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| コウノトリ | |
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| ポーランドのビャウォヴィエジャにて | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 鳥類 |
| 注文： | コウノトリ目 |
| 家族： | コウノトリ科 |
| 属: | チコニア |
| 種： | C.チコニア
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| 二名法名 | |
| チコニア | |
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| おおよその範囲とルート
繁殖範囲 移住ルート
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| 同義語 | |
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コウノトリ( Ciconia ciconia ) はコウノトリ科コウノトリ属の大型の鳥である。羽毛は主に白色で、翼は黒色である。成鳥は長く赤い脚と長く尖った赤い嘴を持ち、嘴の先から尾の先までの平均体長は100～115cm (39～45インチ)、翼開長は155～215cm (61～85インチ) である。わずかに大きさが異なる2つの亜種が、ヨーロッパ (北はフィンランド)、北西アフリカ、南西アジア(東はカザフスタン南部)、南アフリカで繁殖する。コウノトリは長距離を移動する渡り鳥で、冬は熱帯のサハラ以南のアフリカから南は南アフリカまで、またはインド亜大陸で越冬する。ヨーロッパとアフリカの間を渡りをする際、この鳥は地中海を渡るのを避け、東はレバント地方、西はジブラルタル海峡を迂回する。これは、この鳥が飛翔するために依存している上昇気流が水上では形成されないためである。
肉食性のコウノトリは、昆虫、魚類、両生類、爬虫類、小型哺乳類、小鳥など、幅広い動物を獲物として食べます。食料の大半は、地面や低い植物の間、浅瀬で採ります。コウノトリは一夫一婦制で、つがいの両方とも大きな木の巣を作り、数年間使用することもあります。メスは毎年、通常4個の卵を1回産み、卵は産まれてから33～34日後に同時に孵ります。両親は交代で卵を温め、幼鳥に餌を与えます。幼鳥は孵化後58～64日で巣立ち、その後も7～20日間、親鳥から餌を与えられ続けます。
コウノトリは、国際自然保護連合（IUCN）によって軽度懸念と評価されている。中世には森林が伐採されるなど人間の活動の恩恵を受けたが、農法の変化や工業化によって個体数が減り、19世紀から20世紀初頭にかけてヨーロッパの一部から姿を消した。ヨーロッパ全土で行われた保護・再導入プログラムの結果、オランダ、ベルギー、スイス、スウェーデン、イギリスでコウノトリの繁殖が再開された。天敵はほとんどいないが、数種類の寄生虫が潜んでいる可能性がある。羽毛には咀嚼性シラミや羽ダニが住み、大きな巣には多様な中気門ダニが生息している。この目立つ種には生息域全体で多くの伝説が残っており、最もよく知られているのはコウノトリが赤ちゃんを運んでくる話である。
分類と進化
イギリスの博物学者フランシス・ウィラグビーは、17世紀にノリッジのトーマス・ブラウン卿から送られてきた絵を見て、コウノトリについて記した。彼はコウノトリをCiconia albaと名付けた。彼らは、コウノトリが嵐に流されてイギリスに時折飛来する渡り鳥であると記した。[2] [a]これは、カール・リンネが『自然の体系』第10版で最初に記載した多くの鳥類の1種であり、[4]そこではArdea ciconiaという二名法名が与えられた。 1760年にマチュラン・ジャック・ブリッソンによって、新しい属Ciconiaのタイプ種に再分類され指定された。 [5] [6]属名と種小名のcĭcōniaは、どちらもラテン語で「コウノトリ」を意味する。[7]
2つの亜種があります:
- 1758年にリンネによって記載された基亜種であるC. c. ciconiaは、ヨーロッパから北西アフリカ、アジア最西端、南アフリカにかけて繁殖し、主にサハラ砂漠以南のアフリカで越冬するが[8]、一部の鳥はインドで越冬する。[9]
- 1873年にロシアの博物学者ニコライ・セヴェルツォフによって記載されたC. c. asiaticaは、トルキスタンで繁殖し、イランからインドにかけて越冬する。基準亜種よりわずかに大きい。[8] [10]
コウノトリ科には、3つの大まかなグループに6つの属が含まれます。ハシボソコウとアメリカトキコウ（MycteriaとAnastomus）、オオコウ（Ephippiorhynchus、Jabiru、Leptoptilos）、そして「典型的な」コウノトリ（Ciconia）です。典型的なコウノトリには、コウノトリと他の6種の現存種が含まれます[11] 。これらは、まっすぐな尖ったくちばしと主に黒と白の羽毛が特徴です。[12]最も近い親戚は、東アジアに生息するより大型で黒の嘴を持つコウノトリ（Ciconia boyciana）で、以前はコウノトリの亜種に分類されていました[8] 。また、南アメリカに生息するマグアリコウ（C. maguari）もいます。チコニア属内の密接な進化的関係は、行動上の類似性や、ミトコンドリアシトクロムb遺伝子配列とDNA-DNAハイブリダイゼーションの分析によって生化学的に示唆されている。[13]
