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| ダニオ・レリオ | |
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| 成体の雌のゼブラフィッシュ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 条鰭綱 |
| 注文： | コイ目 |
| 家族： | コイ科 |
| 亜科: | ダニオニア科 |
| 属: | ダニオ |
| 種： | D.レリオ
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| 二名法名 | |
| ダニオ・レリオ （F.ハミルトン、1822年）
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| 同義語 | |
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ゼブラフィッシュ（学名： Danio rerio）は、コイ目コイ科に属する淡水魚である。南アジア原産で[2] 、ゼブラダニオ[ 3]という商品名で販売されることが多い人気の観賞魚である（そのため、熱帯魚と亜熱帯魚の両方であるにもかかわらず、 「熱帯魚」と呼ばれることが多い）。
ゼブラフィッシュは、科学研究、特に発生生物学、遺伝子機能、腫瘍学、奇形学、および薬剤開発、特に前臨床開発において重要かつ広く使用されている脊椎動物 モデル生物です。[4]また、再生能力があることでも有名であり、[5]研究者によって改変され、多くのトランスジェニック系統が生み出されています。[6] [7] [8]
分類
ゼブラフィッシュはコイ科ブラキダニオ属の派生種である。ダニオ・エスクラピイとは姉妹群の関係にある。[9]ゼブラフィッシュはデバリオ属とも近縁であり、近縁種の系統樹によってそれが実証されている。[10]
分布
範囲
ゼブラフィッシュは南アジアの淡水生息地原産で、インド、パキスタン、バングラデシュ、ネパール、ブータンに生息する。[1] [11] [12] [13]北限は南ヒマラヤで、パキスタンとインドの国境地域のスートレジ川流域からインド北東部のアルナーチャル・プラデーシュ州に及ぶ。[1] [12]分布域はガンジス川とブラマプトラ川の流域に集中しており、この種はインドのコシ川（ガンジス川下流域）で初めて記載された。さらに南の分布域はより局所的で、西ガーツ山脈と東ガーツ山脈の地域からの記録が散発的にある。[13] [14]ミャンマー（ビルマ）にも生息するとよく言われるが、これは完全に1930年以前の記録に基づいており、後になって記載された近縁種、特にDanio kyathitを指している可能性が高い。[13] [15] [16] [17]同様に、スリランカの古い[説明が必要]記録は非常に疑わしく、未確認のままです。 [15]
ゼブラフィッシュは、おそらく水族館飼育者による意図的な放流、または養魚場からの逃走により、米国のカリフォルニア州、コネチカット州、フロリダ州、ニューメキシコ州に導入された。ニューメキシコ州の個体群は2003年までに絶滅しており、最後に公表された記録が数十年前のものであるため、他の個体が生き残っているかどうかは不明である。[18]この種は他の地域ではコロンビアとマレーシアに導入されている。[12] [19]
生息地
ゼブラフィッシュは典型的には、小川、運河、溝、三日月湖、池、水田などの、適度に流れているものから淀んだ、かなり浅い深さの透明な水に生息する。 [ 13] [19] [20]通常、何らかの植物が水没しているか岸から張り出しており、底は砂、泥、またはシルトで、小石や砂利が混じっていることが多い。バングラデシュとインドの分布域の大半でゼブラフィッシュの生息場所を調査したところ、水はほぼ中性からやや塩基性で、水温は大抵16.5～34 °C（61.7～93.2 °F）の範囲であった。[13] [21]異常に冷たい場所の1つはわずか12.3 °C（54.1 °F）で、異常に暖かい別の場所は38.6 °C（101.5 °F）であったが、ゼブラフィッシュはまだ健康に見えた。この異常な寒さは、海抜1,576メートル（5,171フィート）というゼブラフィッシュの生息場所として知られている場所の中で最も高い場所の一つで観測されたが、この種は海抜1,795メートル（5,889フィート）まで生息した記録もある。[13]
説明
ゼブラフィッシュは、体の側面にある、シマウマの縞模様を思わせる5本の均一な色の青い横縞にちなんで名付けられ、尾びれの先端まで伸びている。形状は紡錘形で横方向に圧縮されており、口は上を向いている。オスは魚雷型で、青い縞の間には金色の縞模様がある。メスはより大きく白っぽい腹部を持ち、金色ではなく銀色の縞模様がある。成体のメスは、臀びれの起点の前に小さな生殖乳頭を持つ。ゼブラフィッシュの体長は最大4～5cm（1.6～2.0インチ）に達することがあるが[16]、野生では通常1.8～3.7cm（0.7～1.5インチ）で、場所によって多少のばらつきがある。[要出典]飼育下での寿命は約2～3年であるが、理想的な環境では5年以上に延びることもある。[20] [22]野生では通常一年生種である。[1]
心理学
2015年に、ゼブラフィッシュのエピソード記憶能力に関する研究が発表されました。個体は、物体、場所、機会（何、いつ、どこ）に関する文脈を記憶する能力を示しました。エピソード記憶は、典型的には意識的な経験に関連する明示的な記憶システムの能力です。[23]
マウスナー細胞は、逃避反射を生み出すために、さまざまな感覚刺激を統合します。これらの刺激には、McHenry et al. 2009による側線信号や、 Temizer et al. 2015、Dunn et al. 2016、Yao et al. 2016による迫りくる物体と一致する視覚信号が含まれることがわかっています。 [24]
