魚の病気と寄生虫

人間や他の動物と同様に、魚も 病気や寄生虫に悩まされます。魚の病気に対する防御には、特異的なものと非特異的なものの 2 種類があります。非特異的な防御には、皮膚や鱗、表皮から分泌され微生物を捕らえて成長を抑制する粘液層などがあります。病原体がこれらの防御を突破すると、魚は炎症反応を起こして感染部位への血流を増加させ、病原体を破壊しようとする 白血球を送り出します。

特異的防御は、魚の体が認識した特定の病原体に対する専門的な反応、すなわち適応免疫反応である。^[3]近年、養殖魚や観賞魚でワクチンが広く使用されるようになり、例えば、エロモナス・サルモニシダ、サケのせつ症、養殖ボラ、ティラピアの乳酸菌症\連鎖球菌症^[4]、鯉のコイヘルペスウイルスに対するワクチンなどがある。^{[5] [6]}

商業的に重要な魚類の病気としては、VHS、ICH、旋回病などがあります。

魚類の寄生虫は自然界ではよく見られる現象です。寄生虫は宿主の個体群生態に関する情報を提供します。例えば、水産生物学では、寄生虫群集を利用して、同じ魚種が共存する地域を区別することができます。^[9]さらに、寄生虫はさまざまな特殊な形質と生活史戦略を備えており、それによって宿主に定着することができます。寄生虫生態のこれらの側面を理解することは、それ自体が興味深いことですが、宿主が採用している寄生虫回避戦略を明らかにすることができます。

通常、寄生虫（および病原体）は宿主を殺さないようにする必要があります。宿主が絶滅すると寄生虫も絶滅する可能性があるためです。進化上の制約が働いて寄生虫が宿主を殺さないようにするか、宿主の防御戦略の自然な変動が宿主の個体群を生存可能にするのに十分である可能性があります。^{[10]寄生虫感染はオスの}イトヨの求愛ダンスを妨げる可能性があります。そうなるとメスはそれらを拒絶するため、寄生虫耐性を選択するための強力なメカニズムがあることが示唆されます。^[11]

しかし、すべての寄生虫が宿主を生かし続けたいわけではなく、多段階のライフサイクルを持つ寄生虫の中には、宿主を殺すために苦労するものもあります。たとえば、一部の条虫は、捕食性の鳥が捕まえられるような行動を一部の魚にさせます。捕食性の鳥は、寄生虫のライフサイクルの次の段階で次の宿主になります。^[12]具体的には、条虫のSchistocephalus solidus は、感染したイトヨを白くし、浮力を高めて水面でバシャバシャと飛び回るようにするため、通りすがりの鳥に見えやすく、捕まえやすくなります。^[13]

寄生虫には体内寄生虫（内部寄生虫）と体外寄生虫（外部寄生虫）がある。魚類の内部寄生虫の中には、メスのツマグロの卵巣に寄生するフィロメトラ線虫 Philometra fasciatiのように見事なものもある。^[14]成虫のメスは赤い虫で、体長は最大40センチメートル、直径はわずか1.6ミリメートルである。オスは非常に小さい。その他の内部寄生虫は魚の鰓内に生息しており、被嚢化した成虫のディディモゾイド吸虫^[15]、鰓骨内に生息するHuffmanela ossicolaを含むHuffmanela属のいくつかのトリコソモイド線虫^[16]、被嚢化した寄生性渦虫Paravortexなどがある。^[17]様々な原生生物や粘液胞子虫も鰓に寄生し、嚢胞を形成する。

魚のえらは、えらに付着しながらもえらの外で生活する多くの外部寄生虫の好む生息地でもある。最も一般的なのは単生類と特定のグループの寄生性カイアシ類で、その数は非常に多い場合がある。^[18]えらに見られるその他の外部寄生虫には、ヒルや、海水中の顎類等脚類の幼生がある 。 [ ^19] 等脚類の魚類寄生虫はほとんどが外部にいて、血液を餌とする。顎類の幼生と成体のキモトイド類は、刺して吸う口器と、宿主にしがみつくのに適した爪のある手足を持つ。^{[20] [21]} Cymothoa exiguaはさまざまな海水魚に寄生する。魚の舌を萎縮させ、動物において寄生虫が宿主構造を機能的に置き換えることが発見された最初の例であると考えられている。^[22]