ケニアのビクトリア湖、ルシンガ島の中新世の地層から、右上腕骨の遠位端を示すコウノトリの化石が発見された。 [14] 2400万～600万年前のこの化石は、ほぼ同じ大きさで骨の構造が非常によく似たコウノトリまたはクロコウ（C. nigra ）のどちらかに由来する可能性がある。マボコ島の中期中新世の地層からは、さらに化石が発見されている。[14]
説明
コウノトリは大型の鳥である。体長は100～115cm（39～45インチ）[b] [15]、直立時の高さは100～125cm（39～49インチ）である。翼開長は155～215cm（61～85インチ）、体重は2.3～4.5kg（5.1～9.9ポンド）である。[16] [17]すべてのコウノトリと同様に、長い脚、長い首、長くまっすぐな尖ったくちばしを持っている。[11]雌雄は外見が同じであるが、平均してオスの方がメスより大きい。[8]羽毛は主に白で、風切羽と翼覆羽は黒く、その黒さはメラニン色素によるものである。[18]胸羽は長く毛羽立っており、求愛ディスプレイに使われる襞襟を形成している。[19]虹彩は鈍い茶色または灰色で、眼窩周囲の皮膚は黒色です。成鳥は明るい赤色の嘴と赤い脚を持ち、[8]その色は食事に含まれるカロテノイドに由来しています。スペインの一部では、研究により、色素は外来種のザリガニ（Procambarus clarkii ）から得られるアスタキサンチンに基づいており、他の地域の若いコウノトリの鈍い嘴とは対照的に、明るい赤色の嘴は雛でも現れることが示されています。[20]
他のコウノトリと同様に、翼は長くて幅広く、飛翔することができます。[21]羽ばたき飛行では、羽ばたきはゆっくりで規則的です。首を前に伸ばし、長い脚を短い尾の先よりずっと長く伸ばして飛びます。首を伸ばしてゆっくりと一定のペースで歩きます。対照的に、休んでいるときは頭を肩の間に丸めていることがよくあります。[22] 換羽については広範囲に研究されていませんが、年間を通じて行われ、繁殖期には主羽が入れ替わるようです。[19]
孵化すると、若いコウノトリは部分的に短くまばらな白っぽい羽毛で覆われている。この初期の羽毛は、約1週間後に、より密度の高い白い毛羽に置き換わる。3週間までに、若い鳥は黒い肩羽と風切羽を獲得する。孵化したばかりの雛はピンク色の脚を持っているが、成長するにつれて灰黒色に変わる。嘴は黒色で、先端は茶色がかっている。[19]巣立つ頃には、幼鳥の羽毛は成鳥の羽毛に似ているが、黒い羽毛は茶色がかっていることが多く、嘴と脚はより鈍い赤褐色またはオレンジ色である。嘴は通常、オレンジ色または赤色で、先端はより暗い色をしている。[22]嘴は翌年の夏に成鳥の赤色になるが、一部の個体では先端が黒色のままである。若いコウノトリは2年目の夏までに成鳥の羽毛に変わる。[23]
類似種
コウノトリは生息域内では地上で見ると特徴的である。C . c. asiaticaの冬の生息域は、羽毛は似ているが嘴の形が異なるオオハシコウの生息域と重なっている。飛んでいるところを遠くから見ると、コウノトリは、キバシコウ、オオモモイロペリカン、エジプトハゲワシなど、翼の下側の模様が似ている他の種と混同されることがある。[22]キバシコウは、黒い尾と、少し曲がった長い黄色い嘴で識別される。コウノトリはキバシコウよりも大きい傾向がある。[24]オオモモイロペリカンは脚が短く、尾より長くなく、首を引っ込めて飛び、頭をずんぐりとした体に近づけるため、飛行姿勢が異なっている。[25]ペリカンの行動も異なり、コウノトリのように無秩序な群れではなく、整然とした同期した群れで舞い上がります。[26]エジプトハゲワシははるかに小さく、長いくさび形の尾、短い脚、短い首に小さな黄色がかった頭を持っています。[27]強い光の下では白黒に見えることもある一般的なツルは、飛行中は脚と首が長くなります。[28]
分布と生息地
コウノトリの基亜種は、ヨーロッパ全土に広範囲に分布するが、西はイベリア半島と北アフリカ、東ヨーロッパと中央ヨーロッパの大部分に分布し、世界の個体数の25%はポーランドに集中している。 [29]また西アジアの一部にも分布している。約1450羽のアジアチカの個体数は、アラル海と中国西部の新疆ウイグル自治区の間の中央アジアの地域に限定されている。[30] [31]新疆ウイグル自治区の個体数は1980年頃に絶滅したと考えられている。[32]渡りのルートにより、この種の 生息域はアフリカとインドの多くの地域にまで広がっている。一部の個体群は東方渡りのルートをたどり、イスラエルを通過して東アフリカと中央アフリカに渡る。[33] [34]
アフリカではコウノトリはチュニジア、モロッコ、ウガンダ、アンゴラ、ジンバブエ、ジブチ、ボツワナ、モザンビーク、ザンビア、スワジランド、ガンビア、ギニア、アルジェリア、ガーナで冬を過ごすことがあります。[1]南アフリカのカリッツドルプでは1933年以来、数件の繁殖記録が知られており、ブレダスドルプ周辺では1990年代以来、約10羽が繁殖していることが知られています。[35]インドでは小さなコウノトリの個体群が越冬しますが、主にC. c. asiaticaの個体群から派生したと考えられています。[10] 1900年代初頭には、春の渡りで最大200羽の群れがクラム渓谷で観察されています。[36]しかし、ドイツで足環を付けられた鳥は、インド西部（ビーカーネール）と南部（ティルネルヴェリ）で発見されています。[9] [37]コウノトリの特徴である赤い眼窩皮膚を持つ非典型的な個体が記録されており[38]、インドの個体群のさらなる研究が必要です。[10]繁殖地の北では、フィンランド、アイスランド、アイルランド、ノルウェー、スウェーデン、西ではアゾレス諸島とマデイラ諸島に渡り鳥または迷鳥として生息しています。地理的に近いにもかかわらず、フィンランドでは希少種ですが、エストニアでは推定5,000組の繁殖ペアが生息しています。[39]近年、生息域はロシア西部にまで拡大しています。[40] [41]
