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| サッカロミセス・セレビシエ | |
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| S. cerevisiae、電子顕微鏡写真 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | サッカロミセス |
| 注文： | サッカロミケス綱 |
| 家族： | サッカロミセス科 |
| 属: | サッカロミセス |
| 種： | S.セレビシエ
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| 二名法名 | |
| サッカロミセス・セレビシエ | |
サッカロミセス・セレビシエ（ / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː /）（ビール酵母またはパン酵母）は、酵母（単細胞の真菌微生物）の一種です、古代からワイン醸造、パン焼き、醸造に役立ってきました。もともとブドウの皮から分離されたと考えられています。 [a]これは、モデル細菌である大腸菌と同様に、分子生物学および細胞生物学で最も集中的に研究されている真核生物 モデル生物の1つです。これは、多くの一般的なタイプの発酵を引き起こす微生物です。S . cerevisiae細胞は円形から卵形で、直径は5〜10μm です。出芽によって繁殖します。 [1]
ヒト生物学において重要な多くのタンパク質は、酵母における相同タンパク質の研究によって初めて発見された。これらのタンパク質には、細胞周期タンパク質、シグナル伝達タンパク質、タンパク質処理酵素などがある。S . cerevisiaeは現在、特定の分泌経路に関与するバークレー小体が存在することが知られている唯一の酵母細胞である。S. cerevisiaeに対する抗体は、クローン病患者の60～70％、潰瘍性大腸炎患者の10～15％に見られ、炎症性腸疾患（潰瘍性大腸炎とクローン病など）やその局在、重症度を区別するための血清学的マーカーパネルの一部として有用である可能性がある。[2]
語源
「サッカロミセス」はラテン語化された ギリシャ語に由来し、「砂糖カビ」または「砂糖菌類」を意味し、サッカロン（σάκχαρον）は「砂糖」、ミセス（μύκης）は「菌類」を組み合わせた形です。[3] [4] セレビシエはラテン語に由来し、「ビール」を意味します。[5] この生物の他の名前は次のとおりです。
この種は栄養酵母や酵母エキスの主な供給源でもある。[要出典]
歴史
19世紀、パン職人はビール醸造者から酵母を入手し、帝国の「カイザーゼンメル」ロール[7]のような甘い発酵パンが作られるようになりましたが、これらのパンにはラクトバチルス 特有の酸性化による酸味がほとんどありませんでした。しかし、ビール醸造者はゆっくりと上面発酵酵母 ( S. cerevisiae ) から下面発酵酵母( S. pastorianus ) に切り替えていきました。ウィーン法は1846年に開発されました[8] 。 この革新は、オーブンで蒸気を使用することでクラストの特性が変わったとよく言われますが、穀物を一度につぶすのではなく、徐々に割る高粉砕法 (ウィーングリッツ[9]を参照) や、プレス酵母として知られる上面発酵酵母の栽培と収穫のより良い方法を取り入れたことで有名です[10] 。
ルイ・パスツールの研究に続く微生物学の進歩により、より高度な純粋菌株の培養法が生まれた。1879年、イギリスはS. cerevisiaeの生産に特化した培養槽を導入し、20世紀初頭には米国で酵母の濃縮に遠心分離機が使用され、[11] 酵母生産は主要な産業プロセスとなり、流通が簡素化され、単位コストが削減され、パンやビールの商業化と日用品化に貢献した。20世紀初頭には、西洋諸国の多くで、新鮮な「ケーキ酵母」がパン職人の標準的な酵母となった。[12]
第二次世界大戦中、フライシュマン社はアメリカ軍向けに粒状の活性ドライイーストを開発した。これは冷蔵保存が不要で、生イーストよりも保存期間が長く、耐熱性も優れていた。このイーストは今でもアメリカ軍のレシピの標準イーストである。同社は、2倍の速さで膨らむイーストを開発したため、パン焼きの時間が短縮された。ルサッフル社は1970年代にインスタントイーストを開発したが、これはさまざまな用途で生イーストとドライイーストの両方を犠牲にして、かなりの利用と市場シェアを獲得した。[要出典]
生物学
エコロジー
自然界では、酵母細胞は主にブドウなどの熟した果実に存在します（成熟する前のブドウには酵母はほとんど存在しません）。[13] S. cerevisiaeは、オークの樹皮にも一年中生息しています。[14] S. cerevisiaeは空気感染しないため、移動するには媒介が必要です。[15]