他の寄生虫性疾患には、ギロダクティルス・サラリス、イクチオフティリウス・マルチフィリス、クリプトカリオン、ビロード病、ブルックリネラ・ホスティリス、頭の穴、舌虫、セラトミクサ・シャスタ、クドア・シルサイト、テトラカプスロイデス・ブリオサルモナエ、キモトア・エクシグア、ヒル、線虫、吸虫、コイシラミ、サケシラミ。

寄生虫は一般的に有害であると考えられているが、すべての寄生虫を根絶することが必ずしも有益であるわけではない。寄生虫は生物の多様性の半分以上を占めており、生態系が適応するのにある程度の時間がかかる重要な生態学的役割（獲物を弱らせること）を果たしている。また、寄生虫がいなければ、生物は最終的に無性生殖に傾き、性的二形性の多様性が減少する可能性がある。^[23]寄生虫は種間で遺伝物質を伝達する機会を提供する。まれではあるが重要な場合、これはそうでなければ起こらない、またはそうでなければさらに長い時間がかかる進化的変化を促進する可能性がある。^[24]

以下は魚類寄生虫のライフサイクルの一部です。

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  内部寄生虫である イクチオフチリウス・マルチフィリウス（一般にイクと呼ばれる）のライフサイクル
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  寄生性吸虫 Clinostomum marginatum（通称黄色幼虫）のライフサイクル
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  二生類 Bucephalus polymorphusのライフサイクル
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  寄生性線虫 ハフマネラ・ハフマニのライフサイクル^[25]

魚の中には、外部寄生虫の除去にクリーナーフィッシュを利用するものもいる。最もよく知られているのは、インド洋と太平洋のサンゴ礁に生息するLabroides属のブルーストリーククリーナーベラである。これらの小魚はいわゆる「クリーニングステーション」を維持しており、そこに宿主と呼ばれる他の魚が集まり、クリーナーフィッシュの注意を引くために特定の動きをする。^{[26]クリーニング行動は他の多くの魚類グループでも観察されており、その中には、クリーナーフィッシュである}Etroplus maculatusと、それよりはるかに大型の宿主であるEtroplus suratensisという、同じ属の2種類のシクリッドの間の興味深い事例がある。 ^[27]

マンボウの皮膚や体内には40種以上の寄生虫が生息している可能性があり、魚はさまざまな方法で救済を求めている。^{[28] [29]} 温帯地域では、漂うケルプ畑にクリーナーラスなどの魚が生息し、マンボウの皮膚から寄生虫を取り除く。熱帯地方では、マンボウはサンゴ礁に生息する魚にクリーナーの助けを求める。また、マンボウは水面で横になって日光浴をすることで、海鳥が皮膚に寄生した虫を食べられるようにしている。マンボウは水面から10フィート以上も飛び出すことが報告されており、これもおそらく体についた寄生虫を取り除くための手段と思われる。^{[30] [31]}

病気によっては大量死を引き起こすものもあります。^[32]最近発見された、より奇妙で、浅い海域で大量の魚を死滅させる病気の 1 つは、待ち伏せ型の捕食者で ある渦鞭毛藻類 Pfiesteria piscicidaによって引き起こされます。群れをなす 餌魚などの大量の魚が浅い湾などの限られた状況にいる場合、魚の排泄物によって、通常は毒性のないこの渦鞭毛藻類が自由遊泳性の遊走子を生成するようになります。魚がその領域に留まり、栄養を与え続けると、遊走子は神経毒を分泌し始めます。この毒素により、魚は出血性病変を発症し、皮膚が水中で剥がれ落ちます。その後、渦鞭毛藻類が血液と組織片を食べ、感染した魚は死んでいきます。^[33]この渦鞭毛藻による魚の大量死は一般的であり、過去には他の原因によるものと考えられていた大量死もこの藻によるものであった可能性がある。^{[33]このような大量死は、非常に豊富な魚の個体数を調節するための自然のメカニズムと見なすことができる。有機汚染された}土地からの流出が増えると、大量死の発生率は増加する。^[34]