コウノトリの好む餌場は、草地、農地、浅い湿地です。コウノトリは、背の高い草や低木が生い茂った場所を避けます。[42]ウクライナ北部のチェルノブイリ地域では、 1986年の原子力事故後、農地が背の高い草や低木に取って代わられたため、コウノトリの個体数は減少しました。[43]ポーランドの一部では、自然の餌場が貧弱なため、1999年以来、鳥はゴミ捨て場で餌を探さざるを得なくなりました。 [44]コウノトリが中東、北アフリカ、南アフリカでもゴミ捨て場で餌を探していることが報告されています。[45]ポーランドでは、すべてのつがいが主要なゴミ捨て場や埋立地から遠く離れた場所に巣を作っていたにもかかわらず、繁殖中のつがいの3分の1の糞から人為的なゴミが見つかりました。[46]
コウノトリは、開けた草原のある地域、特に湿地や定期的に洪水になる草地でより多く繁殖し、森林や灌木地など背の高い植物に覆われた地域ではより少ない。[47]コウノトリはアフリカの越冬地で草原、湿地、農地を利用する。[35]コウノトリは中世に森林が伐採され、新しい牧草地や農地が作られたときに人間の活動の助けを受けた可能性があり、ヨーロッパの多くの地域で見られ、北はスウェーデンまで繁殖していた。スウェーデンの個体群は、農業のために森林が伐採された後、16世紀に定着したと考えられている。18世紀には約5000つがいが繁殖したと推定されたが、その後減少した。 1917年に行われた最初の正確な調査では25組のつがいが見つかり、最後のつがいは1955年頃に繁殖に失敗しました。 [48]同様のパターンがデンマークでも見られ、コウノトリは15世紀に森林が農地や牧草地に置き換えられたときに定着し、その後数世紀にわたって個体数が急増し、その後過去200年間の主に近代的な高強度農業により急速に減少しました。[49]コウノトリはイギリス諸島への珍しい訪問者であり、毎年約20羽がイギリスで目撃されていますが、1416年にスコットランドのエディンバラにあるセントジャイルズハイカークの頂上につがいが巣を作って以来、2020年以前には営巣の記録はありませんでした。 [50] 2020年には、ウェストサセックスの「コウノトリプロジェクト」と呼ばれる再導入イニシアチブの一環として、600年以上ぶりにつがいがイギリスで繁殖しました。 [51 ]
19世紀に工業化と農法の変化により個体数の減少が始まった。コウノトリはもはや多くの国で巣を作らず、現在西部個体群の拠点はポルトガル、スペイン、ウクライナ、ポーランドである。イベリア半島では個体群は南西部に集中しており、農業慣行により減少している。[47] 2005年に発表された研究によると、ポーランド南部の高地にあるポドハレ地域にコウノトリの流入が見られ、1931年に初めてそこで繁殖し、それ以来徐々に標高の高い場所で巣を作り、1999年には890メートル（3000フィート）に達したことが判明した。著者らは、これは気候温暖化と他の動物や植物の高地への流入に関連していると提案した。[53]コウノトリは春にポーランド西部のポズナン県（ヴィエルコポルスカ県）に繁殖のために飛来するが、20世紀最後の20年間では19世紀末よりも10日ほど早まった。[54]
移住
コウノトリの渡りに関する体系的な研究は、ドイツの鳥類学者ヨハネス・ティーネマンが1906年に当時の東プロイセンのクルシュー砂州にあるロシッテン鳥類観測所で鳥の足環付け研究を開始したことから始まった。ロシッテン自体を通過するコウノトリは多くなかったが、観測所はドイツ全土およびヨーロッパの他の地域でこの種の大規模な足環付けを調整した。1906年から第二次世界大戦までの間に、主に若いコウノトリ約10万羽に足環が付けられ、1908年から1954年の間にはロシッテン足環を付けた鳥が2,000羽以上も遠方から回収されたと報告されている。[55]
ルート
コウノトリは8月から9月にかけて、夏の繁殖地であるヨーロッパから南に飛び、アフリカに向かう。[42]そこで、ケニアやウガンダから南アフリカのケープ州南部までのサバンナで冬を過ごす。 [56]これらの地域では、千羽を超える大群で集まる。[22]一部は西に分かれてスーダン西部やチャドに渡り、ナイジェリアにまで到達することもある。[33] 春には、コウノトリは北に戻る。2月から4月にかけてスーダンやエジプトで記録されている。[57]コウノトリは3月下旬から4月頃にヨーロッパに戻ってくる。[42]平均49日間の旅を経て。これと比較すると、秋の旅は約26日間で完了する。追い風と途中での食料や水の不足（資源の乏しい地域では鳥はより速く飛ぶ）により、平均速度が上がる。[34]