成虫で越冬する社会性スズメバチ（Vespa crackroおよびPolistes spp.）の女王は、秋から春にかけて酵母細胞を宿し、それを子孫に伝えることができる。[16]社会性スズメバチであるPolistes dominulaの腸は、 S. cerevisiae株だけでなく、S. cerevisiae × S. paradoxus雑種も宿主とする。Stefaniniら（2016）は、Polistes dominulaの腸は、細胞の胞子形成と胞子の発芽を促す環境条件を提供することで、 S. cerevisiae株同士およびS. paradoxus細胞との交配を促進することを示した。[17]
S. cerevisiaeの生育に最適な温度は30～35℃（86～95℉）である。[16]
ライフサイクル
酵母細胞には、半数体と二倍体の 2 つの形態が生存し、増殖することができます。半数体細胞は、有糸分裂と増殖という単純なライフサイクルを経て、高ストレス条件下では一般に死滅します。これが真菌の無性形態です。二倍体細胞 (酵母の優先的な「形態」) も同様に、有糸分裂と増殖という単純なライフサイクルを経ています。有糸分裂細胞周期の進行速度は、半数体細胞と二倍体細胞で大幅に異なることがよくあります。[18]ストレス条件下では、二倍体細胞は胞子形成を起こし、減数分裂に入り、4 つの半数体胞子を生成し、その後交尾することができます。これが真菌の有性形態です。最適な条件下では、酵母細胞は 100 分ごとにその数を 2 倍にすることができます。[19] [20]ただし、成長率は株間および環境間で大きく異なります。[21]平均複製寿命は約 26 回の細胞分裂です。[22] [23]
野生では、劣性有害突然変異は二倍体の無性生殖の長期にわたって蓄積され、自殖中に除去される。この除去は「ゲノム更新」と呼ばれている。[24] [25]
栄養所要量
S. cerevisiaeのすべての株は、グルコース、マルトース[ 26 ]、トレハロース[27]では好気的に生育でき、ラクトースとセロビオースでは生育できません。しかし、他の糖では生育が異なります。ガラクトースとフルクトースは、発酵に最も適した糖の 2 つであることがわかっています。酵母が異なる糖を利用できるかどうかは、好気的に生育するか嫌気的に生育するかによって異なります。一部の株は、スクロースとトレハロースでは嫌気的に生育できません。
すべての菌株は、アンモニアと尿素を唯一の窒素源として使用できますが、硝酸塩はアンモニウム イオンに還元する能力がないため使用できません。また、ほとんどのアミノ酸、小さなペプチド、窒素塩基も窒素源として使用できます。ただし、ヒスチジン、グリシン、シスチン、リジンは容易に使用されません。S . cerevisiae はプロテアーゼを排出しないため、細胞外タンパク質は代謝されません。
酵母はまた、リン酸二水素イオンとして同化されるリンと、硫酸イオンまたはアミノ酸のメチオニンやシステインなどの有機硫黄化合物として同化される硫黄を必要とします。マグネシウム、鉄、カルシウム、亜鉛などの金属も、酵母の良好な成長に必要です。
有機要求性に関しては、S. cerevisiaeのほとんどの株はビオチンを必要とする。[28]実際、S. cerevisiaeに基づく増殖アッセイは、ビオチンの単離、結晶化、そしてその後の構造決定の基礎となった。ほとんどの株は、完全な増殖のためにパントテン酸も必要とする。一般に、S. cerevisiaeはビタミンに対して原栄養性である。
交尾
酵母には、性分化の原始的な側面を示す交配型aと α (アルファ) の 2 つがあります。 [29]他の多くの真核生物と同様に、交配は遺伝子組み換え、つまり新しい染色体の組み合わせの生成につながります。反対の交配型の 2 つの半数体酵母細胞は交配して二倍体細胞を形成し、胞子形成して別の世代の半数体細胞を形成するか、二倍体細胞として存在し続けることができます。交配は、遺伝子、プラスミド、またはタンパク質を自由に組み合わせるためのツールとして生物学者に利用されてきました。[要出典]
交配経路は、 G タンパク質結合受容体、G タンパク質、RGS タンパク質、およびヒトに見られるものと相同な 3 層MAPKシグナル伝達カスケードを採用しています。この特徴は、シグナル伝達と脱感作の基本的なメカニズムを調査するために生物学者によって利用されてきました。[引用が必要]
細胞周期
酵母の成長は芽の成長と同期しており、芽は親細胞から分離する頃には成熟細胞の大きさに達します。栄養が十分に与えられ、急速に成長する酵母培養では、芽の形成が細胞周期全体を占めるため、すべての細胞に芽があります。母細胞と娘細胞の両方が、細胞分離が起こる前に芽の形成を開始できます。よりゆっくりと成長する酵母培養では、芽のない細胞が見られ、芽の形成は細胞周期の一部のみを占めます。[引用が必要]