カナダの生物学者ドロシー・キーザー氏によると、原生動物の寄生虫ヘネグヤ・サルミニコラはサケ科魚類の肉によく見られる。クィーン・シャーロット諸島に帰ってきたサケのフィールドサンプルにも記録されている。魚は寄生虫感染を乳白色の液体を含む多数の嚢胞に閉じ込めることで対応している。この液体は多数の寄生虫が蓄積したものである。

ヘネグヤや粘液胞子虫グループの他の寄生虫は複雑なライフサイクルを持ち、サケは2つの宿主のうちの1つとなる。魚は産卵後に胞子を放出する。ヘネグヤの場合、胞子は産卵川で無脊椎動物である可能性が高い2番目の宿主に入る。サケの幼魚が太平洋に回遊すると、2番目の宿主はサケに感染する段階の胞子を放出する。その後、寄生虫は次の産卵サイクルまでサケに運ばれる。マスに旋回病を引き起こす粘液胞子虫の寄生虫も同様のライフサイクルを持つ。^[35]しかし、旋回病とは異なり、ヘネグヤの感染は宿主のサケに病気を引き起こさないようで、重度の感染を受けた魚でさえ産卵に成功する傾向がある。

キーザー博士によると、 1980年代半ばにナナイモの太平洋生物学研究所の科学者らがヘネグヤ・サルミニコラに関する研究を多数行った。特に概要報告書^[36]では「幼魚期に淡水に最も長く滞在する魚は、最も顕著な感染を示す。したがって、感染率の順に、コホーが最も感染しており、次いでベニザケ、チヌーク、シロザケ、ピンクの順である」と述べている。また、報告書では、研究が行われた時点では、ブリティッシュコロンビア州のフレーザー川、スキーナ川、ナス川などの大河川システムの中流域および上流域、およびブリティッシュコロンビア州南部の大陸沿岸河川の魚種は「感染率が低い可能性が高い」と述べている。報告書には、「ヘネグヤは経済的には有害だが、公衆衛生の観点からは無害であることを強調しておく必要がある。これは厳密には魚類の寄生虫であり、人間を含む温血動物に寄生したり影響を与えたりはしない」とも記されている。

カナダ食品検査庁の軟体動物貝類プログラム専門家、クラウス・シャリー氏によると、「ヘンネグヤ・サルミニコラはブリティッシュコロンビア州南部のサケのあらゆる種にも見られます。私は以前、嚢胞だらけの燻製サケの身を検査したことがあります。また、バークレー湾（ブリティッシュコロンビア州南部、バンクーバー島西岸）のいくつかの紅鮭の遡上では、この寄生率が高いことで知られています。」

ウミジラミ、特にLepeophtheirus salmonisと、 Caligus clemensiやCaligus rogercresseyiを含む様々なCaligus属の種は、養殖サケと天然サケの両方に致命的な寄生を引き起こす可能性があります。^{[37] [38]}ウミジラミは粘液、血液、皮膚を食べる外部寄生虫で、野生サケが自由に遊泳するプランクトン性のノープリやコペポダの幼生期に移動して皮膚に付着し、数日間持続することがあります。^{[39] [40] [41]}多数のサケ養殖場が密集しているため、非常に大量のウミジラミが発生する可能性があります。多数のオープンネット養殖場がある河口でウミジラミにさらされると、多くの野生サケの幼生が感染し、結果として生き残れません。^{[42] [43]}成魚のサケは、海ジラミの数が危機的状況であっても生き残ることができるが、海に回遊する小さくて皮膚の薄い稚魚のサケは非常に脆弱である。カナダの太平洋沿岸では、一部の地域では、カラフトマスのシラミによる死亡率が80％を超えることが一般的である。^[44]

1972年、サケ吸虫とも呼ばれる単生類の寄生虫であるGyrodactylus salarisがノルウェーの養殖場から野生のサケに広がり、野生のサケの個体群を壊滅させました。^[45]