再生
Danio rerioの世代期間はおよそ3 か月です。排卵と産卵にはオスが必要です。ゼブラフィッシュは非同期産卵魚です[25]。最適な条件 (餌の入手可能性や好ましい水質など) であれば、毎日でも頻繁に産卵できます[26] 。メスは 2 ～ 3 日間隔で産卵でき、1 回の産卵で数百個の卵を産みます。放出されると胚の発達が始まります。精子がない場合、成長は最初の数回の細胞分裂後に停止します。受精卵はほぼすぐに透明になります。この特徴により、D. rerio は便利な研究モデル種となっています[20]。一般的な実験室系統の性別決定は、単純な ZW または XY システムに従うのではなく、複雑な遺伝的特徴であることが示されました[27] 。
ゼブラフィッシュの胚は急速に成長し、受精後 36 時間以内にすべての主要器官の前駆細胞が出現します。胚は上部に 1 つの巨大な細胞がある卵黄から始まり (画像参照、0 時間目のパネル)、2 つに分裂し (0.75 時間目のパネル)、数千の小さな細胞になるまで分裂を続けます (3.25 時間目のパネル)。次に細胞は卵黄の側面を下って移動し (8 時間目のパネル)、頭と尾を形成し始めます (16 時間目のパネル)。その後尾が成長し、体から離れます (24 時間目のパネル)。卵黄は最初の数日間に成熟するにつれて魚が餌として利用するので、時間の経過とともに小さくなります (72 時間目のパネル)。数か月後、成魚は生殖成熟に達します (下のパネル)。
魚の産卵を促すために、研究者の中には、スライド式の底部インサートを備えた水槽を使用する人もいます。これにより、プールの深さが浅くなり、川岸をシミュレートします。ゼブラフィッシュは概日リズムにより、午前中に最もよく産卵します。研究者はこの方法を使用して、10分で10,000個の胚を収集することができました。[28]特に、成魚の1組は、一度に約5〜10回、1朝に200〜300個の卵を産むことができます。[29]さらに、オスのゼブラフィッシュは、メスのより顕著な模様、つまり「良い縞模様」に反応することが知られていますが、グループでは、オスは見つけたメスと交尾します。メスを引き付けるものは現在わかっていません。プラスチック製の植物であっても、植物の存在は産卵を促進するようです。[28]
さまざまなプラスチック製品に一般的に使用されているジイソノニルフタル酸エステル（DINP）の環境関連濃度への曝露は、エンドカンナビノイドシステムを破壊し、それによって性別特異的な方法で生殖に影響を与えます。[30]
給餌
ゼブラフィッシュの給餌方法は、成長段階によって大きく異なり、変化する栄養ニーズを反映しています。受精後約5日目に摂食を開始する孵化したばかりの幼生の場合、9～15日齢になるまでは、ゾウリムシやワムシなどの小さな生きた餌が一般的に使用されます。[31]これらの小さな生物は必須栄養素を提供するため、この初期の食事は成長と生存に不可欠です。幼生が成長するにつれて、15日齢以降は、通常、より栄養バランスが取れており、研究室環境で管理しやすいブラインシュリンプのノープリウスと乾燥飼料を含む食事に移行します。25日齢の幼生の場合、給餌率はサイズと成長要件に応じて、1日あたり体重の50%～300%の範囲になります。[32]ゼブラフィッシュが幼魚（30～90日齢）に成長すると、推奨される給餌量は体重の約6～8％/日に減少し、タンパク質とエネルギーの必要量を満たす高品質の乾燥飼料に重点が置かれます。成魚（90日齢以上）に達すると、ゼブラフィッシュは通常、体重の約5％/日の給餌量を必要とします。これらの段階を通じて、飼料の粒子サイズを調整することが不可欠です。孵化したばかりの幼魚には100μm未満、16～30日齢の幼魚には100～200μm、幼魚と成魚にはより大きな粒子です。この構造化された給餌方法は、最適な成長と健康をサポートするだけでなく、研究環境における実験結果の信頼性を高めます[33]
水族館で
ゼブラフィッシュは丈夫な魚で、初心者のアクアリストに向いていると考えられています。彼らの根強い人気は、遊び好きな性格[34]と、繁殖の速さ、美しさ、安価な価格、入手のしやすさに起因しています。また、6匹以上の群れでもよく育ち、水槽内の他の魚種とうまく交流できます。しかし、彼らはウーディニウム病またはベルベット病、微胞子虫( Pseudoloma neurophilia )、およびマイコバクテリウム属の影響を受けやすいです。機会があれば、成魚は孵化したばかりの幼魚を食べますが、網、飼育箱、または別の水槽で2つのグループを分離することで保護できます。飼育下では、ゼブラフィッシュは約42ヶ月生きます。飼育下のゼブラフィッシュの中には、湾曲した背骨を発達させるものもあります。[35]
大きさは数センチから数インチまでで、淡水魚の水槽に動きを与えます。[36]
ゼブラダニオは遺伝子組み換え魚の生産にも使用され、GloFish（蛍光色の魚）として販売された最初の種でした。
菌株
2003 年後半、緑色、赤色、黄色の蛍光タンパク質を発現する遺伝子組み換えゼブラフィッシュが米国で市販されるようになりました。蛍光系統はGloFishという商品名で販売されており、他に「ゴールデン」、「サンディ」、「ロングフィン」、「レオパード」などの栽培品種があります。
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ヒョウダニオは、以前はダニオ・フランケイとして知られていましたが、色素の突然変異により生じたゼブラフィッシュの斑点のある色の変異体です。 [37]ゼブラ模様とヒョウ模様の両方の 黄色い形態と長いひれの系統は、水族館取引のための選択的繁殖プログラムによって得られました。[38]
