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自家受精とは、同一個体由来の2つの配偶子が融合することを指します。自家受精は主に自家受粉という形で観察され、多くの顕花植物が用いる生殖メカニズムです。しかし、原生生物の中にも自家受精を生殖手段として用いる種が観察されています。顕花植物は日常的に自家受精を行いますが、自家受精を行う原生生物は、ストレスの多い環境下でのみ自家受精を行います。
ゾウリムシは、自家受精について最もよく研究されている原生動物です。他の単細胞生物と同様に、ゾウリムシは通常、二分裂による無性生殖、または交配による有性生殖を行います。しかし、研究によると、栄養ストレスを受けると、ゾウリムシは減数分裂を起こし、その後、配偶子のような核が融合することがわかっています。 [ 1 ]このプロセスは、染色体再編成プロセスであるヘミクシスと呼ばれ、いくつかのステップで行われます。まず、ゾウリムシの2つの微小核が大きくなり、2回分裂して8つの核を形成します。これらの娘核の一部は分裂を続け、将来の配偶子核となる可能性があります。これらの配偶子核のうち、1つがさらに2回分裂します。このステップから生じる4つの娘核のうち、2つが原基、つまり新しい生物の一部を形成する細胞になります。他の2つの娘核は、自家受精を行う配偶子小核となる。 [ 2 ]これらの核分裂は、主にミズアオイが栄養ストレスにさらされたときに観察される。研究によると、ミズアオイは同種の他の個体と同期して自家受精を行う。 [ 3 ]
ゾウリムシ（Paramecium tetraurelia）では、二分裂による連続的な無性細胞分裂の過程で活力が低下します。クローン老化は、 DNA損傷の劇的な増加と関連しています。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]クローン老化を経験したゾウリムシが、接合または自家受精中に減数分裂を行うと、古い大核は崩壊し、減数分裂とそれに続く接合を経験したばかりの小核DNAの複製によって新しい大核が形成されます。これらのゾウリムシは、クローン寿命が回復したという意味で若返ります。したがって、クローン老化は主にDNA損傷の漸進的な蓄積によるものであり、若返りは接合または自家受精中に小核で起こる減数分裂中のDNA損傷の修復と、新たに修復された小核DNAの複製による大核の再構築によるものと考えられます。[ 7 ]
ゾウリムシと同様に、寄生性繊毛虫テトラヒメナロストラタも、栄養ストレス下に置かれると減数分裂、自家受精、および新しい大核の発達を行うことが示されている。[ 8 ]自家受精で起こる遺伝情報の変性および再構築により、遺伝的変異が生じ、ストレスの多い環境下での子孫の生存の可能性が高まる可能性がある。[ 9 ]
アログロミア・ラティコラリスは、おそらく自家受精について最もよく研究されている有孔虫アメーバ類である。A . laticollaris は、交配による有性生殖と二分裂による無性生殖を交互に行うことができる。A . laticollarisの生活環の詳細は不明であるが、ゾウリムシと同様に、 A. laticollarisも栄養ストレス下に置かれると自家受精行動をとることがある。ゾウリムシに見られるように、にも核の二形性が見られる。A. laticollaris では、大核と染色体断片 が共存しているのがしばしば観察される。 これは核と染色体の退化を示しており、P. aurelia で観察される亜分裂と同様の過程である。自家受精が実際に起こる前に、 A. laticollarisの半数 体個体が複数世代存在することがある。 [ 10 ] A. laticollarisの自家受精行動には、二分裂で生じる細胞よりもかなり小さい娘細胞が生じるという付加的な結果がある。 [ 11 ]これは、細胞がストレスの多い環境にあり、子孫を作るためにすべてのリソースを割り当てることができない場合に用いられる生存メカニズムであると仮説が立てられている。細胞が栄養ストレスを受けており、正常に機能できない場合、その子孫の適応度が劣る可能性が高い。 [ 12 ]
開花植物の約 10〜15% は主に自家受粉します。[ 13 ]自家受粉は、開花植物で起こる自家受精の一例です。自家受粉は、植物の雄しべの花粉に含まれる精子が同じ植物の雌しべに行き、存在する卵細胞を受精させることで起こります。自家受粉は、完全に自家受精で行われる場合と、同花受精で行われる場合があります。前者の場合、結合する卵細胞と精子細胞は同じ花から来ます。後者の場合、精子細胞と卵細胞は同じ植物の別の花から来ます。後者の方法は自家受精と通常の有性生殖の境界を曖昧にしますが、それでも自家受精とみなされます。[ 14 ]
