ポリステス

ポリステス
ノコギリガニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
部族：	ポリスティーニ
属:	ポリステス・ ラトレイユ、1802年
タイプ種
ノコギリガニ リンネ、1767  [1]
同義語[2]
エウポリステス・ ダッラ・トーレ、1904年 サルコポリステス・ ブリュートゲン、1938年 ポリストゥラ ・ヴァイラウフ、1939年 偽ポリス・ ヴァイラウフ、1939年 レプトポリステス ・ブリュートゲン、1943年

Polistes はアシナガバチの属で、 Polistini族の唯一の属。この属の俗称には、巣の形状にちなんで 1975 年に Walter Ebeling が他の種類のアシナガバチと区別するために作ったumbrella waspsやumbrella paper waspsなどがあります。 ^{[ 3]} Polistes はVespidae科の中で最大の属で、200 種以上が知られています。 ^[5]巣を作る場所に対する生来の好みにより、人間の居住地に巣を作ることが多く、そこでは非常に歓迎されません。一般的に攻撃的ではありませんが、挑発されると巣を守ろうとすることがあります。すべての種は捕食性で、大量の毛虫を食べることがあり、その点では一般的に有益であると考えられています。 ^[要出典]

亜科Polistinaeに属するPolistes属のハチは、短く目立たない毛で覆われ、先端が尖った頭楯を持ち、全体的に幅広い葯を持ち、後葯の第1背板は横から見るとほぼ真っ直ぐから緩やかに弓なりになっており、中脚の脛骨には2つの距があり、脚の先端は単純な足根爪で終わっている。この属は、後葯が無柄であること（第1節は最大でも幅よりわずかに長い）と、中脚と後脚の第4足根骨が対称的であることで、他のPolistinae属と区別できる。^[6]

アシナガバチは性的二形性を示し、オスは外部から見える後節が7つあるのに対し、メスは6つである。この特徴は他のスズメバチ類と共通している。^[6]

アシナガバチ属の巣は単層で、傘のような形をしており、巣の下部は空気にさらされており、巣を包む層はない。巣は葉柄によって表面から吊り下げられており、唾液と古い柔らかい木や枯れ枝を噛み砕いた木質繊維を混ぜた紙のような物質で作られている。アシナガバチ属の巣は一般的に、スズメバチ属の巣よりも長い葉柄で支えられていることが多い。^[3]

多くの昆虫と同様に、Carlsonら1998は、Polistesの クチクラ炭化水素は主に多くの分岐を持つメチル分岐アルカンであることを発見しました。Nelson 1978、Lockey 1988、Nelson 1993のレビューもこれに同意しています。^[7]

アシナガバチの一般的なライフサイクルは4つの段階に分けられます。^[8]

1. 創成期（または出現前）
2. 労働者フェーズ
3. 生殖期
4. 中間段階

巣作り段階は、春に、単独のメス（「創設者」）（または近縁のメスの小集団）が巣作りを始めるときに始まります。スズメバチは、新しい巣を基質（多くの場合、家や離れの軒）につなぐ短い茎である葉柄を作り、その先端に 1 つの子育てセルを作ります。さらにセルが横方向に六角形パターンで追加され、各セルは 6 つの他のセルに囲まれます。巣は驚くほどの大きさになることもありますが、ほとんどの場合、基本的な形状を維持します。つまり、葉柄（ステロシッタルース）、単冠、保護されていない、開いた（裸子葉）です。

卵は創始者によって直接幼虫の巣房に産み付けられ、創始者と（もしいるなら）補助する雌によって守られる。最初の幼虫が孵化すると、創始者は段階的に幼虫に餌を与え、幼虫の成長過程を通じて何度も柔らかくなった幼虫の肉を与える（他の膜翅目グループで見られる一回限りの給餌とは対照的である）。この新しいアシナガバチの季節ごとの最初の一群は、すべて雌で、巣の中で従属的な働きバチの地位に就く運命にある。彼らは自分で巣を作らず、代わりに将来の姉妹の世話と維持で母親を手伝う。

創始者蜂の中には、自分で巣を作らず、他の雌の巣を奪おうとする者もいる。こうした奪取の試みは成功するかどうかはわからないが、ほとんどの場合、攻撃性と暴力性の印象的な表現となる。雌は、近親者（通常は姉妹）の巣に加わり、補助雌として働くという、より平和的な代替繁殖戦略を採用することもある。後者の場合、共同創始雌は一般的には近親者だが、必ずしもそうではない。^[8]