ゼブラフィッシュの様々なトランスジェニック株および突然変異株は、中国科学技術部と中国科学院が共同で支援する非営利団体、中国ゼブラフィッシュリソースセンター（CZRC）に保管されていました。[要出典]
野生型株
ゼブラフィッシュ情報ネットワーク（ZFIN ）は、現在知られているD. rerioの野生型（WT）株に関する最新情報を提供しており、その一部を以下に示します。[39]
- AB（アブ）
- AB/C32 (AB/C32)
- AB/TL (AB/TL)
- AB/テュービンゲン(AB/TU)
- C32 (C32)
- ケルン(KOLN)
- ダージリン(DAR)
- エクウィル（EKW）
- 香港/AB (香港/AB)
- 香港/シンガポール(HK/SING)
- 香港（HK）
- インド(IND)
- インドネシア(INDO)
- ナディア（NA）
- 理研WT（RW）
- シンガポール（SING）
- SJA（エスジェイエー）
- SJD (SJD)
- SJD/C32 (SJD/C32)
- テュービンゲン（TU）
- トゥッフェルロングフィン（TL）
- トゥッフェルロングフィン真珠層(TLN)
- ウィック（WIK）
- WIK/AB (WIK/AB)
ハイブリッド
異なるダニオ種間の雑種は繁殖可能である可能性があり、例えばD. rerioとD. nigrofasciatusの間がそうである。[10]
科学研究
D. rerioは脊椎動物の発生と遺伝子機能の研究のための一般的で有用な科学的モデル生物である。実験動物としての使用は、1970年代から1980年代にかけて、アメリカの分子生物学者George Streisingerとオレゴン大学の同僚によって開拓され、Streisinger のゼブラフィッシュのクローンは、作成された最も初期の脊椎動物のクローンの 1 つであった。[40]その重要性は、大規模な順方向遺伝学的スクリーニング(一般にテュービンゲン/ボストン スクリーンと呼ばれる) の成功によって確立された。この魚には、遺伝、ゲノム、発生に関する情報の専用オンライン データベースであるゼブラフィッシュ情報ネットワーク(ZFIN) がある。ゼブラフィッシュ国際リソース センター (ZIRC) は、研究コミュニティに配布できる29,250 の対立遺伝子を持つ遺伝資源リポジトリである。D . rerioは、宇宙に送られた数少ない魚種の 1 つでもある。
D. rerioの研究は、発生生物学、腫瘍学[ 41] 、[29]、 [ 42] 、[43]、生殖研究、奇形学、遺伝学、神経生物学、環境科学、幹細胞研究、再生医療[44]、[45]、筋ジストロフィー[46]、進化論[10]の分野で進歩をもたらしました。
モデル特性
モデル生物システムとして、ゼブラフィッシュは科学者にとって多くの利点を持っています。ゲノムは完全に配列されており、その発達行動はよく理解されており、簡単に観察およびテストできます。胚の発達は非常に速く、胚は比較的大きく、丈夫で透明であり、母親の体外で発達することができます。[47]さらに、よく特徴付けられた突然変異株が容易に入手できます。
その他の利点としては、発生初期にサイズがほぼ一定であるため、簡単な染色技術を使用できる点、2細胞胚を1つの細胞に融合してホモ接合胚を作成できる点などが挙げられます。ゼブラフィッシュの胚は透明で子宮の外で発生するため、科学者は受精から発生に至るまでの発生の詳細を研究することができます。ゼブラフィッシュは毒性試験でも哺乳類モデルや人間と明らかに類似しており、哺乳類の睡眠行動と類似した昼間の睡眠サイクルを示します。[48]しかし、ゼブラフィッシュは普遍的に理想的な研究モデルではありません。標準的な食事がないこと[49]や、ヒトの疾患に関連するいくつかの遺伝子の役割においてゼブラフィッシュと哺乳類の間に小さいながらも重要な違いがあることなど、科学的使用には多くの欠点があります。[50] [51]
再生
ゼブラフィッシュは幼生期に心臓と側線毛細胞を再生する能力を持つ。 [52] [53]心臓再生プロセスには、 NotchやWntなどのシグナル伝達経路が関与している可能性が高い。損傷した心臓の血行動態の変化は、機械感受性イオンチャネルTRPV4を介して心室内皮細胞とそれに関連する心臓繊毛によって感知され、続いてKLF2を介してNotchシグナル伝達経路を促進し、 BMP-2やHER2/neuなどのさまざまな下流エフェクターを活性化する。[54] 2011年、英国心臓財団は、この能力の人間への応用可能性を研究する意向を宣伝し、研究資金として5000万ポンドの調達を目指すと述べた。[55] [56]
ゼブラフィッシュは傷害後に光受容細胞と網膜ニューロンを再生することも分かっており、これはミュラーグリアの脱分化と増殖によって媒介されていることが示されている。[57]研究者は頻繁に背びれと腹びれを切断し、突然変異を検査するためにその再生を分析する。切断部位でヒストンの脱メチル化が起こり、ゼブラフィッシュの細胞が「活性」で再生可能な幹細胞のような状態に切り替わることが判明している。 [58] [59] 2012年、オーストラリアの科学者は、ゼブラフィッシュが線維芽細胞増殖因子と呼ばれる特殊なタンパク質を使用して、傷害後に脊髄がグリア瘢痕を残さずに治癒することを明らかにする研究を発表した。[5] [60] さらに、後側線の有毛細胞も損傷または発達障害の後に再生することが分かっている。[53] [61]再生中の遺伝子発現の研究により、 Wntシグナル伝達や線維芽細胞増殖因子など、再生過程に関与するいくつかの重要なシグナル伝達経路が特定されました。[61] [62]