細胞質分裂
細胞質分裂により出芽酵母サッカロミセス・セレビシエは2つの娘細胞に分裂することができる。サッカロミセス・セレビシエは細胞周期を通して成長できる芽を形成し、有糸分裂が完了すると母細胞から離れる。[30]
S. cerevisiaeは極性細胞を用いて非対称に分裂し、異なる運命と大きさを持つ2つの娘細胞を作るため、細胞周期研究に関連しています。同様に、幹細胞は自己複製と分化のために非対称分裂を利用しています。[31]
タイミング
多くの細胞では、S期が完了するまでM期は起こりません。しかし、S. cerevisiaeの有糸分裂の開始に関しては、これは当てはまりません。細胞質分裂はG1後期の出芽プロセスから始まり、次のサイクルの約半分まで完了しません。紡錘体の組み立ては、S期が染色体の複製を終える前に起こる可能性があります。[30]さらに、M期とS期の間には明確に定義されたG2がありません。したがって、高等真核生物に存在する広範な制御が欠如しています。[30]
娘細胞が出現すると、その大きさは母親細胞の3分の2になります。[32]プロセス全体を通して、母親細胞の大きさはほとんど変化しません。[33] RAM経路は、細胞質分裂が完了するとすぐに娘細胞で活性化されます。この経路は、娘細胞が適切に分離したことを確認します。[32]
アクトミオシンリングと一次隔壁の形成
S. cerevisiaeでは、2 つの相互依存的なイベントが細胞質分裂を促進します。最初のイベントは収縮性アクチンミオシンリング(AMR) の収縮であり、2 番目のイベントは一次隔壁(PS) の形成です。一次隔壁はキチン質の細胞壁構造で、細胞質分裂中にのみ形成されます。PS は、動物における細胞外マトリックスのリモデリングのプロセスに似ています。[32] AMR が収縮すると、PS が成長し始めます。AMR を破壊すると PS の向きが変わるため、両者は依存的な役割を果たしていることが示唆されます。さらに、PS を破壊すると AMR も破壊されるため、アクチンミオシンリングと一次隔壁の両方が相互依存関係にあることが示唆されます。[34] [33]
AMRは細胞質に面した細胞膜に付着しており、細胞の分裂を調整するアクチンとミオシンII分子で構成されています。[30]このリングは収縮力として細胞膜の侵入に重要な役割を果たしていると考えられています。[要出典]
収縮リングの適切な調整と正しい位置での組み立ては、隔壁リングの前駆体であるセプチンに依存します。これらの GTPase は他のタンパク質と複合体を組み立てます。セプチンは、G1 後期に芽が形成される場所でリングを形成します。セプチンはアクチン-ミオシン リングの形成を促進しますが、このメカニズムは不明です。セプチンは、他の必要な細胞質分裂プロセスの構造的サポートを提供するのに役立つことが示唆されています。[30]芽が現れた後、セプチン リングは砂時計を形成します。セプチン砂時計とミオシン リングは一緒になって、将来の分裂部位の始まりとなります。[35]
セプチンとAMRの複合体は、ゴルジ体から小胞によって送られたグルカンやその他のキチン分子からなる一次隔壁を形成する。[36] AMRの収縮が完了すると、グルカンによって2つの二次隔壁が形成される。AMRリングがどのように分解されるかは、ほとんどわかっていない。[31]
微小管はAMRや隔壁に比べると細胞質分裂においてそれほど重要な役割を果たしていない。微小管の破壊は極性成長を著しく損なうことはなかった。[37]したがって、AMRと隔壁形成は細胞質分裂の主な推進力である。[要出典]
分裂酵母との違い
- 出芽酵母は母細胞から芽を形成します。この芽は細胞周期中に成長し、分離します。分裂酵母は細胞壁を形成して分裂します[30]
- 出芽酵母では細胞質分裂はG1から始まるが、分裂酵母ではG2から始まる。分裂酵母は中間点を「選択」するが、出芽酵母は出芽部位を「選択」する[38]
- 出芽酵母では前期後期にアクトミオシンリングと隔壁が発達し続け、分裂酵母では中期後期にアクトミオシンリングが発達し始める[38]
生物学研究において
モデル生物
番号の付いた目盛りの間隔は 11 マイクロメートルです。
研究者が研究に使用する生物を探すとき、彼らはいくつかの特徴を探します。これらの特徴には、サイズ、[要説明]、短い世代時間、アクセス性[要説明]、操作の容易さ、遺伝学、[要説明]、メカニズムの保存、[要説明]、潜在的な経済的利益などがあります。[要出典]酵母種Schizosaccharomyces pombeとS. cerevisiaeはどちらもよく研究されています。これら2種は約6億〜3億年前に分岐し、 DNA損傷と修復メカニズムの研究において重要なツールとなっています。[39]
S. cerevisiae は、いくつかの基準で好ましい評価を得ているため、 モデル生物として開発されました。
