グネト植物門

グネト植物門 時間範囲:ジュラ紀～最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
雌の球果を持つ Gnetum luofuense
ウェルウィッチア・ミラビリスの雌株（球果あり）
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	グネトフィタ ベッセイ 1907
クラス：	グネトプシダ トム 1886
科と属
Gnetaceae   Gnetum ウェルウィッチア科   Welwitschia マオウ科   Ephedra
属別に分けた分布: 緑 –ウェルウィッチア 青 –グネトゥム 赤 –マオウ 紫 –グネトゥムとマオウ

グネト植物門（/ n ɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ）は、裸子植物（針葉樹、ソテツ、イチョウも含む）に分類される植物の部門（グネティデ科またはグネタ目とも呼ばれる）であり、3つの残存属、グネトゥム属（グネタ科）、ウェルウィッチア属（ウェルウィッチア科） 、およびマオウ属（マオウ科）にわたる約70種からなる。このグループの最も古い明確な記録はジュラ紀にまで遡り、白亜紀前期に最も多様性が高まった。裸子植物と他の裸子植物の主な違いは、道管要素の存在です。道管要素とは、植物内で水を輸送する小さな管 (道管)のシステムで、顕花植物に見られるものと似ています。このため、裸子植物の中で顕花植物に最も近い種であるとかつて考えられていましたが、最近の分子生物学的研究によりこの仮説は疑問視され、最近の多くの系統発生では、裸子植物が針葉樹の中に位置づけられていることが判明しています。

グネト藻類はすべて関連していることは明らかだが、グネト藻類間の正確な進化的相互関係は不明である。分類によっては、3つの属すべてを単一の目（グネタレス）に置くべきであると主張するものもあれば、それぞれが単一の科と属を含む3つの別々の目に分配されるべきであるとする分類もある。形態学的および分子学的研究の大半は、グネトゥム属とウェルウィッチア属がエフェドラ属から分岐したよりも最近になってから互いに分岐したことを確認している。^{[1] [2] [3] [4] [5]}

ほとんどの生物学的グループとは異なり、グネトファイトの全てのメンバーに多くの共通点を見つけることは困難です。^[6]最も一般的に使用される2つの共通点としては、胚珠と小胞子嚢の両方を包む苞葉の存在と、受粉液滴を生成する胚珠の外膜の微門突起ですが、^[7]これらは他のほとんどの植物区分間の類似点と比較すると非常に特殊です。LM Boweは、グネトファイトの属を「奇妙で謎めいた」トリオと呼んでいます^[2]。これは、グネトファイトがそれぞれの環境に完全に特化しているため、互いにほとんど似ていないためです。グネトゥム属の種は主に熱帯林の木質のつる植物ですが、このグループで最もよく知られているメンバーであるグネトゥム・グネモン^[8]は、マレーシア西部原産の樹木です。ウェルウィッチア属の現存する唯一の種であるウェルウィッチア・ミラビリスは、ナミビアとアンゴラの乾燥した砂漠にのみ自生し、地面を這う植物で、植物の一生を通じて根元から絶えず生える2枚の大きなひも状の葉のみを持つ。米国では「ジョイントファー」として知られるエフェドラ属の種は、細長い枝を持ち、その節には小さな鱗状の葉がある。これらの植物の煎じ液は伝統的に興奮剤として使用されてきたが、エフェドリンは有害または致命的な過剰摂取の危険があるため、現在多くの場所で規制薬物となっている。

一つの門内に明確に定義された属が3つしかないため、属間の明確な相互関係を確立するのが難しいのは当然です。以前はさらに困難で、20世紀初頭のピアソンは目ではなくグネタレス綱について議論していました。[ ^9] GHMローレンスはそれらを目と呼びましたが、3つの科は別個の目として認識されるに値するほど異なっていると述べました。^[10]フォスターとギフォードはこの原則を受け入れ、便宜上3つの目を共通の綱にまとめ、グネトプシダと名付けました。^{[11]一般に}種子植物間の進化的関係は未解決であり、グネト植物門は系統発生仮説の形成に重要な役割を果たしてきました。現存する裸子植物の分子系統学は、裸子植物全体（裸子植物を含む）が単系統群を構成するか、被子植物を生み出す側系統群を構成するかに関して、形態学的特徴と矛盾している。問題は、裸子植物が被子植物の姉妹群であるかどうか、または他の現存する裸子植物の姉妹群であるか、またはその内部にあるかどうかである。ベネティタレス、ケイトニア、グロッソプテルスなど、形態学的に少なくとも4つの現生裸子植物グループと同じくらい特徴的な化石裸子植物クレードがかつては数多く存在していた。これらの裸子植物の化石を考慮すると、裸子植物と他の種子植物との関係の問題はさらに複雑になる。以下に示すように、種子植物の進化を説明するためにいくつかの仮説が提示されている。いくつかの形態学的研究では、グネト藻綱、ベネッティタレス目、エルトマニテカレス目の間に密接な関係があることが示唆されている。^[12]