神経変性疾患、運動障害、精神障害、難聴などの神経系の疾患を調べるために、研究者らはゼブラフィッシュを用いて、これらの疾患の根底にある遺伝子の欠陥がどのようにして人間の脳、脊髄、感覚器官の機能異常を引き起こすのかを理解しようとしている。[63] [ 64] [65] [66]研究者らはまた、筋ジストロフィーなどの人間の筋骨格系疾患の複雑さについて新たな知見を得るため、ゼブラフィッシュを研究してきた。[67]ゼブラフィッシュ研究のもう一つの焦点は、多くの人間の癌の根底にある生物学的シグナルであるヘッジホッグと呼ばれる遺伝子が、どのように細胞の成長を制御するのかを理解することです。
遺伝学
背景遺伝学
実験用ゼブラフィッシュでは近交系や伝統的な近交系は開発されておらず、野生型系統の機関間の遺伝的変動は、生物医学研究における複製危機の一因となっている可能性がある。[68]異なる研究機関で維持されている集団間の野生型系統の遺伝的差異は、一塩基多型[69]とマイクロサテライト解析[70]の両方を使用して実証されている。
遺伝子発現
D. rerioまたはゼブラフィッシュは、そのライフサイクルが早くて短く、卵の数が比較的多いことから、遺伝学研究の有用なモデルです。一般的な逆遺伝学の手法は、モルフォリノアンチセンス技術を使用して遺伝子発現を低下させたり、スプライシングを変更したりすることです。モルフォリノオリゴヌクレオチド(MO) は、 DNA や RNA と同じ塩基を含む安定した合成高分子です。相補的な RNA 配列に結合することで、特定の遺伝子の発現を低下させたり、RNA 上で他のプロセスが発生するのを阻止したりできます。MO は、32 細胞期以降の胚の 1 つの細胞に注入することができ、その細胞から派生した細胞でのみ遺伝子発現を低下させます。ただし、初期胚 (32 細胞未満) の細胞は大きな分子に対して透過性があり、[71] [72]細胞間の拡散が可能です。ゼブラフィッシュでのモルフォリノの使用に関するガイドラインには、適切な制御戦略が記載されています。[73]モルフォリノは通常、1～2細胞期のゼブラフィッシュ胚に500pLで直接マイクロインジェクションされます。モルフォリノは胚のほとんどの細胞に統合することができます。[74]
遺伝子ノックダウンに関する既知の問題は、条鰭類と肉鰭類の分岐後にゲノムが重複したため、もう一方の遺伝子パラログによる補完により、2つの遺伝子パラログのうちの1つの活性を確実に抑制することが必ずしも容易ではないことである。[75]ゼブラフィッシュゲノムの複雑さにもかかわらず、マイクロアレイによる遺伝子発現とChIP-on-chipを使用したプロモーター制御の両方を解析するための、市販のグローバルプラットフォームが多数存在する。[76]
ゲノム配列解析
ウェルカム・トラスト・サンガー研究所は2001年にゼブラフィッシュのゲノム配列プロジェクトを開始し、テュービンゲン参照株の全ゲノム配列は国立生物工学情報センター（NCBI）のゼブラフィッシュゲノムページで公開されている。ゼブラフィッシュ参照ゲノム配列はEnsemblプロジェクトの一環として注釈が付けられ、ゲノム参照コンソーシアムによって管理されている。[77]
2009年、インドのデリーにあるゲノム統合生物学研究所の研究者らは、野生のゼブラフィッシュのゲノム配列を解読したと発表した。このゲノムには推定17億の遺伝子文字が含まれている。[78] [79]野生のゼブラフィッシュのゲノムは39倍の範囲で配列された。ゼブラフィッシュの参照ゲノムとの比較分析により、500万以上の一塩基変異と160万以上の挿入欠失変異が明らかになった。1.4GBのゼブラフィッシュ参照ゲノム配列と26,000以上のタンパク質コード遺伝子は、2013年にケルスティン・ハウらによって発表された。[80]
ミトコンドリアDNA
2001 年 10 月、オクラホマ大学の研究者らがD. rerio の完全なミトコンドリア DNA配列を公開しました。 [81]その長さは 16,596 塩基対です。これは他の近縁種の魚類の 100 塩基対以内で、金魚 ( Carassius auratus ) より 18 塩基対、コイ( Cyprinus carpio )より 21 塩基対長いだけです。その遺伝子の順序と内容は、一般的な脊椎動物のミトコンドリア DNAと同一です。13 個のタンパク質コード遺伝子と、重鎖の複製起点を含む非コード制御領域が含まれています。5 つのtRNA遺伝子のグループの間には、脊椎動物の軽鎖複製起点に似た配列が見つかります。他の脊椎動物のヌクレオチド配列との比較では、塩基対の変化が適応的意義を持つかどうかを判断するのが難しいため、進化論的な結論を導き出すのは困難です。[81]
発生遺伝学
Tボックスとホメオボックスは、他の脊椎動物と同様に、ダニオにとって極めて重要です。 [82] [83]ブルースらのチームはこの分野で知られており、ブルースら2003年とブルースら2005年に、この種の卵母細胞におけるこれらの要素のうち2つの役割を明らかにしました。 [82] [83]優性非機能的対立遺伝子とモルフォリノを介して干渉することにより、 Tボックス転写活性化因子エオメソデルミンとその標的である転写因子mtx2が被包に不可欠であることを発見しました。[82] [83]（ブルースら2003では、エオメソデルミンがベグトのように振る舞う可能性を裏付けることはできなかった。[82]彼らも他の誰も、この種の中胚葉または内胚葉の発達過程の開始を妨げる母親の突然変異を見つけることができていない。）[82]
色素遺伝子