- 単細胞生物であるS. cerevisiaeは小型で世代時間も短く（30℃または86℉で倍加時間1.25～2時間[40] ）、培養も容易です。これらはすべて、低コストで複数の標本株を迅速に生産・維持できるという点で、好ましい特性です。
- S. cerevisiae は減数分裂によって分裂するため、性遺伝学研究の候補となる可能性があります。
- S. cerevisiae は、相同組み換えによる新しい遺伝子の追加または削除を可能にする形質転換が可能です。さらに、S. cerevisiae を半数体として増殖させることができるため、遺伝子ノックアウト株の作成が簡単になります。
- 真核生物であるS. cerevisiae は、高等真核生物の研究を混乱させる可能性のある非コード DNAの割合が高くなく、植物や動物と複雑な内部細胞構造を共有しています。
- S. cerevisiae の研究は、産業界での使用が確立されているため、少なくとも当初は強力な経済的推進力となります。
老化の研究では
50年以上にわたり、S. cerevisiaeは老化をより深く理解するためのモデル生物として研究されており、他のどのモデル生物よりも多くの老化に影響を与える哺乳類遺伝子の特定に貢献してきました。[41]酵母を用いて研究されているトピックには、カロリー制限や、老化に関与する遺伝子と細胞経路などがあります。酵母の老化を測定する最も一般的な2つの方法は、細胞分裂回数を測定する複製寿命（RLS）と、細胞が分裂しない静止状態で生存できる期間を測定する経時寿命（CLS）です。[41]増殖培地中のグルコースまたはアミノ酸の量を制限すると、酵母だけでなく他の生物でもRLSとCLSが増加することが示されています。[42]当初、これはsir2酵素の上方制御によってRLSを増加させると考えられていましたが、後にこの効果はsir2とは無関係であることが判明しました。遺伝子 sir2 および fob1 の過剰発現は、酵母の老化の原因の 1 つであると考えられている染色体外 rDNA サークルの蓄積を防ぐことで、RLS を増加させることが示されている。 [42]食事制限の影響は、TOR 細胞経路のシグナル伝達の減少の結果である可能性がある。[41]この経路は栄養素に対する細胞の反応を調節し、TOR 活性を低下させる変異は CLS と RLS を増加させることが判明している。[41] [42]これは他の動物でも当てはまることが示されている。[41] [42]遺伝子を欠く酵母変異体Sch9とRas2は、カロリー制限条件下では寿命が10倍に延びることが最近示されており、これはあらゆる生物で達成された最大の増加である。 [43] [44]
母細胞は有糸分裂によって子孫の芽を生み出すが、世代を重ねるごとに複製老化し、最終的には死滅する。しかし、母細胞が減数分裂と配偶子形成を経ると、寿命はリセットされる。[45]老化細胞によって形成される配偶子（胞子）の複製能は若い細胞によって形成される配偶子と同じであり、老化した母細胞から減数分裂によって加齢に伴う損傷が除去されることを示している。この観察結果は、減数分裂中に加齢に伴う損傷が除去されると若返りにつながることを示唆している。しかし、これらの損傷の性質はまだ明らかにされていない。
非複製S. cerevisiae細胞が飢餓状態になると、活性酸素種が増加し、アプリン/アピリミジン部位や二重鎖切断などのDNA損傷が蓄積します。 [46]また、非複製細胞では、内因性二重鎖切断を修復する 能力が加齢とともに低下します。[47]
減数分裂、組み換え、DNA修復
S. cerevisiaeは栄養が豊富な場合、有糸分裂によって二倍体細胞として増殖する。しかし、栄養が不足すると、これらの細胞は減数分裂を起こして一倍体胞子を形成する。[48]
S. cerevisiaeの研究から得られた証拠は、減数分裂と組換えの適応機能に関係している。S . cerevisiaeの減数分裂および有糸分裂組換えに必須の遺伝子に欠陥のある変異は、放射線やDNAを損傷する化学物質に対する感受性の増加を引き起こす。[49] [50]たとえば、遺伝子rad52は減数分裂組換え[51]と有糸分裂組換え[52]の両方に必要である。Rad52変異体は、 X線、メチルメタンスルホン酸、DNA架橋剤8-メトキシソラレンプラスUVAによる死滅に対する感受性が高まり、減数分裂組換えが減少した。[50] [51] [53]これらの知見は、減数分裂および有糸分裂中の組換え修復が、これらの因子によって引き起こされるさまざまな損傷の修復に必要であることを示唆している。