地中海を横断する長い海上移動を避けるため、中央ヨーロッパの鳥は、トルコでボスポラス海峡を渡り、レバントを横断し、ナイル渓谷を南下してサハラ砂漠を迂回する東回りの渡りルートを取るか、ジブラルタル海峡を西回りのルートを取る。[58]これらの渡りの回廊は、上昇気流の助けを最大限に活用し、エネルギーを節約する。[59] [60] 2013～2014年の冬には、コウノトリが南インドのムドゥマライ国立公園で初めて観察された。[61] 東回りのルートの方がはるかに重要で、年間53万羽のコウノトリがこのルートを利用しており、この種はそこで2番目に多い渡り鳥となっている（ヨーロッパハチクマに次いで）。渡りをする猛禽類、コウノトリ、オオモモイロペリカンの群れは、200km（125マイル）に及ぶこともある。[62]東ルートは西ルートの2倍の距離を移動しますが、コウノトリが越冬地に到着するまでにかかる時間はどちらでも同じです。[63]
コウノトリの幼鳥は、南方への最初の渡りの際、受け継いだ方向に向かって出発するが、気象条件によってその方向からずれると、方向を補正することができず、新たな越冬地に行き着く可能性がある。成鳥は、その場所をよく知っているため、強風を補正し、通常の越冬地で終わるように方向を調整することができる。同じ理由で、すべての春の渡り鳥は、越冬地がずれたものであっても、従来の繁殖地に戻ることができる。[64]カリーニングラードで飼育され、野生のコウノトリがいない状態で放たれて道案内をしてもらう実験では、方向のばらつきは大きいものの、南へ飛ぶ本能があるようだということが明らかになった。[65]
エネルギー学
コウノトリは、ヨーロッパとサハラ以南のアフリカの間を毎年長距離を渡り歩く際に、上昇気流を利用して飛翔・滑空する。多くの場合、最短ルートは地中海上空を通る。しかし、上昇気流は水上では形成されないため、コウノトリは、長時間の激しい羽ばたきを必要とする地中海横断飛行を避けるために、通常は陸地を迂回する。[66]羽ばたき飛行では、移動距離当たりの体脂肪が、滑空飛行の23倍も代謝されると推定されている。[67]そのため、群れは上昇する暖かい空気に乗って螺旋状に上昇し、地上1,200～1,500メートル（3,900～4,900フィート）の高さまで上昇する（ただし、スーダン西部の1つの記録では、高度3,300メートル（10,800フィート）が観測されている）。[57]
水上を長距離飛行することもある。デンマークの巣で足環を付けられたコウノトリの幼鳥はその後イギリスに現れ、数日間滞在した後、移動した。その後、シリー諸島のセント・メアリー島上空を飛行しているのが目撃され、3日後にマデイラ島にひどい状態で到着した。この島はアフリカから500km (320マイル)、ヨーロッパ本土からは2倍の距離にある。[68]中東を通る渡りは、飛行に適さない突風をもたらすカムシンによって妨げられることがある。このような状況では、コウノトリの群れは地上で風に向かい、悪天候をしのぐ。[57]
行動
コウノトリは群れを作る鳥で、アフリカの渡りルートや越冬地では数千羽の群れが記録されている。繁殖期ではない鳥は、繁殖期には40～50羽の群れに集まる。[22]小型で羽毛が黒いアブディムコウノトリは、南アフリカでコウノトリの群れと一緒にいるのをよく見かける。[69]コウノトリの 繁殖ペアは狩りをするために小さな群れに集まることがあり、一部の地域ではコロニーでの営巣が記録されている。[70]しかし、コウノトリのコロニー間では群れの大きさが大きく異なり、社会構造は曖昧に定義されている。繁殖期の若いコウノトリは周辺の巣に限定されることが多く、一方、年老いたコウノトリは繁殖コロニーの中心に近い質の良い巣を占有することで、より高い繁殖成功率を達成する。[71]社会構造と集団の結束は、他羽繕いなどの利他的行動によって維持される。コウノトリは巣のある場所でのみこの行動を示します。立っている鳥が座っている鳥の頭の毛繕いをしますが、これは親鳥が幼鳥の毛繕いをしているときや、幼鳥が互いの毛繕いをしているときなどです。 [72]ほとんどのコウノトリとは異なり、この鳥は翼を広げた姿勢をとることはありませんが、羽毛が濡れているときに翼を垂らす（主羽を下に向けて翼を体から離す）ことが知られています。 [73]
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巣に小枝を運ぶ -
送信機を持った鳥が巣にプラスチックを運ぶ -
スペインの巣
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コウノトリの排泄物には糞便と尿酸が含まれており、それが自分の脚に降りかかるため脚が白く見えることがある。[24]排泄物の蒸発によって冷却効果が得られ、尿汗症と呼ばれる。[74]足環を付けられた鳥は、足環の周りに排泄物が蓄積して、締め付けや脚の外傷を引き起こすことがある。[75] [76]コウノトリは、苔をくちばしで挟んで雛の口に水を滴らせる道具を使うことでも知られている。[77]
コミュニケーション
成鳥のコウノトリの主な鳴き声は騒々しい嘴をカチャカチャ鳴らすことで、遠くから聞こえる機関銃の射撃音に例えられる。この鳥は嘴を素早く開閉することでこの音を出し、嘴を閉じるたびにノック音が鳴る。カチャカチャという音は喉袋によって増幅され、これが共鳴器として働く。嘴をカチャカチャ鳴らす音は様々な社会的交流に用いられ、一般的に長く続くほど大きくなり、状況に応じて独特のリズムをとる。例えば、交尾中は遅くなり、警戒音として与えられるときは短くなる。成鳥が発する唯一の発声音はか弱くほとんど聞き取れないシューという音であるが、若鳥は耳障りなシューという音や様々なさえずりのような音、餌をねだるときに使う猫のような鳴き声を出すことができる。成鳥同様、若鳥も嘴をカチャカチャ鳴らす。[79]上下のディスプレイは、この種の他の個体との多くの交流に用いられる。ここでコウノトリは頭を素早く後ろに倒し、頭頂部を背中に載せてから、ゆっくりと頭と首を前にもってきます。これを数回繰り返します。このディスプレイは鳥同士の挨拶、交尾後、また威嚇ディスプレイとしても使われます。繁殖期のつがいは夏の間縄張り意識が強く、このディスプレイのほか、尾を立てて翼を広げて前にかがむという行動も行います。[80]