1999年、ゼブラフィッシュの哺乳類MITF転写因子の相同遺伝子で真珠層変異が特定された。 [84]ヒトのMITF の変異は、ワールデンブルグ症候群の一種である眼の欠陥や色素の喪失を引き起こす。2005年12月、ゴールデン系統の研究で、その異常な色素沈着の原因遺伝子がSLC24A5であることが特定された。これはメラニン生成に必要と思われる溶質輸送体であり、モルフォリノのノックダウンでその機能が確認された。その後、相同遺伝子がヒトで特徴付けられ、1塩基対の違いが肌の色の薄いヨーロッパ人と肌の色の濃いアフリカ人を強く分離することが判明した。 [85]真珠層変異 を持つゼブラフィッシュは、それ以来、ロイ・オービソン（ロイ）変異を持つ魚と交配され、黒色素胞や虹彩細胞を持たず、成魚になっても透明なカスパー系統の魚が作られている。これらの魚は、均一な色素の目と半透明の皮膚を特徴とする。[7] [86]
遺伝子組み換え
トランスジェネシスは、ゼブラフィッシュの遺伝子の機能を研究するための一般的なアプローチです。トランスジェニックゼブラフィッシュの構築は、Tol2トランスポゾンシステムを使用する方法によってかなり簡単です。Tol2要素は、ゼブラフィッシュの生殖系列で転位を触媒することができる完全に機能するトランスポザーゼの遺伝子をコードします。Tol2は、自律的なメンバーが特定されている脊椎動物の唯一の天然DNA転位要素です。[87] [88]例として、 LEF1とカテニンベータ1 /β-カテニン/ CTNNB1の間に生成される人工的な相互作用があります。Dorskyらは、2002年にLef1 /β-カテニンレポーターをトランスジェニックに発現させることにより、 Wntの発生的役割を調査しました。[89]
CRISPR-Cas9 [90]を使用してゼブラフィッシュの遺伝子を編集するための確立されたプロトコルがあり、このツールは遺伝子組み換えモデルの生成に使用されてきました。
透明な大人の体
2008年、ボストン小児病院の研究者らは、成魚になると皮膚が透明になる、カスパーと名付けられた新しいゼブラフィッシュの系統を開発した。[7]これにより、細胞活動、循環、転移、その他多くの現象を詳細に視覚化できる。[7] 2019年、研究者らはprkdc -/-系統とIL2rga -/-系統の交配により、ナチュラルキラー細胞、B細胞、T細胞を欠いた透明で免疫不全の子孫が生まれたことを発表しました。この系統は37℃（99℉）の温水に適応でき、免疫系がないため、患者由来の異種移植が可能です。[91] 2013年1月、日本の科学者らは、脳が活発に活動しているときに目に見える光を発するように、透明なゼブラフィッシュ標本の遺伝子を改変した。[8]
2007年1月、復旦大学の中国研究者らは、湖や川の男性不妊症と関連があるエストロゲン汚染を検出するために、ゼブラフィッシュの遺伝子組み換えを行った。研究者らはエストロゲン感受性遺伝子をクローン化し、ゼブラフィッシュの受精卵に注入した。組み換えられた魚は、エストロゲンで汚染された水に入れると緑色に変わった。[6]
RNAスプライシング
2015年、ブラウン大学の研究者らは、ゼブラフィッシュ遺伝子の10％はRNAスプライシングを開始するためにU2AF2 タンパク質に依存する必要がないことを発見した。これらの遺伝子は、各イントロンの末端にDNA塩基対ACとTGの繰り返し配列を持っている。3'ss（3'スプライシング部位）では、塩基対アデニンとシトシンが交互に繰り返し、5'ss（5'スプライシング部位）では、その相補鎖チミンとグアニンも交互に繰り返している。彼らは、スプライシングプロセスの発生にタンパク質が必要なヒトと比べて、U2AF2タンパク質への依存度が低いことを発見した。RNAの二次構造を変えるイントロン周辺の塩基対の繰り返しパターンは、他の硬骨魚類では見られるが、四肢動物では見られなかった。これは、四肢動物の進化的変化により、ヒトはRNAスプライシングにU2AF2タンパク質に依存するようになった可能性があるが、ゼブラフィッシュではこれらの遺伝子はタンパク質の存在に関係なくスプライシングを受けることを示唆している。[92]
オーソロジー
D. rerioは3つのトランスフェリンを持っており、それらはすべて他の脊椎動物と密接にクラスター化しています。[93]
近親交配による弱勢
近親者同士が交配すると、子孫に近親弱勢の有害な影響が現れることがある。近親弱勢は主に有害な劣性対立遺伝子のホモ接合発現によって引き起こされる。 [94]ゼブラフィッシュの場合、人為的汚染によって引き起こされるものも含め、ストレスの多い環境では近親弱勢がより深刻になると予想される。農業や獣医学、人間医学で使用されているイミダゾール系殺菌剤である化学物質クロトリマゾールによって引き起こされる環境ストレスにゼブラフィッシュが曝露すると、近親交配が主要な生殖特性に与える影響が増幅された。[95]曝露した近親交配魚では胚の生存率が著しく低下し、近親交配の雄は子孫をより少なく産む傾向があった。
養殖研究
ゼブラフィッシュは、病原体[96] [97] [98]や寄生虫[96] [98]などによる収量減少や隣接する野生個体群への拡散など 、魚の養殖に関する研究の一般的なモデルです。
この有用性は、ダニオが最も一般的な養殖種から分類学上の距離があるため、期待されるほど高くありません。 [97]最も一般的なのは、前角類ではサケ科魚類とタラ、スズキ目ではスズキ、タイ、 ティラピア、カレイであるため、ゼブラフィッシュの結果は完全には当てはまらない可能性があります。[97]その他のモデル、金魚（Carassius auratus）、メダカ（Oryzias latipes）、トゲウオ（Gasterosteus aculeatus）、ゴキブリ（Rutilus rutilus）、フグ（Takifugu rubripes）、メジロ（Xiphophorus hellerii）は、通常はあまり使用されませんが、特定の対象種に近いものになります。[98]