Ruderfer et al. [49] (2006) は、天然のS. cerevisiae株の祖先を分析し、異系交配は50,000 回の細胞分裂に 1 回程度しか起こらないという結論を出しました。したがって、自然界では、交配は近縁の酵母細胞間で最も頻繁に起こると考えられます。交配は、反対の交配型MATa と MATα の半数体細胞が接触したときに起こります。Ruderfer et al. [49] は、そのような接触が近縁の酵母細胞間で頻繁に起こるのには 2 つの理由があると指摘しました。1 つ目は、反対の交配型の細胞が同じ子嚢(1 回の減数分裂で直接生成された細胞を含む嚢) に一緒に存在し、これらの細胞が互いに交配できることです。2 つ目の理由は、1 つの交配型の半数体細胞が細胞分裂すると、交配可能な反対の交配型の細胞を頻繁に生成することです。交配の結果生じる減数分裂イベントが自然界で比較的稀であることは、遺伝的変異の生成がこの生物の減数分裂を維持する主な選択力であるという考えとは矛盾している。しかし、この発見は、減数分裂を維持する主な選択力はDNA損傷の組換え修復の強化であるという別の考えと一致している。 [54]この利点は、交配の発生の有無にかかわらず、各減数分裂中に実現されるためである。
ゲノム配列解析
S. cerevisiaeは、完全に配列された最初の真核生物ゲノムでした。 [55]ゲノム配列は1996年4月24日にパブリックドメインにリリースされました。それ以来、 Saccharomyces Genome Databaseで定期的な更新が維持されています。このデータベースは、酵母研究者のための高度な注釈と相互参照データベースです。もう1つの重要なS. cerevisiaeデータベースは、ミュンヘンタンパク質配列情報センター（MIPS）によって維持されています。さらに詳しい情報は、 Yeastractキュレーションリポジトリにあります。[56]
S. cerevisiaeゲノムは、約 12,156,677塩基対と 6,275遺伝子で構成され、16 本の染色体上にコンパクトにまとめられています。[55]これらの遺伝子のうち、機能すると考えられるのは約 5,800 個のみです。酵母遺伝子の少なくとも 31% はヒトゲノムに相同遺伝子があると推定されています。 [57]酵母遺伝子は、遺伝子記号 (Sch9 など) または系統名を使用して分類されます。後者の場合、酵母の 16 本の染色体は A から P の文字で表され、遺伝子はさらに染色体の左腕または右腕のシーケンス番号と、2 本の DNA 鎖のどちらにコード配列が含まれているかを示す文字で分類されます。[58]
例:
- YBR134C (別名 SUP45 、翻訳終結因子eRF1をコード化) は、染色体 2 の右腕に位置し、セントロメアから始まるその腕の 134 番目のオープン リーディング フレーム(ORF) です。コーディング シーケンスは DNA のクリック鎖上にあります。
- YDL102W (別名、 DNA ポリメラーゼ デルタのサブユニットをコードする POL3 ) は、染色体 4 の左腕に位置し、セントロメアから 102 番目の ORF であり、DNA のワトソン鎖をコードします。
遺伝子の機能と相互作用
S. cerevisiaeゲノム配列と酵母ゲノムの 90% をカバーする一連の欠失変異体[59]が利用可能になったことで、真核細胞の制御を理解するためのモデルとしてのS. cerevisiaeの威力がさらに高まりました。合成遺伝子アレイ解析によってすべての二重欠失変異体の遺伝的相互作用を解析する進行中のプロジェクトは、この研究をさらに一歩進めることになります。目標は、細胞のプロセスの機能マップを作成することです。
2010 年現在、[update]遺伝子相互作用のモデルはこれまでで最も包括的であり、「出芽酵母の全遺伝子の約 75% の相互作用プロファイル」が含まれています。[60]このモデルは、研究対象の遺伝子の各組み合わせについて二重遺伝子ノックアウトを行った 540 万の 2 遺伝子比較から作成されました。二重ノックアウトが細胞の適応度に与える影響は、期待される適応度と比較されました。期待される適応度は、比較された各遺伝子の単一遺伝子ノックアウトの適応度の結果の合計から決定されます。期待される適応度から変化があった場合、遺伝子は相互作用していると推定されます。これは、結果を以前に知られていたものと比較することによってテストされました。たとえば、遺伝子 Par32、Ecm30、および Ubp15 は、Gap1 ソーティング モジュール細胞プロセスに関与する遺伝子と同様の相互作用プロファイルを持っていました。結果と一致して、これらの遺伝子は、ノックアウトされるとそのプロセスを妨害し、その一部であることが確認されました。[60]
これにより、170,000の遺伝子相互作用が発見され、類似した相互作用パターンを持つ遺伝子がグループ化されました。類似した遺伝子相互作用プロファイルを持つ遺伝子は、同じ経路または生物学的プロセスの一部である傾向があります。[61]この情報を使用して、機能別に整理された遺伝子相互作用のグローバルネットワークが構築されました。このネットワークは、グループ化されている遺伝子の機能に基づいて、特徴付けられていない遺伝子の機能を予測するために使用できます。[60]