自家受粉は、有害な劣性突然変異の発現により近交弱勢を引き起こす可能性がある。[ 15 ]減数分裂とその後の自家受粉は遺伝的変異をほとんどもたらさないため、自家受粉植物における減数分裂が、子孫を生み出すためのより単純でコストのかからない無性無減数分裂過程よりも優先されて、どのように適応的に長期間維持されているのかという疑問が生じる。例えば、シロイヌナズナは主に自家受粉植物であり、野生での他家受粉率は0.3%未満と推定されている[ 16 ]。また、自家受粉は約100万年以上前に進化してきたと考えられている[ 17 ] 。自家受粉植物における減数分裂の長期維持を説明できる適応的利点は、DNA損傷の効率的な組換え修復である可能性がある[ 18 ] 。
菌類には基本的に2つの異なる有性生殖様式があります。1つ目は異株交配（異株菌類）です。この場合、2つの異なる半数体個体間で交配が起こり、二倍体の接合子が形成され、その後減数分裂が行われます。2つ目は自家受精または自家受精（同株菌類）です。この場合、同じ個体由来の2つの半数体核が融合して接合子を形成し、その後減数分裂が行われます。自家受精を行う同株菌類の例としては、多くの異なる属に存在するアスペルギルス様無性生殖段階（アナモルフ）を持つ種[ 19 ] 、子嚢菌類のコクリオボルス属のいくつかの種[ 20 ]、子嚢菌類のニューモシスチス・ジロベチ[ 21 ]などが挙げられます（その他の例については、同株性を参照してください）。菌類の有性生殖の進化に関する証拠を検討した結果、最後の真核生物の共通祖先における有性生殖の本来の様式は、同株性または自家受精性の単性生殖であったという概念に至った。[ 22 ]
顕花植物や原生生物に見られる自家受精にはいくつかの利点がある。顕花植物では、一部の植物が他の植物が受精のために頼る送粉者に依存しないことが重要である。しかし、多くの植物種が自身の配偶子と不和合性になるように進化してきたことを考えると、これは珍しい。これらの種は生殖機構として自家受精を持つことで有利になることはないが、自家不和合性を持たない他の種は自家受精から利益を得るだろう。原生生物は生殖様式を多様化できるという利点がある。これは多くの理由から有用である。まず、子孫を残す能力を危険にさらすような好ましくない環境変化があった場合、生物が自家受精を利用できることは有利である。他の生物では、有性生殖から生じる遺伝的多様性が、特定の遺伝子型を他の遺伝子型よりも有利にする環境変化によって維持されていることが観察されている。極端な状況を除けば、この生殖形態によって、環境への適応度を高める遺伝子型が子孫に生じる可能性がある。これは、単細胞生物の自家受精に内在する遺伝的退化と再構築の性質によるものである。したがって、個体が子孫の生存と生存を確実にしたい場合、自家受精行動は有利になる可能性がある。この利点は顕花植物にも当てはまる。この変化は、単細胞生物においてより適応度の高い子孫を生み出すことは示されていない。[ 23 ]自家受精前の親細胞の栄養不足状態が、同じストレスの多い環境で繁栄できる子孫を生み出す障壁となった可能性がある。[ 24 ]
顕花植物では、自家受精は、それを主な繁殖様式として用いる種において遺伝的多様性が低いという欠点がある。そのため、これらの種は、害を及ぼす可能性のある病原体やウイルスに対して特に脆弱になる。さらに、自家受精を行う有孔虫は、その結果として著しく小さな子孫を生み出すことが示されている。 [ 25 ] これは、自家受精が一般的に単細胞生物の緊急生存メカニズムであるため、二分裂を行っている場合に生物が得る栄養資源が、このメカニズムにはないことを示している。[ 26 ]
自家受精は、ヘテロ接合であった遺伝子座の多くがホモ接合になるため、個体（子孫）内の遺伝的多様性の喪失をもたらします。これにより、有害な劣性対立遺伝子が発現し、個体に深刻な影響を与える可能性があります。自家受精が通常他家受粉を行う生物で起こると、その影響は最も顕著になります。[ 27 ]植物では、自家受粉は自家受粉または同胞受粉として起こり、自家受粉抑制として現れるさまざまな適応度への影響があります。数世代後には、有害な対立遺伝子を持つ個体のほとんどが死亡するか繁殖に失敗するため、近親交配抑制によって集団から有害な対立遺伝子が除去される可能性が高くなります。[ 28 ]
他の影響がなければ、ヘテロ接合遺伝子座の割合は、次の表に示すように、世代を経るごとに半減する。[ 29 ]
他家受精から自家受精への進化的な転換は、植物において最も頻繁に起こる進化的な変化の一つである。顕花植物における自家受精と単細胞生物における自家受精は根本的に異なり、植物と原生生物は近縁ではないため、両者は別々に進化してきたと考えられる。しかし、子孫に生じる遺伝的変異が全体的に少ないため、自家受精が生命の系統樹の中でどのように維持されてきたのかは完全には解明されていない。[ 30 ]