唯一の例外は、コイ（ソウギョ、Ctenopharyngodon idellaを含む）[97]とミルクフィッシュ（Chanos chanos）[98]で、どちらもコイ科に属し、非常に近い種です。しかし、ダニオは多くの場合一貫して哺乳類の有用なモデルであることが証明されており、ダニオと養殖魚との間よりも、両者の間には劇的に遺伝的距離があることにも注目すべきです。[97]
神経化学
探索行動が低下したグルココルチコイド受容体欠損変異体では、フルオキセチンが正常な探索行動を回復させた。[99]これは、この魚におけるグルココルチコイド、フルオキセチン、および探索行動の関係を実証している。[99]
DNA修復
ゼブラフィッシュはDNA修復経路の研究モデルとして使われてきた。[100] ゼブラフィッシュなどの体外受精魚種の胚は、発育中に汚染物質や活性酸素種などの環境条件に直接さらされ、 DNAに損傷を与える可能性がある。[100] このようなDNA損傷に対処するため、発育中にさまざまなDNA修復経路が発現する。[100] 近年、ゼブラフィッシュはDNA損傷を引き起こす可能性のある環境汚染物質を評価するための有用なモデルであることが証明されている。[101]
医薬品の発見と開発
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ゼブラフィッシュとゼブラフィッシュの幼生は、新薬の発見と開発に適したモデル生物です。ヒトと70%の遺伝的相同性を持つ脊椎動物として[80] 、ヒトの健康や病気を予測することができます。また、小型で成長が速いため、従来の生体内研究よりも大規模かつ迅速な実験が可能で、高スループットの自動化された調査ツールの開発も可能です。[102] [103]進行中の研究プログラムで実証されているように、ゼブラフィッシュモデルにより、研究者はヒトの病気の根底にある遺伝子を特定できるだけでなく、新薬発見プログラムで新しい治療薬を開発することもできます。[104]ゼブラフィッシュの胚は、迅速でコスト効率が高く、信頼性の高い催奇形性アッセイモデルであることが証明されています。[105]
薬物検査
ゼブラフィッシュの薬物スクリーニングは、生物学的効果を持つ新しいクラスの化合物を特定したり、既存の薬物を新しい用途に転用したりするために使用できます。後者の例としては、一般的に使用されているスタチン（ロスバスタチン）が前立腺がんの増殖を抑制できることを発見したスクリーニングがあります。[106]現在までに、65の低分子スクリーニングが実施され、少なくとも1つは臨床試験につながっています。[107]これらのスクリーニングでは、薬物の吸収速度が異なるため水中の濃度から推定できない内部被曝レベルが生じることや、個々の動物間での自然変動のレベルが高いことなど、解決すべき多くの技術的課題が残っています。[107]
毒性または薬物動態
薬物の効果を理解するには、薬物の内部曝露が不可欠であり、これが薬理効果を左右する。ゼブラフィッシュの実験結果を高等脊椎動物（ヒトなど）に当てはめるには、薬物動態および薬力学分析から得られる濃度と効果の関係が必要である。[4] しかし、ゼブラフィッシュはサイズが小さいため、薬物の内部曝露を定量化することは非常に困難である。従来は、薬物濃度プロファイルを経時的に特徴付けるために複数の血液サンプルを採取していたが、この技術はまだ開発されていない。現在までに、ゼブラフィッシュの幼生におけるパラセタモールの薬物動態モデルは1つしか開発されていない。 [108]
計算データ分析
スマートなデータ分析方法を使用すると、病態生理学的および薬理学的プロセスを理解し、その後、人間を含む高等脊椎動物に応用することができます。[4] [109]一例は、システム生物学と薬理測定学を統合したシステム薬理学の使用です。システム生物学は、すべての関連プロセスの数学的記述によって生物（の一部）を特徴付けます。これらは、たとえば、特定のシグナルに応じて特定の応答につながるさまざまなシグナル伝達経路です。これらのプロセスを定量化することで、健康状態と病気の状況での挙動を理解し、予測できます。薬理測定学は、前臨床実験と臨床試験のデータを使用して、薬物の投与量とその反応または臨床結果との関係の基礎となる薬理学的プロセスを特徴付けます。これらは、たとえば、体内への薬物の吸収または体内からのクリアランス、または特定の効果を達成するための標的との相互作用です。これらのプロセスを定量化することで、異なる投与量または異なる患者後の挙動を理解し、新しい投与量または患者を予測できます。システム薬理学は、これら2つの分野を統合することで、数学的定量化とそれに続く新しい薬や新しい生物や患者などの新しい状況の予測によって、薬物と生物システムの相互作用の理解を向上させる可能性があります。これらの計算方法を使用して、前述のゼブラフィッシュの幼生におけるパラセタモールの内部曝露の分析では、ゼブラフィッシュのパラセタモールのクリアランスと人間を含む高等脊椎動物のクリアランスの間に合理的な相関関係が示されました。[108]
医学研究
癌
ゼブラフィッシュは、悪性黒色腫、白血病、膵臓癌、肝細胞癌など、いくつかの癌のトランスジェニックモデルの作成に使用されています。[110] [111] BRAFまたはNRAS癌遺伝子の変異型を発現しているゼブラフィッシュは、 p53欠損背景に置かれると悪性黒色腫を発症します。組織学的には、これらの腫瘍はヒトの疾患に非常に似ており、完全に移植可能であり、大規模なゲノム変化を示します。BRAF悪性黒色腫モデルは、2011年3月にNature誌に発表された2つのスクリーニングのプラットフォームとして利用されました。ある研究では、モデルは、ヒト悪性黒色腫で増幅および過剰発現することが知られている遺伝子の機能的重要性を理解するためのツールとして使用されました。[112] SETDB1という遺伝子は、ゼブラフィッシュシステムで腫瘍形成を著しく加速し、新しい悪性黒色腫癌遺伝子としての重要性を実証しました。 SETDB1 は、腫瘍細胞生物学において中心的な存在としてますます認識されつつあるエピジェネティック制御に関与していることが知られているため、これは特に重要でした。