酵母研究におけるその他のツール
酵母科学者は、生物学や医薬科学のさまざまな分野に適用できるアプローチを開発してきました。これには、タンパク質相互作用の研究や四分子分析のための酵母ツーハイブリッドが含まれます。その他のリソースには、約 4,700 の生存可能な半数体単一遺伝子欠失株を含む遺伝子欠失ライブラリがあります。タンパク質の局在を研究するために使用されるGFP 融合株ライブラリと、酵母細胞抽出物からタンパク質を精製するために使用されるTAP タグライブラリがあります。 [引用が必要]
スタンフォード大学の酵母欠失プロジェクトでは、 S. cerevisiaeゲノム中のすべての遺伝子のノックアウト変異を作成し、その機能を決定した。[62]
合成酵母染色体とゲノム
酵母ゲノムは操作が容易であるため、ゲノム工学の優れたモデルとなります。
国際合成酵母ゲノムプロジェクト（Sc2.0またはサッカロミセス・セレビシエバージョン2.0 ）は、野生型よりも安定した、完全に設計され、カスタマイズ可能な合成S.セレビシエゲノムをゼロから構築することを目指しています。合成ゲノムでは、すべてのトランスポゾン、反復要素、および多くのイントロンが削除され、すべてのUAG終止コドンがUAAに置き換えられ、転移RNA遺伝子が新しい新染色体に移動されます。2017年3月現在[update]、16染色体のうち6染色体が合成され、テストされています。重大な適応欠陥は見つかりませんでした。[63]
16本の染色体はすべて、連続した末端から末端までの染色体融合とセントロメアの欠失によって1本の染色体に融合することができる。単一染色体酵母細胞と野生型酵母細胞は、ほぼ同じトランスクリプトームと類似した表現型を持っている。巨大な単一染色体は細胞の生命を支えることができるが、この株は環境間での成長、競争力、配偶子生成、生存能力が低下している。[64]
宇宙生物学
他の微生物とともに、生きたS. cerevisiaeのサンプルが、2011年後半に打ち上げられたロシアのフォボス・グルント宇宙船に搭載された小型カプセルで3年間の惑星間往復旅行を完了する「生きた惑星間飛行実験」に含まれていた。 [65] [66]その目標は、選ばれた生物が惑星間空間を飛行させることで、深宇宙で数年間生き残ることができるかどうかをテストすることだった。この実験は、ある惑星の衝突で吹き飛ばされた岩石の中に保護されていれば、生命は宇宙旅行を生き延びることができるという仮説であるトランスペルミアの一側面をテストすることになっていた。[65] [66] [67]しかし、フォボス・グルントのミッションは低地球軌道からの脱出に失敗し、失敗に終わった。宇宙船は、2012 年 1 月 15 日に制御不能な再突入により太平洋に落下しました。次に計画されているS. cerevisiae を使用した深宇宙への曝露ミッションは、 BioSentinelです。(参照:宇宙でテストされた微生物のリスト)
商用アプリケーション
醸造
サッカロミセス・セレビシエはビール醸造に使用され、上面発酵酵母または上面発酵酵母と呼ばれることもあります。発酵プロセス中に疎水性表面により凝集塊がCO 2に付着し、発酵容器の上部に上がることから、このように呼ばれています。上面発酵酵母はラガー酵母サッカロミセス・パストリアヌスよりも高温で発酵され、その結果得られるビールは、ラガー酵母で発酵させた同じ飲料とは異なる風味を持ちます。酵母が 21 °C (70 °F) 近くの温度にさらされるか、飲料の発酵温度がプロセス中に変動すると、「フルーティーなエステル」が形成されることがあります。ラガー酵母は通常、サッカロミセス・セレビシエが休眠状態になる約 5 °C (41 °F) または 278 k の温度で発酵します。サッカロミセス・セレビシエ・ヴァリエ・ディアスタティカスとして知られる変異酵母はビールの腐敗菌であり、包装された製品内で二次発酵を引き起こす可能性がある。[68]
2013年5月、オレゴン州議会はクラフトビール醸造が州の経済と州のアイデンティティに与えた影響を認め、S. cerevisiaeを州の公式微生物に指定した。 [69]
ベーキング
S. cerevisiaeはパン作りに使用され、発酵によって生成される二酸化炭素はパンやその他の焼き菓子の膨張剤として使用されます。歴史的に、この用途は醸造業界の酵母の使用と密接に関連しており、パン屋は醸造業者から醸造エールからバームまたは酵母で満たされた泡を取得または購入していました (バームケーキを生成)。今日では、醸造酵母株とパン焼き酵母株は多少異なります。[引用が必要]
栄養酵母
サッカロミセス・セレビシエは、食品として市販されている栄養酵母の主な供給源です。チーズ代替品の原料として、また、ビタミンやミネラル、特にアミノ酸やビタミンB群の供給源として、一般的な食品添加物として、ビーガンやベジタリアンに人気があります。