Lee、Cibrian-Jaramilloらによる最近の研究（2011）では、裸子植物門は他の裸子植物の姉妹群であると示唆されており、^[13]裸子植物門が顕花植物の姉妹群であるという花生植物仮説と矛盾している。

グネティファー仮説では、グネト植物は針葉樹の姉妹植物であり、裸子植物は単系統のグループであり、被子植物の姉妹植物であるとされています。グネティファー仮説は、20世紀半ばに初めて正式に登場し、グネト植物の道管要素は、針葉樹のように円形の縁取りのあるピットを持つ仮道管に由来すると解釈されました。 ^[7]しかし、1990年代後半に分子データの出現によって初めて強力な支持を得ました。^{[14] [15] [16] [17]}最も顕著な形態学的証拠は依然として花形植物仮説を主に支持しているが、針葉樹とグネト植物の間のより不明瞭な形態学的共通点がグネト植物仮説を支持している。これらの共通する特徴には、環状の肥厚部が点在する鱗片状の窪みを持つ仮道管、一次木部に鱗片状の窪みがないこと、エフェドラとウェルウィッチアの葉が鱗片状で紐状であること、胞子葉が縮小していることなどがある。^{[18] [19] [20]}

20世紀初頭から、種子植物の進化については、グネト植物と被子植物の共通の形態学的特徴に基づくアンソファイト仮説が広く受け入れられていた。この仮説では、グネト植物は絶滅したベネティタレス目とともに被子植物の姉妹であり、「アンソファイト」を形成している。 ^[7]アンソファイトを統合すると示唆された形態学的特徴には、木材の道管、網状葉脈（グネトムのみ）、リグニン化学、頂端分裂組織の細胞層、花粉と大胞子の特徴（薄い大胞子壁を含む）、短い形成層頭、およびリグニンのシリンガル群などがある。^{[7] [21] [22] [23]}しかし、ほとんどの遺伝学的研究、および最近の形態学的分析^[24]では、アンソファイト仮説は否定されている。^{[2] [14] [15] [18] [19] [25] [26] [27] [28] [29] [過剰な引用]}

これらの研究のいくつかは、花のような生殖構造や仮道管要素など、グネト藻類と被子植物が独立して派生した特徴を持っていることを示唆しており、これらは共通しているように見えるものの、実際には並行進化の結果である。^{[2] [7] [25]}

グネピン仮説はグネティファー仮説の修正版であり、グネト植物がマツ科の姉妹群として針葉樹に属することを示唆している。^[7]この仮説によれば、現在定義されている針葉樹は単系統群ではないが、その単系統性を支持する分子的知見とは対照的である。^[16]この仮説を裏付ける既存の証拠はすべて、1999年以降の分子研究から得られている。 ^{[2] [3] [25] [27] [18] [15] [19] [20] [30] [31] 2018年の系統ゲノム研究では、グネタレスとマツ科の分岐は約2億4100万年前の}三畳紀初期と推定されているが^{[30]、 2021年の研究ではそれより早い}石炭紀とされている。^[31]

しかし、形態学的証拠をグネトフィア仮説と一致させることは依然として困難である。グネトフィアが針葉樹の中に巣を作っている場合、針葉樹に共通する派生形質のいくつかを失っているに違いない（あるいは、これらの形質が他の2つの針葉樹系統で並行して進化したに違いない）：狭三角形の葉（グネトフィアは多様な葉の形をしている）、樹脂道、段状の前胚、および平らな木質の胚珠を含む球果の鱗片。^{[18]しかし、このような形態学的変化は}マツ科植物に前例がないわけではない。例えば、イチイ科植物は針葉樹の古典的な球果を失い、代わりに肉質の仮種皮に囲まれた単一の末端胚珠を採用している。^[25]

遺伝子データのいくつかの部分は、グネトファイトが他の現存する種子植物群の姉妹植物であることを示唆している。^{[4] [7] [18] [19] [16] [32] [33]}しかし、グネトファイト姉妹仮説を裏付ける形態学的証拠や化石記録の例はない。^[20]

化石の発見を通じて、グネトファイトの歴史に関する知識は 1980 年代以降大幅に増加しました。^[1]グネトファイトであると提案されている化石の中にはペルム紀まで遡るものもいくつか発見されていますが、 [ ^34]そのグループとの類似性は曖昧です。このグループに確実に割り当てることができる最古の化石は、ジュラ紀後期のものです。^{[35]全体として、このグループの化石記録は}前期白亜紀に最も豊富で、後期白亜紀には大幅に減少しています。^[35]