別の研究では、化学スクリーニング法を用いて、腫瘍の起源である神経堤細胞に存在する遺伝子プログラムを治療的に標的とする試みがなされた。 [113]この研究では、DHODHタンパク質の阻害（レフルノミドと呼ばれる小分子による）が、転写伸長の過程を妨害することで最終的に黒色腫を引き起こす神経堤幹細胞の発達を阻止することが明らかになった。このアプローチは、単一の遺伝子変異ではなく、黒色腫細胞の「アイデンティティ」を標的とすることを目的としているため、レフルノミドはヒトの黒色腫の治療に有用である可能性がある。[114]
心血管疾患
心血管研究では、ゼブラフィッシュはヒトの心筋梗塞モデルのモデルとして使用されています。ゼブラフィッシュの心臓は、約2か月の損傷後に瘢痕形成なしに完全に再生します。[115]このプロセスに関与するα1アドレナリンシグナル伝達機構は、2023年の研究で特定されました。[116]ゼブラフィッシュは、血液凝固、血管発達、先天性心疾患および腎臓疾患のモデルとしても使用されています。[117]
免疫系
多くの疾患の根底にある主要なプロセスである急性炎症の研究プログラムでは、研究者らは炎症とその解決のゼブラフィッシュモデルを確立しました。このアプローチにより、炎症の遺伝的制御の詳細な研究が可能になり、潜在的な新薬を特定する可能性が高まります。[118]
ゼブラフィッシュは脊椎動物の自然免疫を研究するためのモデル生物として広く利用されてきた。自然免疫系は受精後28～30時間（hpf）までに貪食活動が可能となる[119]が、獲得免疫は受精後少なくとも4週間までは機能的に成熟しない[120] 。
感染症
ゼブラフィッシュとヒトの免疫系は比較的保存されているため、多くのヒト感染症をゼブラフィッシュでモデル化することができます。[121] [122] [123] [124]透明な初期ライフステージは、生体内イメージングや宿主-病原体相互作用の遺伝子解析に適しています。 [125] [126] [127] [128]広範囲の細菌、ウイルス、寄生虫病原体に対するゼブラフィッシュモデルがすでに確立されています。たとえば、結核に対するゼブラフィッシュモデルは、結核菌の病原メカニズムに関する基本的な洞察を提供します。[129] [130] [131] [132]ゼブラフィッシュモデルを使用して一般的に研究されている他の細菌には、クロストリディオイデス・ディフィシル、黄色ブドウ球菌、緑膿菌などがあります。[133]さらに、ゼブラフィッシュ感染モデルを用いた高スループット抗菌薬スクリーニングのためのロボット技術が開発されている。[134] [135]
網膜損傷の修復
ゼブラフィッシュのもう一つの注目すべき特徴は、4種類の錐体細胞を持っていることです。紫外線に敏感な細胞が、ヒトに見られる赤、緑、青の錐体細胞のサブタイプを補っています。そのため、ゼブラフィッシュは非常に幅広い色彩を観察することができます。この種は、網膜の発達、特に網膜の錐体細胞がいわゆる「錐体モザイク」に配置される仕組みをより深く理解するためにも研究されています。ゼブラフィッシュは、他の特定の硬骨魚類に加えて、錐体細胞の配置が非常に正確であることで特に知られています。[136]
ゼブラフィッシュの網膜特性に関する研究は、医学的研究にも応用されている。2007年、ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジの研究者らは、魚類や哺乳類の眼に見られる、網膜のニューロンに成長するゼブラフィッシュの成体幹細胞の一種を培養した。この幹細胞は、網膜ニューロンにダメージを与える疾患の治療に眼に注入できる可能性がある。黄斑変性、緑内障、糖尿病による失明など、眼のほぼすべての疾患が対象だ。研究者らは、18か月から91歳までの人間の眼のミュラーグリア細胞を研究し、あらゆるタイプの網膜ニューロンに成長させることに成功した。また、研究室で簡単に培養することができた。幹細胞は病気のラットの網膜にうまく移行し、周囲のニューロンの特性を引き継いだ。研究チームは、同じアプローチを人間にも展開するつもりだと述べている。[137] [138]
筋ジストロフィー
筋ジストロフィー（MD）は、筋力低下、異常収縮、筋萎縮を引き起こし、しばしば早期死亡につながる、遺伝子疾患の異質なグループです。ゼブラフィッシュは、筋ジストロフィーの研究のためのモデル生物として広く使用されています。[46]たとえば、sapje（sap）変異体は、ヒトデュシェンヌ型筋ジストロフィー（DMD）のゼブラフィッシュ相同遺伝子です。[139] Machuca-Tziliと同僚は、ゼブラフィッシュを使用して、ミオトニックジストロフィー1型（DM1）の発症における選択的スプライシング因子、MBNLの役割を決定しました。[140]最近では、Toddらは、DM1疾患の初期発達中のCUGリピート発現の影響を調査するために設計された新しいゼブラフィッシュモデルについて説明しました。[141]ゼブラフィッシュは、ヒトラミニンα2（LAMA2）遺伝子の変異によって引き起こされるCMDタイプ1A（CMD 1A）を含む先天性筋ジストロフィーの研究にも優れた動物モデルです。[142]ゼブラフィッシュは、上記の利点、特にゼブラフィッシュの胚が化学物質を吸収する能力のために、筋ジストロフィーに対する新薬のスクリーニングとテストに最適なモデルとなっています。[143]
骨の生理学と病理学