1984年、ノルウェーの大西洋サケ養殖場で伝染性サケ貧血（ISAV）が発見されました。発生した魚の80パーセントが死亡しました。ISAVはウイルス性疾患であり、現在、大西洋サケ養殖の存続にとって大きな脅威となっています。これは現在、欧州委員会の魚類衛生体制のリスト1に分類される疾患の最初のものです。他の対策の中でも、どの養殖場でもこの疾患の発生が確認された場合は、すべての魚類の完全根絶が求められています。ISAVはチリ、ノルウェー、スコットランド、カナダのサケ養殖場に深刻な影響を及ぼし、感染した養殖場には大きな経済的損失をもたらしています。^[46]名前が示すように、感染した魚は重度の貧血を引き起こします。哺乳類とは異なり、魚の赤血球にはDNAがあり、ウイルスに感染する可能性があります。魚のえらは青白くなり、空気を飲み込みながら水面近くを泳ぐことがあります。しかし、魚が外見上病気の兆候を示さずに病気が進行することもあり、魚は正常な食欲を維持し、その後突然死ぬこともある。病気は感染した養殖場全体でゆっくりと進行し、最悪の場合、死亡率が100％に近づくこともある。また、減少しつつある野生のサケの資源にとっても脅威となっている。管理戦略には、ワクチンの開発と病気に対する遺伝的抵抗力の向上が含まれる。^[47]

野生では、病気や寄生虫は通常は低レベルであり、弱った個体を自然捕食することで抑制されています。混雑した網の囲いでは、伝染病になることがあります。病気や寄生虫は、養殖サケから野生のサケの個体群にも伝染します。ブリティッシュコロンビアでの最近の研究では、川のサケ養殖場から同じ川の野生のカラフトマスに寄生性のウミジラミが広がっていることが示されています。[ 48 ^]欧州委員会( 2002) は、「野生のサケ類の個体数の減少は他の要因とも関連していますが、シラミに寄生された野生の魚の数と同じ河口のケージの存在との間に直接的な関連があることを証明する科学的証拠が増えています」と結論付けています。 ^[49]カナダ西海岸の野生のサケは、近くのサケ養殖場からのウミジラミによって絶滅に追いやられていると報告されています。 ^[50]抗生物質と殺虫剤は、病気や寄生虫を制御するためによく使用されます。

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  グラム陰性細菌であるエロモナス・サルモニシダは、海水魚や淡水魚にせつ症という病気を引き起こします
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  グラム陽性球状細菌であるStreptococcus iniaeは、1997年に養殖の海水魚と淡水魚に1億ドルの損失を引き起こした。 ^[51]
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  粘液胞子虫の寄生虫であるミクソボルス・セレブラリス（Myxobolus cerebralis）は、養殖のサケやマス、また野生の魚類にも旋回病を引き起こします。
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  別の粘液胞子虫であるCeratomyxa shasta は、北米の太平洋沿岸のサケ科の 魚に感染します

サンゴ礁に生息する魚類は、生物多様性が高いのが特徴です。その結果、サンゴ礁に生息する魚類の寄生虫は多種多様です。サンゴ礁に生息する魚類の寄生虫には、線虫、扁形動物（条虫、二生類、単生類）、ヒル、等脚類やカイアシ類などの寄生甲殻類、^{[52] [53] [54] 、粘液}胞子虫や微胞子虫などのさまざまな微生物が含まれます。これらの魚類の寄生虫の中には、サメ（特定の条虫）や軟体動物（二生類）など異種の ライフサイクル（複数の宿主を持つ）を持つものもあります。サンゴ礁の生物多様性が高いため、寄生虫と多様で多数の宿主との相互作用の複雑さが増しています。寄生虫の生物多様性の数値推定によると、特定のサンゴ礁の魚類には最大30種の寄生虫がいます。^{[52] [53] [54] [55]}魚類1種あたりの寄生虫の平均数は約10である。^{[52] [53] [54]これは}共絶滅という観点から影響を及ぼします。ニューカレドニアのサンゴ礁魚類で得られた結果は、平均的な大きさのサンゴ礁魚類の絶滅は、最終的に少なくとも10種の寄生虫の共絶滅につながることを示唆しています。^[52]