繁殖と寿命
コウノトリは湿地につながる開けた農地で繁殖し、木や建物、または人工的に作られた特設プラットフォームに大きな棒の巣を作ります。 [81]それぞれの巣は深さ1～2メートル、直径0.8～1.5メートル、重さ60～250キログラムです。[82]巣は緩やかなコロニーで作られます。[71]吉兆とみなされているため迫害されることはなく、人間の居住地の近くに巣を作ることが多く、南ヨーロッパでは教会やその他の建物に巣が見られます。巣は通常、特に年老いたオスが毎年使用します。オスはシーズンの早い時期にやって来て、巣を選びます。大きな巣には巣立ちに成功したヒナの数が多く、求められているようです。[83]巣の変更は、ペアの変化や前年の子育ての失敗に関係していることが多く、若い鳥は巣の場所を変える可能性が高くなります。[84]ペアが巣にいることが確認される場合もありますが、初期段階ではパートナーが数回変わることがあり、繁殖活動は安定したペアが達成されてからのみ開始されます。[85]
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コウノトリの大きな巣には、数種類の鳥類が巣を作ることが多い。常連の鳥はスズメ、スズメ、ムクドリで、あまり一般的でない鳥としてはチョウゲンボウ、コキンメフクロウ、ブッポウソウ、ハクセキレイ、ジョウビタキ、コクマルガラス、スペインスズメなどがいる。[86]活発な巣にはツバメ、イワツバメ、アマツバメなどの食虫鳥が集まり、飛び交う昆虫を捕食する。[87]つがいの鳥は、上下に動いたり頭を振ったりしてしゃがんだディスプレイをしたり、頭を後ろに反らしながらくちばしをカチャカチャ鳴らしたりして挨拶する。[8]つがいは卵を産む前の1ヶ月間、頻繁に交尾する。つがいの高頻度交尾は通常、精子の競争やつがい外交尾の高頻度と関連している。ペア外交尾率は低いと考えられてきましたが、2016年のDNAサンプル研究では、コウノトリではペア外交尾が時々起こることが示唆されています。[88] [89] [90]他の長寿の一夫一婦制の鳥類と比較してペア外父性交尾の発生率が比較的高いにもかかわらず、コウノトリは強いペアの絆を形成し、長年にわたって高い巣の忠誠度を維持しています。[17] [91]
コウノトリのつがいは、1年に1回ひなを育てます。メスは通常4個の卵を産みますが、 1～7個の卵を産んだ記録もあります。[79]卵は白色ですが、粘着質の殻で覆われているため、汚れていたり黄色がかっていたりすることがよくあります。卵の大きさは通常、73 mm × 52 mm (2.9 in × 2.0 in) [92]、重さは96～129 g (3.4～4.6 oz)で、[79]そのうち約11 g (0.39 oz)が殻です。[92]最初の卵が産まれるとすぐに抱卵が始まるため、ひなは非同期で孵化し、33～34日後に孵化が始まります。最初に孵化したひなは通常、他のひなよりも競争的に優位に立っています。[93] [94]この行動は、食料不足のときに雛の数を減らして残った雛の生存の可能性を高めるために起こります。コウノトリの雛はお互いを攻撃せず、親の給餌方法（一度に大量の餌を吐き出す）により、強い兄弟が弱い兄弟と直接餌をめぐって競争することができないため、親による子殺しは雛の数を減らす効率的な方法です。それにもかかわらず、この行動は一般的には観察されていません。[93]
春の孵化時期の気温と天候は重要であり、低温と雨天は雛の死亡率を高め、繁殖成功率を低下させる。[47]やや意外なことに、遅く孵化した雛が成鳥に成長すると、早く孵化した仲間よりも多くの雛を産むことが研究で判明した。[95]雛の体重は最初の数週間で急速に増加し、45日で約3.4 kg (7.5 lb) で安定する。くちばしの長さは約50日間直線的に増加する。[96]若い鳥はミミズや昆虫を餌として与えられ、親鳥がそれを巣の床に吐き出す。成長した雛鳥は親鳥の口の中に手を伸ばして餌を取る。[97]雛鳥は孵化後58～64日で巣立つ。[98]
コウノトリは一般的に4歳くらいで繁殖を始めるが、最初の繁殖年齢は早くて2歳、遅くて7歳だったという記録もある。[19]野生のコウノトリで最長寿だった個体はスイスで足環を付けられてから39年間生きたが、[99]飼育下では35年以上生きている個体もある。[8]
給餌
コウノトリは多種多様な動物の獲物を食べます。巣から約5km (3マイル) 以内の草地や、植物の丈が低く獲物が届きやすい場所を好んで採餌します。[42]季節、地域、獲物の入手可能性に応じて食事は変わります。一般的な食べ物は昆虫 (主に甲虫、バッタ、イナゴ、コオロギ)、ミミズ、爬虫類、両生類、特に食用ガエル( Pelophylax kl. esculentus ) やアカガエル( Rana temporaria ) などのカエル類、ハタネズミ、モグラ、トガリネズミなどの小型哺乳類です。あまり一般的ではありませんが、鳥の卵や幼鳥、魚、軟体動物、甲殻類、サソリも食べます。狩りは主に日中に行い、小さな獲物は丸呑みしますが、大きな獲物は飲み込む前に殺して解体します。[70]輪ゴムをミミズと間違えて食べてしまうと、消化管が詰まって致命的な結果になることもあります。[100]