水槽での使用
市販のCO2ボンベシステムは高価なため、酵母によるCO2注入は、水中の水生植物にCO2を供給するための養殖業者が採用している最も人気のあるDIYアプローチの1つです。酵母培養は一般的にプラスチックボトルで維持され、典型的なシステムでは3〜7秒ごとに1つの泡が供給されます。ガスを水中に適切に吸収できるようにするために、さまざまなアプローチが考案されています。[70]
医療における直接的な利用
サッカロミセス・セレビシエは、人間と動物のプロバイオティクスとして使用されています。サッカロミセス・セレビシエ var. ボウラディ株は工業的に製造され、医薬品として臨床的に使用されています。
いくつかの臨床研究および実験研究から、S. cerevisiae var. boulardii は程度の差こそあれ、いくつかの胃腸疾患の予防や治療に有効であることがわかっています。[71]中程度の質のエビデンスから、S. cerevisiae var. boulardii は成人[72] [71] [73]と小児[72] [71]の両方で抗生物質関連下痢のリスクを軽減し、ヘリコバクター・ピロリ除菌療法の副作用のリスクを軽減することがわかっています。 [74] [71] [73] S. cerevisiae var. boulardii が旅行者下痢の予防（治療ではない）に有効であることを支持するエビデンスがあり[71] [73]、少なくとも補助薬として、成人および小児の急性下痢と小児の持続性下痢の治療に有効であることが示されています。[71]また、アレルギー性鼻炎の症状を軽減する可能性もあります。[75]
S. cerevisiae var. boulardiiの投与は一般的に安全であると考えられています。[73]臨床試験では患者の忍容性が高く、副作用率は対照群（プラセボ群または無治療群）と同程度でした。[72]臨床試験中にS. cerevisiae var. boulardii真菌血症の症例は報告されていません。[73]
しかし、臨床現場では、S. cerevisiae var. boulardiiによる真菌血症の症例が報告されている。[73] [71]免疫力が低下している人や中心血管カテーテルを使用している人は特に危険である。一部の研究者は、そのような患者の治療にS. cerevisiae var. boulardiiを使用しないよう推奨している。 [73]他の研究者は、リスクグループの患者に使用する場合は注意が必要であるとのみ示唆している。[71]
ヒト病原体
サッカロミセス・セレビシエは、毒性は比較的低いものの、日和見感染性のヒト病原体であることが証明されている。[76]この微生物は家庭や産業界で広く使用されているが、接触しても感染することは極めて稀である。 [77]サッカロミセス・セレビシエは、健康なヒトの皮膚、口腔、中咽頭、十二指腸粘膜、消化管、膣で発見された[78]（ある調査では、ヒトの腸管サンプルの6％で報告されていると報告されている[79]）。一部の専門家は、S. cerevisiae をヒトの消化管、呼吸器、膣の正常な微生物叢の一部であると考えているが[80] 、他の専門家は、この種は食品に由来するため、真の常在菌とは言えないと考えている。[79] [81] S. cerevisiaeがヒトの消化器系に存在するのは、むしろ一時的である可能性がある。 [81]例えば、実験では、健康な人に経口投与した場合、投与終了後5日以内に腸から排出されることが示されています。[79] [77]
免疫力の低下など、特定の状況下では、サッカロミセス・セレビシエがヒトに感染症を引き起こす可能性がある。[77] [76]研究によると、酵母誘発性膣炎の症例の0.45～1.06%がサッカロミセス・セレビシエによるものであることがわかっている。S . cerevisiae誘発性膣感染症に罹患した女性がパン職人の親密なパートナーであったケースもあり、その菌株はパートナーがパンを焼くために使用したものと同じであることが判明した。 1999年の時点で、パン屋で働く女性におけるS. cerevisiae誘発性膣炎の症例は科学文献に報告されていない。研究者らは、いくつかの症例を家庭でのパン焼きでの酵母の使用に関連付けた。[76] S. cerevisiaeによる口腔および咽頭感染症の症例も知られている。[76]
侵襲性および全身性感染症
