がより頻繁に発生する地域では球果の発生率が高く、樹冠火災がまれな地域では球果の発生率が低くなります。^{[ 3 ] [ 13 ]}ロッジポールパインの草食動物による食害は、個体群における球果の有利性を低下させる可能性があります。アカリス（Sciurus vulgaris）やベニハシムシクイ（Loxia curvirostra）は種子を食べるため、樹冠に長く残る閉鎖性の球果が選ばれる可能性が高くなります。^{[ 14 ] [ 15 ]}種子捕食が一般的な地域では、セロティニーの発生頻度は低い。

ピリセンスは、火災が定期的に発生し、火災後の環境が発芽率と実生生存率を最も高める環境への適応と理解できます。たとえば、オーストラリアでは、ピリセンスは定期的な火災が発生しやすいだけでなく、貧栄養土壌と季節的に乾燥した気候を持つ地域で発生します。これにより、栄養分と水分をめぐる激しい競争が生じ、実生生存率が非常に低くなります。しかし、火災が通過すると、下草が除去されて競争が緩和され、一時的に土壌の栄養分が増加する灰層が形成されるため、火災後の実生の生存率が大幅に向上します。種子を徐々にではなく一度に大量に放出すると、それらの種子の一部が捕食を免れる可能性が高まります。^{[ 16 ]}北半球の針葉樹林でも同様の圧力がかかっていますが、この場合は、種子の発芽を抑制するアレロパシーの落葉層という別の問題があります。火災はこの落葉層を除去し、発芽の障害を取り除きます。

発芽は、主に煙または熱ショックによって誘発される2つの能動的なメカニズムによって機能する。火災が発生しやすい環境における侵入種の成功に関する研究では、地中海環境の侵入種は火災を介した発芽を利用する傾向があることが示されている。興味深いことに、これらの環境では、平均的な侵入草本植物と木本植物の生活戦略に違いがあり、木本植物は熱ショックに基づく発芽と強く関連しており、草本植物は煙によって引き起こされる発芽と有意に関連している。^{[ 17 ]}

セロチニー適応は、少なくとも40属530種に見られ、複数の（側系統群の）系統に分布している。セロチニーはこれらの種でそれぞれ独立して進化したと考えられるが、場合によっては、関連する非セロチニー種では失われている可能性がある。

マツ属では、球果の裂開性は白亜紀の大気条件によって進化したと考えられています。^{[ 5 ]}白亜紀の大気は、現在の大気よりも酸素と二酸化炭素の濃度が高かった。火災は現在よりも頻繁に発生し、植物の成長も活発で、可燃物が豊富にあった。多くのマツ属の種は、この火災が発生しやすい環境に適応し、球果の裂開性を獲得した。

植物にとって種子の長期保存が進化的に可能となるためには、いくつかの条件を満たす必要がある。

• 植物は、必要な生殖構造を発達させる系統発生的に適応能力（事前適応）を備えている必要がある。
• 種子は放出の合図があるまで生存能力を維持しなければならない。
• 種子の放出は、発芽に適した環境条件を示すトリガーによって開始されなければならない。
• その合図は、植物の生殖寿命の範囲内の平均的な時間スケールで発生しなければならない。
• 植物は、個体群の補充を確実にするために、放牧前に十分な種子を生産する能力と機会を持っていなければならない^{[ 2 ]。}
• セロトニン感受性は遺伝性であるに違いない^{[ 18 ]}