ゼブラフィッシュは、骨代謝、組織のターンオーバー、および再吸収活動のモデル生物として使用されてきました。これらのプロセスは、大部分が進化的に保存されています。ゼブラフィッシュは、骨形成の研究、分化、マトリックス沈着活動、骨格細胞のクロストークの評価、ヒトの骨疾患をモデル化した変異体の作成と分離、および骨欠損を回復させる新しい化合物の能力のテストに使用されてきました。[144] [145]幼生は、骨の発達中の新しい（de novo）骨芽細胞の形成を追跡するために使用できます。幼生は、受精後4日目に骨要素の石灰化を開始します。最近、成体のゼブラフィッシュは、骨粗鬆症や骨形成不全症などの複雑な加齢性骨疾患の研究に使用されています。[146]ゼブラフィッシュの（弾性骨）鱗は保護外層として機能し、骨芽細胞によって作られた小さな骨板です。これらの外骨格構造は骨基質を堆積する骨芽細胞によって形成され、破骨細胞によって再構築されます。鱗は魚の主なカルシウム貯蔵庫としても機能します。鱗はマルチウェルプレートで体外で培養することができ、薬剤による操作や、骨代謝（骨芽細胞と破骨細胞の間）を変える可能性のある新薬のスクリーニングも可能です。[146] [147] [148]
糖尿病
ゼブラフィッシュの膵臓の発達は、マウスなどの哺乳類と非常に類似しています。シグナル伝達メカニズムと膵臓の機能は非常に似ています。膵臓には内分泌区画があり、さまざまな細胞が含まれています。ポリペプチドを生成する膵臓PP細胞とインスリンを生成するβ細胞は、そのような細胞の2つの例です。膵臓のこの構造は、グルコース恒常性システムとともに、膵臓に関連する糖尿病などの疾患の研究に役立ちます。タンパク質の蛍光染色などの膵臓機能モデルは、グルコース恒常性プロセスと膵臓の発達を決定するのに役立ちます。ゼブラフィッシュを使用してグルコース耐性テストが開発されており、現在ではヒトのグルコース不耐性または糖尿病のテストに使用できます。インスリンの機能もゼブラフィッシュでテストされており、これはヒトの医療にさらに貢献するでしょう。グルコース恒常性に関する知識に関する研究の大部分は、ゼブラフィッシュの研究をヒトに移植したものから得られています。[149]
肥満
ゼブラフィッシュは肥満を研究するためのモデルシステムとして使用され、遺伝性肥満と過剰栄養誘発性肥満の両方の研究が行われています。肥満のゼブラフィッシュは、肥満の哺乳類と同様に、脂質を制御する代謝経路の調節不全を示し、正常な脂質代謝を伴わずに体重増加につながります。[149]また、哺乳類と同様に、ゼブラフィッシュは内臓、筋肉内、皮下の脂肪沈着物に過剰な脂質を蓄えます。これらの理由などから、ゼブラフィッシュは人間や他の種の肥満を研究するための優れたモデルとなっています。遺伝性肥満は通常、肥満誘発遺伝子を持つトランスジェニックまたは変異ゼブラフィッシュで研究されます。一例として、内因性メラノコルチン拮抗薬であるAgRPを過剰発現したトランスジェニックゼブラフィッシュは、成長中に体重と脂肪沈着が増加しました。 [ 149]ゼブラフィッシュの遺伝子はヒトの遺伝子と全く同じではないかもしれないが、これらの検査はヒトの遺伝的肥満の考えられる遺伝的原因と治療法に関する重要な洞察を提供する可能性がある。[149]食事誘発性肥満ゼブラフィッシュモデルは、食事を非常に早い時期から変更できるため有用である。高脂肪食と一般的な過食食はどちらも、脂肪沈着、BMIの上昇、肝脂肪症、高トリグリセリド血症の急速な増加を示す。[149]しかし、通常の脂肪で過食した標本は代謝的に健康であるが、高脂肪食の標本はそうではない。 [149]摂食誘発性肥満のタイプ間の違いを理解することは、肥満および関連する健康状態のヒトの治療に役立つ可能性がある。[149 ]
環境毒性学
ゼブラフィッシュは環境毒性学研究のモデルシステムとして使われてきた。[29]
てんかん
ゼブラフィッシュはてんかんの研究のためのモデルシステムとして使われてきました。哺乳類の発作は、哺乳類の実験に必要なリソースのほんの一部を使って、分子的、行動的、電気生理学的に再現することができます。[150]
参照
- メダカは遺伝学、発達学、生物医学の研究に使われる魚である。
- 淡水水族館の魚種一覧
- デニソン・バーブ
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、Danio rerio に関連するメディアがあります。
- 英国ゼブラフィッシュ飼育協会 2018-05-19ウェイバックマシンにアーカイブ
- 国際ゼブラフィッシュ協会 (IZFS)
- ヨーロッパ生物学医学魚類モデル協会 2019-02-02ウェイバックマシンにアーカイブ(EuFishBioMed)
- ゼブラフィッシュ情報ネットワーク (ZFIN)
- ゼブラフィッシュ国際リソースセンター (ZIRC)
- ヨーロッパゼブラフィッシュリソースセンター (EZRC)
- 中国ゼブラフィッシュリソースセンター（CZRC）
- ウェルカムトラスト・サンガー研究所のゼブラフィッシュゲノム配列解析プロジェクト
- FishMap:ゲノミクスおよび統合生物学研究所(IGIB)のゼブラフィッシュ コミュニティ ゲノミクス ブラウザー
- WebHome ゼブラフィッシュゲノムWiki ベータプレビュー 2020-10-11 にIGIB のWayback Machineにアーカイブされました
- ゲノム配列決定イニシアチブIGIB のWayback Machineで 2020-10-14 にアーカイブ
- Danios.info の Danio rerio
- サンガー研究所ゼブラフィッシュ変異リソース
- ゼブラフィッシュゲノム（Ensembl経由）
- FishforScience.com – 医学研究におけるゼブラフィッシュの利用
- FishForPharma 2021-01-21にWayback Machineでアーカイブされました
- ゼブラフィッシュの繁殖
- UCSCゲノムブラウザでdanRer10ゲノムアセンブリを表示