水槽で飼育される観賞魚は多くの病気にかかりやすい。

ほとんどの水槽では、魚が密集しており、水量は限られています。つまり、伝染病が水槽内のほとんどまたはすべての魚に急速に広がる可能性があります。不適切な窒素循環、不適切な水槽植物、潜在的に有害な淡水無脊椎動物は、水槽内の観賞魚に直接害を与えたり、ストレスを増大させたりします。それにもかかわらず、飼育されている魚の多くの病気は、適切な水質と水槽内の適切に調整された生態系によって回避または予防できます。アンモニア中毒は、特にすぐに満杯に魚を入れた場合、新しい水槽でよく見られる病気です。

一般的に水槽の魚はサイズが小さく、病気や死んだ魚を交換するコストが低いため、病気の検査や治療にかかるコストは魚の価値よりも問題であると考えられることが多いです。

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  水腫のある金魚
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  キングサーモンのえらのコラムナリス
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  鮭のひげに寄生するヘネグヤ・チョッケイ
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  Pfiesteria shumwayaeに感染したティラピアの皮膚潰瘍

免疫器官は魚の種類によって異なる。^[56]無顎魚類（ヤツメウナギやヌタウナギ）には、真のリンパ器官が存在しない。これらの魚は、他の器官内のリンパ組織領域を利用して免疫細胞を生成する。例えば、赤血球、マクロファージ、形質細胞は前腎（または前腎）と腸の一部（顆粒球が成熟する場所）で生成される。これらはヌタウナギの原始的な骨髄に似ている。軟骨魚類（サメやエイ）はより高度な免疫システムを持っている。軟骨魚類に特有の3つの特殊器官、すなわち生殖腺を取り囲む上生殖器官（哺乳類の骨に似たリンパ組織）、食道壁内のライディッヒ器官、腸内のらせん弁を持っている。これらの器官には、典型的な免疫細胞（顆粒球、リンパ球、形質細胞）が宿っている。また、識別可能な胸腺とよく発達した脾臓（最も重要な免疫器官）があり、ここでさまざまなリンパ球、形質細胞、マクロファージが成長して貯蔵されます。軟骨魚類（チョウザメ、ヘラチョウザメ、ビキル）は、髄膜（中枢神経系を囲む膜）に関連する塊の中に顆粒球を生産する主要な部位を持っています。心臓は、リンパ球、網状細胞、少数のマクロファージを含む組織で覆われていることがよくあります。軟骨腎臓は重要な造血器官であり、赤血球、顆粒球、リンパ球、マクロファージが成長します 。

軟骨魚類と同様に、硬骨魚類（または硬骨魚類）の主な免疫組織には腎臓（特に前腎）があり、そこには多くの異なる免疫細胞が収容されている。^[57]さらに、硬骨魚類は胸腺、脾臓、および粘膜組織（皮膚、鰓、腸、生殖腺など）内に散在する免疫領域を有する。哺乳類の免疫系と同様に、硬骨魚類の赤血球、好中球、顆粒球は脾臓に存在すると考えられているが、リンパ球は胸腺に存在する主要な細胞タイプである。^{[58] [59]} 2006年、哺乳類と同様のリンパ系が硬骨魚類の一種であるゼブラフィッシュで説明された。まだ確認されていないが、この系はおそらく、抗原に遭遇するのを待つ間にナイーブ（刺激を受けていない） T細胞が蓄積する場所であろう。^[60]

餌となる魚の捕獲、輸送、養殖は、生態系間で有害な生物を拡散させ、生態系を危険にさらす可能性がある。2007年には、ミシガン州を含むいくつかのアメリカの州が、餌となる魚によるウイルス性出血性敗血症などの魚類の病気の拡散を遅らせることを目的とした規制を制定した。 ^[61]ミクソボルス・セレブラリス（旋回病）を伝染させるリスクがあるため、マスやサケは餌として使用すべきではない。釣り人が餌の入ったバケツを釣り場に空けたり、餌を不適切に収集または使用したりすることで、汚染の可能性を高める可能性がある。ある場所から別の場所への魚の輸送は法律違反となり、生態系に外来の魚や寄生虫の 導入につながる可能性がある。

完全に調理された魚では健康上の懸念はないが、刺身、寿司、セビーチェ、グラブラックスなどの生の魚や軽く保存された魚を消費者が食べる場合は寄生虫が懸念される。このような生の魚料理の人気は、消費者がこのリスクを認識することが重要である。生の魚は寄生虫を殺すために、少なくとも7日間、内部温度が−20℃（−4℉）で冷凍する必要がある。家庭用冷凍庫は寄生虫を殺すほど冷えない可能性があることに注意する必要がある。^{[67] [68]}