働きアリの段階は通常、コロニ​​ーの開始から約 2 か月後の初夏に始まり、最初の働きアリが出現します。これらの新しいメスは、コロニーの作業の大部分、つまり餌探し、子育て、巣の構造の維持を引き受けます。この頃、巣作りを手伝ったメス (いる場合) は、巣作りを手伝ったメスの攻撃的な行動によって巣から追い出され、シーズン後半に独自の巣を作るか、他の巣を奪い取るために巣を去ります。^{[引用が必要]}

コロニーの生殖段階は、最初の雌の生殖個体（雌性）が子房から出てきたときに始まります。これらの生殖個体は、脂肪貯蔵量と凍結保護炭水化物化合物のレベルが高い（越冬期間を生き延びることができる）という点で働きアリとは異なります。これらの生殖個体は遺伝子を次の世代に直接提供しますが、働きアリは通常、遺伝子を間接​​的に渡します。^{[引用が必要]}

雄の生殖個体が出現し、雄と雌の両方が交尾飛行のために巣から分散すると、いわゆる中間期が始まります。死んだ個体が新しい個体に置き換えられなくなるため、子育てと採餌行動は衰え、働きアリの数は減少します。コロニー内の攻撃性が高まり、巣の社会的結束は弱まります。温帯のPolistes種では、個体 (ほとんどが受精した雌) が最大 50 匹のグループに集まり、冬を越すための保護された場所 (冬眠場所と呼ばれる) を探します。 ^{[引用が必要]}

ノコギリハチの生殖行動は、数理生物学者WD ハミルトンの 1964 年の血縁選択理論の最初の証拠の一部となった。ハミルトンは、働きバチなどの動物は、関連する費用と利益 (K) と遺伝的血縁度 (r) に応じて、女王バチなどの血縁者に援助を提供することが期待できることを示し、現在彼の名を冠する規則K > 1/r を与えた。^[9]社会性昆虫が血縁関係を本当に評価できるかどうかについて、研究者の間では当初警戒感があった。ハミルトン自身は、血縁関係は単に「集団粘性」によって結びつく可能性があるという別の可能性を示唆した。つまり、子孫は生まれた場所から遠くに分散しない傾向があるということである。そして、ウェスト・エバーハード (1969) はノコギリハチでこの証拠をいくつか発見した。しかし、ノコギリハチの種は現在、巣から拾った化学信号 (炭化水素) を学習して記憶し、巣の仲間と血縁関係のない個体を正確に区別することがわかっている。^[10]

形態学的には、コロニーの創始者と従属生殖メンバーにはほとんど違いはありません。しかし、世代間および世代内の両方で、雌の間で行動の分化が起こります。たとえば、Polistes humilis種では、女王は「尻尾を振る」行動を示し、働きバチに対する優位性を主張します。^[11]同様に、 Polistes canadensisも女王と巣仲間の間で行動の分化があり、女王はしばしば腹部の側面を振動させたり撫でたりすることで従属バチの攻撃的な行動を抑えます。対照的に、未交尾の雌は攻撃的ではありません。^[12] Polistes exclamansでは、女王はグルコース、フルクトース、トレハロースの量が異なり、それによって凍結保護レベルが異なります。これにより、異なる温度での生存率が変わり、繁殖の可能性が高まります。P . bellicosusの雌も、カーストの分離間で形態学的に類似しています。例えば、P. bellicosusの働きアリは、最初の創始者アリが全員死ぬか巣を離れると、女王アリ、産卵アリになる可能性がある。^[13]これは、やはり優位行動を示すPolistes dorsalisにも当てはまる。明確な形態的階級を持たないにもかかわらず、P. dorsalisの役割は分業体制の中で固定される傾向がある。^[14]

Polistes属のハチは、羽化時に巣から炭化水素を吸収し、獲得した（学習した）手がかりを使ってコロニーの仲間を区別する。^[15]この表皮の炭化水素の「特徴」は、植物材料と巣の創設者が塗布した物質の両方から得られる。Polistes fuscatusの研究では、ハチが使用する認識「フェロモン」の分子的基礎が研究され、認識可能なラベルの少なくとも一部は、成虫の表皮炭化水素と同じ化学成分を持っていることがわかった。同様の認識はPolistes metricusでも見られる。^[16] P. dominula の優勢個体は働きバチとは異なる表皮プロファイルを持ち、^[17]優勢雌が巣の表面で腹部を撫でているのが頻繁に観察され、従属個体よりも長い時間巣に留まっていることから、優勢個体が巣の匂いに大きく貢献している可能性が示唆される。^[要出典]

