マツ科

マツ科は、約3億1300万年前の後期石炭紀に他の針葉樹グループから分岐しました。 ^{[ 7 ]}後期ペルム紀（ローピンジアン期）から様々な系統群の近縁種が報告されています。絶滅した針葉樹の球果属であるSchizolepidopsisは、マツ科の系統群のメンバーである可能性が高く、その最初の良好な記録は中期～後期三畳紀にあり、ユーラシア大陸全体でジュラ紀に豊富な記録があります。^{[ 8 ] [ 9 ]}マツ科の最古の冠群（現存するすべての種の最後の共通祖先の子孫）のメンバーは、スコットランドの後期ジュラ紀（前期キンメリッジアン期、1億5730万～1億5470万年前）から知られている球果Eathiestrobusで、 ^{[ 10 ]}これはマツ科のマツ類グループに属する可能性が高いです。^{[ 11 ] [ 9 ]}マツ科は白亜紀前期に急速に放散した。^{[ 7 ]}現代の属であるPinus (マツ)、Picea (トウヒ)、Cedrus (スギ) のメンバーは白亜紀前期に初めて出現した。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}絶滅した白亜紀の属であるPseudoaraucariaとObirastrobus はAbietoideae のメンバーであると思われるが、 Pityostrobus は単系統群ではなく、マツ科のさまざまな関連メンバーを多数含んでいると思われる。^{[ 11 ]}マツ科、そして実際にはその 2 つの亜科は、超大陸パンゲアの分裂よりかなり前に存在していたが、その分布はローラシア北部に限られていた。新生代の間、マツ科は南半球の針葉樹よりも高い種交代率を示し、これは氷河サイクルに応じた分布域の移動によって引き起こされたと考えられている。

分子研究によると、グネトフィタはマツ科の姉妹群であり、これらの系統は石炭紀前期から中期にかけて分岐した。これは「グネピン」仮説として知られている。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} アビエトイデアとマツイデアはジュラ紀に分岐した。マツ亜科とラリセアは後期ジュラ紀に分岐し、アビエトイデアとプセウドラリセアは白亜紀に分岐した。^{[ 18 ]} 2018年のトランスクリプトーム解析により、マツ科は2つのクレードに分けられ、^{[ 19 ]}それ以来、アビエトイデアとマツイデアの2つの亜科と考えられている。^{[ 20 ]}

2013年にJD Lockwoodと同僚が行った研究では、概ね同様の系統樹が得られたが、PseudolarixとCathayaの位置が異なっていた。この分類体系では、PseudolariceaeはAbieteaeに包含される。^{[ 21 ]}

マツ科の亜科と属の分類は、これまで議論の対象となってきた。マツ科の生態、形態、歴史はすべて、この科の分析方法の基礎として用いられてきた。1891年、ヴァン・ティーゲムは、若い主根の一次維管束領域における樹脂管の数と位置を主な考慮事項として、この科を2つの亜科に分けた。1910年、フリードリヒ・フィーアハッパーは、長短シュートの二形性の発生と種類に基づいて、この科を2つの族に分けた。^{[ 22 ]} 1976年、チャールズ・ミラーは、現生種と化石種のマツ科の雌球果の解剖学的特徴を考慮して、亜科と属を分けた。^{[ 23 ]}

• マツ科の分類に用いられる球果の特徴
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  クロマツ（Pinus nigra）の未熟な2年生球果。緑色の鱗片に淡褐色の突起がある。
• 
  トウヒ（Picea abies）の未熟な球果、球果頂部なし

例えば、Price (1987) は、球果、花粉、木部、種子、葉の顕微鏡解剖学的特徴と形態に基づいて、マツ科を 11 属に分類し、4 つの亜科にグループ分けしました。^{[ 24 ]}