伝統的に、一生の全部または一部を淡水で過ごす魚は、寄生虫の可能性があるため刺身には不向きであると考えられていた（刺身の記事を参照）。淡水魚による寄生虫感染は、特に東南アジアなど一部の地域で深刻な問題となっている。鮭のように、生涯の一部を塩水で過ごす魚も問題となる可能性がある。ワシントン州シアトルで行われた研究では、野生の鮭の100％に、人に感染する可能性のある回虫の幼虫がいたことが示された。同じ研究では、養殖鮭には回虫の幼虫はいなかった。^[69]歴史的に、生の魚を食べた人間が寄生虫に感染することは先進国ではまれであったが、入手可能なデータの2020年のメタ分析によると、1980年以降、生で食べられる種類の海水魚の寄生虫が急増していることが示されている。^[70]

寄生虫には主に3種類あり、吸虫類のClonorchis sinensis 、線虫類のAnisakis 、条虫類のDiphyllobothriumの3種類がある。魚類の条虫Diphyllobothrium latumによる感染は、アジア、東ヨーロッパ、スカンジナビア、アフリカ、南北アメリカの一部の国など、生魚や加熱が不十分な魚を食べる国で見られる。^{[71]アニサキスの感染リスクは、}サケ科のサケ（シェイク）やサバ（サバ）など、川に生息する可能性のある魚で特に高い。このような寄生虫感染は、一般的に、茹でる、焼く、塩や酢に漬ける、一晩冷凍するなどの方法で回避できる。日本人でも鮭やイクラを生で食べることはないし、生に見えても生ではなく、寄生虫、特にアニサキスの感染を防ぐために一晩冷凍している。^[要出典]

以下は、人間に感染する可能性のある魚の寄生虫のライフサイクルの一部です。

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  肝吸虫 Clonorchis sinensisのライフサイクル
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  寄生虫アニサキスのライフサイクル
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  魚類条虫Diphyllobothrium latumのライフサイクル
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  腸管吸虫である二生類 メタゴニムスのライフサイクル

• 海ジラミとサケ：養殖と天然のサケに関する対話を高めるWatershed Watch Salmon Society、2004 年。
• Krkoek, Martin; et al. (2007). 「養殖サケの寄生虫との関係における野生サケの個体数の減少」。Science . 318 ( 5857): 1772–1775. Bibcode :2007Sci...318.1772K. doi :10.1126/science.11​​48744. PMID  18079401. S2CID  86544687.

ウィキメディア・コモンズには、魚類の病気と障害に関連するメディアがあります。

• ストレスと病気の助け
• 欧州連合は、特定の魚類の病気に効果的に対処し、その蔓延を防ぐための対策の枠組みを整備した。2012年2月4日、Wayback Machineにアーカイブ
• ウォーターシェッド・ウォッチ・サーモン・ソサエティ ブリティッシュコロンビア州の野生サケ擁護団体
• 危機に瀕する野生のサケ: 養殖サケ、海ジラミ、野生のサケのつながり - Watershed Watch Salmon Society。査読済みの科学的研究に基づくアニメーションの短編ビデオ。テーマの背景記事「野生のサケに注意」付き。
• 水産養殖革命: サーモン養殖を変える科学的根拠 - Watershed Watch Salmon Society。短編ビデオドキュメンタリー。著名な科学者と先住民族の代表が、サーモン養殖産業と、野生のサーモンの個体数に対する海ジラミの蔓延の影響について率直に語ります。
• 養殖改革のための Sea Lice Coastal Alliance。養殖サーモンと天然サーモンの相互作用の影響の概要。
• サーモン養殖の問題 沿岸水産養殖改革同盟。サーモン養殖の環境影響の概要。
• 養殖場が野生のサケの個体数を絶滅に追いやる Biology News Net. 2007 年 12 月 13 日。
• サケ科の寄生虫 セントアンドリュース大学海洋生態学研究グループ。
• FishPEST - 魚類寄生虫生態学ソフトウェアツール