春にラトビアに戻ってくる鳥は、群れをなした雄のカエルが発する求愛の鳴き声を頼りに、獲物であるカエル（Rana arvalis ）を探し出すことが分かっている。 [101]
非繁殖期の鳥の食性は繁殖期の鳥の食性と似ているが、食物は乾燥した地域から採取されることが多い。[102]インド西部で越冬するコウノトリは、ブラックバックに寄生された昆虫を捕獲するためにブラックバックの後を追うのが観察されている。 [103]インドで越冬するコウノトリは、ケブカコウ（Ciconia episcopus）と一緒に餌を探すことがある。 [104]インドでは、コウノトリが捕獲したげっ歯類を横取りしたという食料の横領が記録されており、一方、ポーランドの一部では、ハタネズミを餌にしているコウノトリをチュウヒが嫌がらせすることが知られている。[105] [106]コウノトリは、繁殖期、渡り期、冬季に食料のために埋立地を利用することがある。[107]
寄生虫と病気
コウノトリの巣は、特に繁殖のために飛来した後の暖かい時期に、さまざまな小型節足動物の生息地となる。コウノトリは数年にわたって巣を作り、巣の裏張りをする材料を増やし、巣の中に有機物の層が蓄積する。コウノトリの体は巣内の温度を調節する傾向があるだけでなく、排泄物、食べ残し、羽や皮膚の破片が、自由生活する多種多様な中気門ダニの大量個体群の栄養となる。12の巣を調査したところ、34種13,352匹の個体が見つかったが、最も一般的なのはMacrocheles merdarius、M. robustulus、Uroobovella pyriformis、Trichouropoda orbicularisで、これらを合わせると収集された標本のほぼ85%を占める。これらは、巣の落ち葉に豊富に含まれる昆虫の卵や幼虫、線虫を食べる。これらのダニは、コガネムシ科の糞虫や、コウノトリが巣作りの際に運んできた糞によって拡散する。寄生性のダニは発生せず、捕食種によって制御されている可能性がある。ダニ個体群の全体的な影響は不明であるが、ダニは有害生物を抑制する役割を担っている（したがって有益である）か、ダニ自体が雛に悪影響を及ぼす可能性がある。[108] [109]
鳥類自体には、4属以上の羽ダニが生息している。[110] Freyanopterolichus pelargicus [111] [ 112] Pelargolichus didactylus [112]などのこれらのダニは、羽毛に生える菌類を餌にしている。[113]羽毛に生息する菌類は、外羽のケラチンや羽毛油を餌にしている可能性がある。[114] Colpocephalum zebraなどの咀嚼性シラミは翼に、 Neophilopterus incompletusは体の他の部分に生息する傾向がある。 [115]
コウノトリはまた、トキソプラズマ原虫[116]やジアルジア属の腸内寄生虫[117]など、数種類の内部寄生虫を媒介している。ドイツのザクセン＝アンハルト州とブランデンブルク州で120羽のコウノトリの死骸を調べた研究では、8種の吸虫、4種の条虫、少なくとも3種の線虫が見つかった。[118]吸虫の一種であるChaunocephalus feroxは、スペイン中部の2つのリハビリセンターに入院した多数の鳥の小腸壁に病変を引き起こし、体重減少と関連していた。これはアジアシロハラハシブト（Anastomus oscitans）の病原体および罹患原因として認識されている。[119]最近では、J. SitkoとP. Henebergが1962年から2013年にかけてチェコ共和国で行った徹底的な調査により、中央ヨーロッパのコウノトリが11種の蠕虫を宿主としていることが示唆された。Chaunocephalus ferox、Tylodelphys excavata、Dictymetra discoideaが優勢であると報告された。発見された他の種には、 Cathaemasia hians、Echinochasmus spinulosus、Echinostoma revolutum、Echinostoma sudanense、Duboisia syriaca、Apharyngostrigea cornu、Capillaria sp.、Dictymetra discoideaが含まれていた。若いコウノトリが宿主とする種は少ないことが示されたが、感染の強度は成鳥よりも若いコウノトリの方が高かった。[120]
ウエストナイルウイルス（WNV）は主に鳥類感染症で、蚊によって鳥類間で伝染する。[121]渡り鳥はウイルスの拡散に重要な役割を果たしていると思われるが、[122]その生態はまだよくわかっていない。[123] 1998年8月26日、南に向かう途中でコースを外れた約1,200羽のコウノトリの群れがイスラエル南部のエイラートに漂着した。群れは渡りルートに戻るために羽ばたき飛行に頼ったためストレスを感じ、多くの鳥が死亡した。死んだ若鳥11羽の脳からウエストナイルウイルスの毒性株が分離された。その後イスラエルで検査された他のコウノトリは抗WNV抗体を示した。[124] 2008年にポーランドの野生生物保護区で飼育されていたコウノトリの幼鳥3羽からウイルスへの曝露を示す血清陽性反応が出たが、ポーランドにおけるウイルスの状況や存在は不明である。[125]
保全