P. carolinaの雌は自分の子孫（幼虫）を優先的に餌として与えることはない。 ^[18]

巣仲間の認識に加えて、Polistes biglumisの創始者は差別的卵食によって「外来」卵と自分の卵を区別する。^[19]

• 
  タンザニアの巣にいるPolistes africanusハチ。
• 
  アメリカでは、 Polistes annularis （ワタムシ科）が巣を作っています。
• 
  タイのPolistes brunus 。
• 
  メキシコのアシナガバチのカルニフェックス・カーニフェックス。
• 
  ブラジルのPolistes cavapyta 。
• 
  Polistes dominula（ヨーロッパアシナガバチ）、西オーストラリアに侵入種。
• 
  アリゾナ州のPolistes dorsalis neotropicus。
• 
  コロンビアのPolistes major colombianus。
• 
  ブラジルのフェルナンド・ノローニャの固有種、アポリステス・リドレーイ。
• 
  カンボジアのアポリストス射手座。
• 
  ペルーのアシナガバチ（Polistes tesscaceicolor）。
• 
  オマーン、ムサンダム半島のアシナガバチ。

1996年までにこの属には203種が記載されており^[5]、新種が引き続き記載されています。^[20]ヨーロッパには9種が生息しています。^[2]

229種と125亜種は以下のとおりです。^{[21] [20] [22] [23]}

ドイツアシナガバチや一般的なアシナガバチとともに、アジアアシナガバチとオーストラリアアシナガバチ（P. chinensisとP. humilis）はニュージーランドでは害虫とみなされている。1979年にニュージーランドに到着して以来、^[26]アジアアシナガバチは北島と南島北部の両方に定着している。昆虫、花の蜜、甘露をめぐって在来種（カカなど）と競合するため、 ^{[27] [28]}保護活動の妨げとなっている。^[要出典]

北米では、ヨーロッパから導入された種であるPolistes dominulaが急速に広範囲に定着し、侵略的害虫とみなされている。^{[29] [30]}この種は皮をかじって果実を傷つけるため、ブリティッシュコロンビア州のサクランボやブドウの栽培者にとっては懸念材料となっている。また、果実に害を与える酵母や菌類を拡散させ、収穫時に作業員や摘み取り作業員に迷惑をかけることもある。^[31]また、在来のアシナガバチ種を競争で打ち負かし、駆逐したという証拠もある。^[32]

他にもさまざまな昆虫がPolistesの寄生虫または寄生バチであり、ハエ類 (例:ニクバエ科)、カマキリ類、およびTorymidae 科、Mutillidae 科(まれに)、コマユバチ科、ヒメバチ科(例: Latibulus argiolus ) のスズメバチが含まれます。より特殊化したグループの中にはPolistesとより密接に関連しているものがあり、これにはStylopidae科( Xenos属) のストレプシプテラ目、 Elasmus属のスズメバチ(以前は独自の科「Elasmidae」に分類されていました)、およびTrigonalidae科のスズメバチが含まれます。

このハチ属の多くの種の巣は、夜間にハチの幼虫や蛹を餌とする蛾のチャルコエラ・イフィタリスの寄生幼虫によって侵略され、空の巣房で繭を作ります。^{[33] [34] [35]}

Polistes亜属には、他のPolistes属ハチに寄生するP. atrimandibularis、P. austroccidentalis、P. maroccanus、P. semenowiの4種の社会性寄生虫が知られている。 ^[23]これらの寄生虫の既知の宿主種は、P. dominulus、P. gallicus、P. nimphus、P. associus、P. biglumisである。^[36]これらの寄生虫は宿主侵入戦略が異なりますが、最終目的は宿主の巣に侵入し、宿主を犠牲にして繁殖することです。^[要出典]

• トゥリラッツィ、ステファノ、ウェスト・エバーハルト、メアリー・ジェーン（1996年）。『アシナガバチの自然史と進化』オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-854947-5。
• Karsai, I.; Theraulaz, G. (1995). 「社会性スズメバチの巣作り：姿勢と制約（膜翅目：スズメバチ科）」.社会生物学. 26 (1): 83–114.
• Karsai, I.; Penzes, Z. (1996). 「 Polistes dominulusの巣構造における種内変異: パラメータ、成熟、巣のサイズ、および細胞配置」。Insectes Sociaux . 43 (3): 277–296. doi :10.1007/BF01242929. S2CID  24171685。

• アシナガバチ Polistes dominula の参考写真、説明、分類
• アシナガバチ Polistes fuscatus 診断写真、自然史
• 優位性を示す顔の模様