• マツ亜科（Pinus）：球果は2年、まれに3年で、各年の鱗片の成長が異なり、各鱗片に突起を形成する。球果鱗片の基部は幅広く、種子を背軸側（師管の下）から完全に隠す。種子には樹脂小胞がなく、種子翼が一対の爪で種子を保持する。葉には、主気孔帯が向軸側（木部の上）または両面に均等に存在する。^{[ 24 ]}
• トウヒ亜科（トウヒ属）：球果は一年生で、明確な頂部はなく、球果鱗片の基部は幅広く、種子を背面から完全に覆い隠します。種子には樹脂小胞がなく、黒っぽい色をしています。種子翼は種子をカップ状にゆるやかに保持し、葉には主気孔帯が表面（木部の上）または両面に均等に存在します。^{[ 24 ]}
• カラマツ亜科（カラマツ、トガヤ、およびカサヤ）：球果は一年生で、明確な頂部はなく、球果鱗片の基部は幅広く、種子を裏面から完全に覆い隠します。種子には樹脂小胞がなく、白色で、種子翼が種子をカップ状にしっかりと保持し、葉には裏面にのみ一次気孔帯があります。^{[ 24 ]}
• アビエトイデア亜科（モミ属、ヒマラヤスギ属、ヒマラヤスギ属、ケテレリア属、ノトツガ属、ツガ属）：球果は一年生で、明確な頂部はなく、球果鱗片の基部は狭く、種子は裏面から部分的に見え、種子には樹脂小胞があり、種子翼は種子をカップ状にしっかりと保持し、葉には裏面にのみ一次気孔帯がある。^{[ 24 ]}

その後、Yang (2022) は系統解析に基づいて 11 属を 2 つの亜科にグループ化して、マツ科を再分類しました。^{[ 20 ]}

• マツ科亜科（キタヤ、カラマツ、アカマツ、マツ、ニセドツガ）
• アビエトイダ科（トドマツ、ヒマラヤスギ、プセウドラリクス、ケテレリア、ノソツガ、ツガ）

• モミ
• セドラス
• ケテレリア
• ノトツガ
• Pseudolarix
• ツガ
• マツ
• トウヒ
• トガ
• キャサヤ
• カラマツ

• †ツガエポレニテス
• †アビエティピテス
• †セドリピテス
• †シゾレピドプシス
• † イーティエストロブス
• †ペスドアラウカリア
• †オビロストロブス
• †ピティオストロブス

構成的防御は、通常、敵対者に対する第一線の防御です。これらの防御には、硬化細胞、木質化した周皮細胞、フェノール類や樹脂などの二次化合物が含まれます。^{[ 31 ] [ 28 ] [ 29 ]}構成的防御は常に発現し、侵入者から即座に保護しますが、これらの防御機構への適応を進化させた敵対者によって打ち負かされる可能性があります。^{[ 31 ] [ 28 ]}マツ科植物が使用する一般的な二次化合物は、フェノール類またはポリフェノールです。これらは、二次師部のポリフェノール柔細胞（PP）の液胞に保存されます。^{[ 32 ] [ 30 ]}

誘導防御反応は、草食動物による損傷やその他の生物的シグナルなどの特定の合図によって活性化される必要がある。^{[ 31 ]}

マツ科植物が用いる一般的な誘導防御機構は樹脂である。^{[ 33 ]}樹脂は攻撃に対する主要な防御手段の一つでもある。^{[ 26 ]}樹脂は揮発性のモノテルペン（C10 _）とセスキテルペン（C15 _）、および非揮発性のジテルペン樹脂酸（C20 _）の複雑な組み合わせからなる短期的な防御手段である。^{[ 26 ] [ 33 ]}樹脂は樹脂管、樹脂水疱、または樹脂空洞と呼ばれる特殊な分泌部位で生成および貯蔵される。^{[ 33 ]}樹脂は洗い流したり、捕獲したり、敵対者を撃退したりする能力があり、傷口の封鎖にも関与している。^{[ 32 ]}樹脂は昆虫や病原体などの侵入者に対して毒性および阻害効果を持つため、効果的な防御機構である。^{[ 34 ]}樹脂はキクイムシの攻撃に対する進化的な防御として発達した可能性がある。 ^{[ 33 ]}マツ科植物に存在するよく研究されている樹脂の1つはオレオレジンです。オレオレジンは、生物的攻撃に対する針葉樹の防御機構の重要な部分であることがわかっています。これらは、樹木の幹、根、葉の分泌組織に見られます。 ^{[ 34 ]}

多くの研究でメチルジャスモン酸が拮抗剤として使用されています。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 35 ]}メチルジャスモン酸は、複数のマツ科植物の茎で防御反応を誘導します。^{[ 29 ] [ 35 ]}メチルジャスモン酸は、PP細胞の活性化と木部外傷性樹脂管（TD）の形成を刺激します。これらは、防御機構の2つの形態であるフェノール類と樹脂の放出に関与しています。^{[ 29 ] [ 30 ]}

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