酵母の凝集

酵母の凝集とは、麦汁中の糖分がビールに発酵された後に、醸造酵母が可逆的に凝集すること（凝集）を指すのが一般的です。「上面発酵」エール酵母（サッカロミセス・セレビシエ）の場合、酵母が醸造容器の底に沈む「下面発酵」ラガー酵母（サッカロミセス・パストリアヌス）とは異なり、酵母は液体の上部にクラウゼン（塊）を形成します。^{[引用が必要]}

細胞凝集は、細菌、糸状藻類、真菌、酵母など、微生物学のあらゆる分野で発生します。^{[1]酵母は、} DNA交換のための交配凝集体、連鎖形成、悪条件下での生存戦略としての凝集体の3つの凝集体を形成することができます。 ^[2]工業用醸造株は交配することはめったにありません。したがって、連鎖形成と凝集のみが醸造業界に関連します。

酵母の凝集は、不可逆的で、パン酵母で株が再懸濁時に分離できない場合に最も一般的に発生する凝集（「グリット」形成）とは異なります。 ^[3]凝集は、酵母ケーキを圧縮して再水和した後にのみ発生し、凝集性酵母株と非凝集性酵母株の両方が凝集を示すことが示されています。^[4]また、固体基質上で発生するバイオフィルムの形成とも異なります。

ルイ・パスツールがビール酵母の凝集を初めて記述したと誤って信じられています。ビール酵母の凝集は多くのレビューの対象となっています。^{[5]凝集は、特定の糖[6]}またはEDTAによって分散される可能性のある酵母細胞の可逆的で非性的凝集として定義されています。^[7]糖以外の栄養素を添加しても凝集が逆転しないことが実証されています。^[8]これは、補完的な酵母細胞間の性的融合の前兆として形成される交配凝集とは対照的です。^[9]

凝集が起こるためには、酵母が凝集性でなければならず、特定の環境条件^[10]が存在しなければなりません。細胞間の結合には、表面電荷、疎水効果、およびジモレクチン相互作用など、いくつかの要因が重要です。 ^[11]醸造酵母の凝集におけるこれらの力の重要性はこれまで認識されていませんでしたが、Speers ら (2006) ^[12]の研究は、ジモレクチンと疎水相互作用の重要性を示しました。細胞はブラウン運動で動かすには大きすぎるため、2 つ以上の細胞が結合するには、細胞を低レベルの攪拌にさらす必要があります。

凝集の受け入れられているメカニズムには、タンパク質-炭水化物モデルが含まれます。^[13]完全に凝集した酵母細胞は、炭水化物α-マンナン受容体とタンパク質ジモレクチンを示します。^{[14]ジモレクチンは、真の二価}レクチンではない可能性があるため、このように呼ばれています。^{[15] [16]} タンパク質とマンナン部分の間のジモレクチン相互作用により、ジモレクチンの正しいコンフォメーションに必要なCa ^{2+イオンを伴う凝集表現型[17]}が生じることが示唆されています。KluyveromycesとSchizosaccharomycesの共凝集は、「レクチン」メカニズムによるものであることが示されています。^[18]

3つの凝集表現型は、それらが産生するジモレクチンに基づいて解明されている：Flo1（Stratford and Assinder, 1991）、NewFlo（Stratford and Assinder, 1991）、およびマンノース非感受性（MI）。^[19]これらの凝集表現型は、凝集の開始時間と凝集の糖阻害が異なります。酵母の凝集の遺伝的制御は、広範囲に研究されていません。最近の報告では、レクチン様タンパク質をコードする遺伝子は、密接な配列相同性を示すことが示唆されています。^[20]さらに、FLO遺伝子は、互いに補うことができる交換可能な機能を持っているようです。^[21]

Flo1表現型はマンノースによって阻害され^[22]、エール株とラガー株の両方で発生します。^[23]

NewFloの表現型は、Flo1 の表現型とはいくつかの点で異なります。第一に、NewFlo の凝集はマンノース、グルコース、マルトースによって阻害されます。^[24]第二に、NewFlo レクチンは、FLO10 遺伝子によってコード化されていると推定されています。^[25] Speers グループの研究では、発酵によるジモレクチン レベルの変化はほとんどないことが示されています。レクチンの成熟は細胞分裂の停止後約 14 時間で発生すると主張されており^[26]、そのため、株によって異なりますが、定常期への移行と同時には起こりません。しかし、この成熟の分子的証拠はほぼ存在しません。細胞表面の疎水性と CO ₂による剪断の変化によって図は複雑になり、ジモレクチンの相互作用のみに誤って帰せられることが多い凝集測定が混乱します。この時点で凝集（固まりと沈殿）が発生しますが、この凝集は疎水性の変化と糖分とせん断力の低下の結果として発生し、その結果として CO2 の発生が低下し_ます。