時折、 サッカロミセス・セレビシエは侵襲性感染症（血流や他の通常は無菌の体液、または肺、肝臓、脾臓などの深部組織に入り込む）を引き起こし、全身に広がる（複数の臓器が関与する）ことがあります。このような状態は生命を脅かします。[76] [81]サッカロミセス・セレビシエ侵襲性感染症の30％以上は、治療しても死に至ります。[81]しかし、 サッカロミセス・セレビシエ侵襲性感染症は、癌で衰弱した患者であっても、カンジダ・アルビカンスによる侵襲性感染症よりもはるかにまれです。 [76] [ 82] サッカロミセス・セレビシエは、院内真菌血症の1％から3.6％の原因となります。[81]サッカロミセス・セレビシエ侵襲性感染症の症例を包括的に検討したところ、すべての患者が少なくとも1つの素因となる状態にあったことが判明しました。[81]
サッカロミセス・セレビシエは、口腔粘膜や腸管 粘膜からの移動、または血管内カテーテル（中心静脈カテーテルなど）の汚染によって血流に入ったり、体の他の深部に到達したりする可能性がある。 [80]血管内カテーテル、抗生物質療法、免疫力の低下は、 S.セレビシエの侵襲性感染の主な素因である。[81]
真菌血症の症例の多くは、サッカロミセス・ボウラディ（ある種の下痢の治療にプロバイオティクス として使用されるサッカロミセス・セレビシエの菌株）の使用を含め、食事や治療上の理由で生きたサッカロミセス・セレビシエ培養物を意図的に摂取したことによって引き起こされた。[76] [81]サッカロミセス・ボウラディは、侵襲性サッカロミセス感染症の約40％の原因であり[81] 、（他のサッカロミセス・セレビシエ株と比較して）一般的な免疫の問題なしにヒトに侵襲性感染症を引き起こす可能性が高いが[81] 、そのような副作用はサッカロミセス・ボウラディの治療投与と比較すると非常にまれである。[83]
S. boulardiiは、S. boulardiiのプロバイオティクス製剤を患者に投与する医療従事者の手を介して血管内カテーテルを汚染する可能性がある。 [81]
全身感染は通常、重篤な病気（ HIV/エイズ、白血病、その他の癌）や特定の医療処置（骨髄移植、腹部手術）により免疫力が低下した患者に発生します。[76]
パン製造業に従事する男性の肺から結節を外科的に切除し、組織を検査した結果、サッカロミセス・セレビシエの存在が明らかになった症例が報告された。この症例では、乾燥ベーキングイースト粉末の吸入が感染源であると考えられている。[84] [81]
異なる菌株の毒性
サッカロミセス・セレビシエのすべての株がヒトに対して同じように毒性があるわけではない。ほとんどの環境株は35℃以上の温度（つまりヒトや他の哺乳類の生体温度）では増殖できない。しかし、毒性のある株は少なくとも37℃以上、多くの場合39℃まで（まれに42℃まで）増殖することができる。[78]一部の工業株も37℃以上で増殖することができる。[76] 欧州食品安全機関（2017年現在）は、生存可能な状態で食品または飼料チェーンに添加される37℃以上で増殖可能なすべてのサッカロミセス・セレビシエ株は、安全であると認定されるためには、酵母感染症の治療に使用される抗真菌薬に対して耐性を示さなければならないと規定している。[85]
高温で増殖する能力は菌株の毒性にとって重要な要素ではあるが、唯一の要素ではない。[78]
毒性と関連すると通常考えられている他の特性としては、プロテイナーゼ[76]やホスホリパーゼなどの特定の酵素を産生する能力[78]、侵襲性増殖[78]（すなわち、栄養培地に侵入して増殖する）、哺乳類細胞に付着する能力[78] 、過酸化水素の存在下で生存する能力[78] （体内の外来微生物を殺すためにマクロファージによって使用される）、および酵母が宿主の免疫反応に抵抗したり影響を与えたりするその他の能力がある。[78]偽菌糸として知られる細胞の分岐鎖を形成する能力も毒性と関連すると言われることがあるが[76] [78]、一部の研究では、この特性はサッカロミセス・セレビシエの毒性株と非毒性株の両方に共通している可能性があることを示唆している。[78]
参照
- サッカロミセス・セレビシエ抽出物：ベジマイト、マーマイト、セノビス、ギネス酵母エキス、マンナンオリゴ糖、pggグルカン、ザイモサン
- サッカロミセス・セレビシエ・ボウラディ（サッカロミセス・ボウラディ）
- ウィスコンシン州ドア郡の植物相 § ハイブリッド酵母
- カテゴリー:サッカロミセス・セレビシエ遺伝子
- 自家醸造症候群
- バイオスプリント
- BolA様タンパク質ファミリー
- 酵母プロモーターアトラス（2010）
参考文献
脚注
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さらに読む
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、サッカロミセス・セレビシエに関連するメディアがあります。
- サッカロミセスゲノムデータベース
- 酵母リソースセンター公開データリポジトリ
- ミュンヘンタンパク質配列情報センター 2006-08-23ウェイバックマシンにアーカイブ
- UniProt – サッカロミセス・セレビシエ
- UCSCゲノムブラウザでsacCer3ゲノムアセンブリを表示する