マオウ科

• レオンガティアVA クラシロフ、DL ディルチャー、JG ダグラス 1998 ^[36] クーンワラ化石層、オーストラリア、白亜紀前期（アプチアン）
• Jianchangia Yang、Wang、Ferguson、2020 ^[37] 九仏塔層、中国、白亜紀前期 (アプティアン)
• イームシア・ヤン、リン、ファーガソン、2018 ^[38] 宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）
• Prognetella Krassilov et Bugdaeva、1999年、中国、白亜紀前期（アプチアン）の宜県層（当初は被子植物と解釈されていた）^[39]
• Chengia Yang、Lin & Wang、2013、^[40]宜県層、中国、白亜紀前期 (Aptian)
• チャオヤンギア・ドゥアン、1998年 宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）
• エラグロサイト宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）
• グルヴァネラ中国、モンゴル、白亜紀前期
• アロエフェドラ中国、白亜紀前期
• アンフィエフェドラ中国、白亜紀前期
• 北寶亜門中国、白亜紀前期
• エフェドリスペルマム ポルトガル、白亜紀前期（アプチアン-アルビアン）
• エフェドリテス中国、白亜紀前期
• エレニア中国、モンゴル、白亜紀前期
• 中国遼西、白亜紀前期
• ディコエフェドラ中国、白亜紀前期
• ライヤンギアPH ジン、2024 ^[41]中国、白亜紀前期

グネ科

• Khitania Guo et al. 2009 ^[42]宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）

ウェルウィッチア科

• Priscowelwitschia Dilcher et al., 2005クラト層、ブラジル、白亜紀前期 (アプチアン)
• クラトニアRydin et al., 2003 クラト層、ブラジル、白亜紀前期 (アプチアン)
• Welwitschiostrobus Dilcher et al., 2005 ブラジル、クラト層、白亜紀前期 (アプチアン)

不確かな場合：

• Archangelskyoxylon Brea、Gnaedinger＆Martínez、2023 ロカブランカ層、アルゼンチン、シネムリアン-トアルシアン（ウェルトウィッチアとグネトゥムと近縁）。^[43]
• Drewria Crane & Upchurch、1987年ポトマックグループ、米国、アルビアン（ウェルウィッチア科との類似性の可能性あり） ^[44]
• Bicatia Friis、Pedersen、Crane、2014 ^[44]フィゲイラ・ダ・フォス層、ポルトガル、白亜紀前期（アプチアン後期からアルビアン前期）、ポトマック層群、米国、アルビアン（ウェルウィッチア科との類似性の可能性あり）
• 遼寧省楊他、2017 ^[45]宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）
• Protognetum Y. Yang、L. Xie、DK Ferguson、2017 ^[46] Daohugou Bed、中国、ジュラ紀中期 (カロヴィアン)
• イタジュバ・リカルディ・ブランコ他、2013、^[47]ブラジル、クラト層、白亜紀前期（アプチアン）
• プロトエフェドリテスRothwell et Stockey, 2013 ^[48]カナダ、ヴァランギニアン（エフェドロイドとの類似性の可能性あり）
• Siphonospermum Rydin et Friis, 2010 ^[49]宜県層、中国、白亜紀前期（アプチアン）
• ウェルウィッチオフィラム ディルチャー他、2005年 ブラジル、クラト層、白亜紀前期（アプチアン） 、モロッコ、白亜紀後期（セノマニアン-チューロニアン）（当初ウェルウィッチア科と解釈されたが、後に不確かとされた）。^{[50] [51]}
• デイヴォーティア・マンチェスターら2021 ^[52] モリソン層、米国、ジュラ紀後期 (チトニアン)
• Daohugoucladus Yang et al. 2023 ^[53] 道溝床、中国、ジュラ紀中期 (カロヴィアン)

おそらくグネト藻類（グループのメンバーであることは確認されていない）

• アーケストロ ビルス トルヒーリョ層、テキサス州、米国、上部三畳紀
• デケリア-マスキュロストロブスモンゴル、白亜紀前期 (アプチアン-アルビアン)
• ディノフィトン チンル層、米国、上部三畳紀
• ナタリグマ・ モルテノ層、南アフリカ、上部三畳紀（カーニアン）
• Palaeognetaleana Wang, 2004, ^[34]中国、ペルム紀後期
• サンミゲリアアメリカ合衆国、三畳紀後期～ジュラ紀前期
• エオアンサロシア、白亜紀前期
• バシテカモリソン層、米国、ジュラ紀後期 (チトニアン)

その他の情報源:

ウィキメディア・コモンズには、 Gnetophytaに関連するメディアがあります。

• ギフォード、アーネスト M.、フォスター、エイドリアンス S. (1989)。維管束植物の形態と進化(第 3 版)。ニューヨーク、NY: WH フリーマン アンド カンパニー。
• ヒルトン、ジェイソン、ベイトマン、リチャード M. (2006)。「シダ植物は種子植物の系統発生のバックボーンです」。トーリー植物学会誌。133 : 119–168。doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2。S2CID 86395036  。