コウノトリは、工業化と農業の変化（主に湿地の排水と牧草地のトウモロコシなどの作物への転換）により19世紀に減少し始めました。ベルギーで最後の野生個体が目撃されたのは1895年、スウェーデンでは1955年、スイスでは1950年、オランダでは1991年です。しかし、この種はそれ以来多くの地域に再導入されています。[126] 1988年に準絶滅危惧と評価された後、1994年以降はIUCNによって軽度懸念と評価されています。 [1]コウノトリは、アフリカ・ユーラシア渡り性水鳥の保全に関する協定（AEWA）が適用される種の一つです。[127]協定締約国は、詳細な行動計画に記載された幅広い保全戦略に取り組む必要があります。この計画は、種と生息地の保全、人間活動の管理、研究、教育、実施などの重要な問題に対処することを目的としています。[128]脅威には、湿地の継続的な喪失、架空電線との衝突、アフリカでのイナゴ駆除のための残留性殺虫剤（ DDTなど）の使用、渡りルートや越冬地での主に違法な狩猟などがあります。[8]
コウノトリは中央ヨーロッパ（ポーランド、ウクライナ、ドイツ）と南ヨーロッパ（スペイン、トルコ）で大量に繁殖している。2004/05年の調査では、ポーランドに52,500つがい、ウクライナに30,000つがい、ベラルーシに20,000つがい、リトアニアに13,000つがい（この種の世界最高密度）、ラトビアに10,700つがい、ロシアに10,200つがいが生息していた。ルーマニアには約5,500つがい、ハンガリーには5,300つがい、ブルガリアには推定4,956つがいの繁殖つがいが生息していた。[129]旧ユーゴスラビアではクロアチアに1,700羽、セルビアに1,400羽、[130] [131]スロベニアに236羽、ボスニア・ヘルツェゴビナに推定40つがいの繁殖ペアがいる。[129]ドイツでは、合計4,482つがいの大部分が東部地域、特にブランデンブルク州とメクレンブルク＝フォアポンメルン州にいた（2008年にはそれぞれ1,296つがいと863つがい）。[132]スペインとポルトガル（2004/05年にはそれぞれ33,217つがいと7,684つがい）を除けば、個体数は一般にそれほど安定していない。東地中海地域では、トルコに6,195つがい、ギリシャに2,139つがいとかなりの個体数が生息している。 2004年にはフランスでは973組、オランダでは528組しかいなかった。[129]デンマークでは、この種は15世紀から一貫して繁殖しており、1800年頃には数千組でピークを迎えた。その後、生息地の喪失（特に湿地や牧草地の近代的な農業への転換）が主な原因で減少し始め、1974年には繁殖組はわずか数十組、2008年にはゼロとなった。 [133] [134]それ以来、コウノトリは再び定着し、個体数はゆっくりと増加し始め、2023年には10組に達した。[135]アルメニアでは、コウノトリの個体数は2005年から2015年の間にわずかに増加し、最新のデータでは652組に達した。[136] [137] [138]
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1980年代初頭、何世紀にもわたってコウノトリと密接な関係があるライン川上流域全体で、個体数は9つがい未満にまで減少した。保護活動により、コウノトリの個体数は270つがい（2008年）まで増加したが、これは主にアルザス・ロレーヌコウノトリ保護再導入協会の活動によるものである。[139]動物園で飼育された鳥の再導入により、イタリア、オランダ、スイスではさらなる減少に歯止めがかかった。2008年にはアルメニアで601つがい、オランダで約700つがいが繁殖していた。 [140]南アフリカでも少数のつがいが繁殖しており、通常は通常の越冬個体群から最近移住してきたものである。[8]ポーランドでは、コウノトリの大きな巣が電力供給を妨げないように電柱のてっぺんに台が設置され、巣が電柱から人工の台に移されることもある。[82]オランダでは動物園で飼育されている鳥の導入に続いて、ボランティアによる給餌と巣作りのプログラムが実施されている。[140]同様の再導入プログラムがスウェーデン[141]とスイス[142]でも実施されており、 2000年には175組の繁殖が記録されている。[143]スイスでは繁殖成功率が低く、補助的な給餌が効果的ではないことから、個体群の長期的な生存可能性は不明である。[142]しかし、2017年の時点で、スイスでは470羽の成鳥と757羽の幼鳥が記録されている。[144]歴史的に、この種の北限はエストニアであったが、ゆっくりと北上し（おそらく気温の上昇により） 、カレリア半島まで移動し、2015年にはフィンランドで初めて繁殖が確認された。[133]
2019年8月、コウノトリを南東イングランドの繁殖種として再導入するプロジェクトの一環として、ウェスト・サセックスのクネップ・エステート、タンブリッジ・ウェルズ近郊、ゴダルミング近郊のウィンターシャル・エステートに24羽の幼鳥が放たれました。[145] これは1416年以来初めてのことです。[146] 2020年、このプログラムは成功し、5羽のコウノトリの赤ちゃんが誕生しました。[51]
文化協会
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コウノトリは、その大きな体、害獣の捕食、人間の居住地の近くや屋根の上に巣を作る習性から、人間の文化や民間伝承に影響を与えた堂々とした存在感を持っています。[68]ヘブライ語でコウノトリは「慈悲深い」または「親切な」という意味のchasidah (חסידה) です。 [147]ギリシャ神話とローマ神話では、コウノトリは親の献身の模範として描かれています。3 世紀のローマの作家アイリアヌスは、アレクサンドロスの権威を引用して、著書『動物の自然について』（第 3 巻、第 23 章）で、年老いたコウノトリは海洋島に飛んで行き、親への信仰心に対する報酬として人間に変身したと述べています。[148]この鳥はイソップ童話の少なくとも3つ、『キツネとコウノトリ』、『農夫とコウノトリ』、『王様を欲しがったカエル』に登場します。コウノトリはまた、年老いた両親の世話をし、餌を与え、運搬さえすると考えられており、児童書では孝行の模範として描かれています。古代ギリシャ語でコウノトリを意味するペラルゴスに由来するペラルゴニアと呼ばれるギリシャの法律では、国民は年老いた両親の世話をすることが義務付けられていました。[8]ギリシャ人はまた、コウノトリを殺すと死刑に処されるとしていました。[149]コウノトリはヘビを狩るため古代テッサリアで保護されていたとされ、ウェルギリウスの「白い鳥」であると広く信じられていました。 [150]ローマの作家は、春にコウノトリがやってくると農民がブドウの木を植えるよう警告したと述べています。[151]古代エジプト人はコウノトリをミイラ化することもあった。[152]
イスラム教徒はコウノトリを崇拝していた。なぜならコウノトリは毎年渡りの途中でメッカに巡礼していたからである。 [153]渡り鳥に関する最も初期の理解は、コウノトリへの関心から始まった。ヨーロッパでは、アフリカの矢が体に刺さったPfeilstörche (「矢コウノトリ」) が発見された。1822 年の夏、ドイツのメクレンブルクの町クリュッツで発見されたコウノトリの有名な例は、装飾的なアフリカの矢も含め、剥製標本にされ、現在はロストック大学に所蔵されている。[154]
コウノトリは邪魔されなければ人間をほとんど恐れず、ヨーロッパでは建物に巣を作ることが多い。ドイツでは、家に巣があると火災から守られると信じられていた。また、コウノトリの魂は人間であるという信仰から守られていた。[156]ドイツ、オランダ、ポーランドの家庭では、幸運を呼ぶために、時にはわざと高い台を建ててコウノトリが家に巣を作るように奨励していた。[147]中央ヨーロッパと東ヨーロッパの多くの地域では、コウノトリが巣を作る土地の家族に調和をもたらすと信じられている。[157]
コウノトリは切手の人気のモチーフで、60以上の切手発行機関が発行した120枚以上の切手に描かれている。[158]リトアニア、ベラルーシ[159] 、ポーランドの国鳥でもあり、 2000年のハノーバー万博ではポーランドのマスコットでもあった。 [160]ポーランドのジフコヴォなどの村ではコウノトリが巣を作って観光名所となっており、2014年には年間2000～5000人の観光客が訪れた。 [161] 19世紀には、コウノトリは共和制の政府を持つ国にしか生息しないと考えられていた。[162]ポーランドの詩人キプリアン・カミル・ノルヴィドは、詩「私の歌（II）」の中でコウノトリについて言及している。 [163]
コウノトリの梨の木の巣を傷つけることは大いなる茶番であるこの土地のために、
コウノトリは私たちみんなのためにあるのに...
主よ、私は故郷が恋しいのです！...— ウォルター・ホイップル訳
1942年、ハインリヒ・ヒムラーは南アフリカのボーア人からの支持を得るために、コウノトリを使ってナチスの宣伝ビラを運ぼうとした。この「シュトルヒバイン・プロパガンダ」計画のアイデアは秘密で、ヴァルター・シェレンベルクから伝えられ、ロシテン鳥類観測所のドイツ人鳥類学者エルンスト・シュッツに調査された。シュッツは、アフリカで標識のあるコウノトリが見つかる確率は1%未満であり、10枚のビラをうまく運ぶには1000羽のコウノトリが必要であると指摘した。その後、計画は中止された。[164]
コウノトリと出産
ヨーロッパの民間伝承によると、コウノトリは赤ちゃんを新しい両親のもとへ連れて行く役割を担っている。この伝説は非常に古いが、19世紀のハンス・クリスチャン・アンデルセンの「コウノトリ」という物語によって広く知られるようになった。[153]ドイツの民間伝承では、コウノトリは洞窟や沼地で赤ちゃんを見つけ、背中に載せた籠に入れたり、くちばしにくわえたりして家庭に運ぶとされていた。これらの洞窟にはアデバルシュタイン、つまり「コウノトリの石」があった。赤ちゃんは母親に渡されるか、煙突から落とされる。家庭では、コウノトリに贈るお菓子を窓辺に置いて、子供がほしいと知らせた。[147]そこから民間伝承は世界中に広まり、フィリピンや南米の国々にまで広がった。[147]新生児の頭の後ろにある母斑、すなわち炎状母斑は、コウノトリの咬傷と呼ばれることもある。[165]
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スラヴ神話と異教では、コウノトリは春と夏に、まだ生まれていない魂をヴラジから地上に運ぶと考えられていた。[166]この信仰は、多くのスラヴ諸国の現代の民俗文化に、単純化された「コウノトリが子供をこの世に生み出す」という子供の話として今も残っている。[167]古代スラヴ人は、コウノトリは幸運をもたらすと考えられており、コウノトリを殺すと不幸が訪れると考えられていた。[168]
同様に、北欧神話では、最初の人間であるアスクとエンブラに理性を与えた神ヘーニルは、長い足や泥の王という形容詞を通じてコウノトリと結び付けられており、インド・ヨーロッパ語の同義語であるギリシア語のκύκνος「白鳥」やサンスクリット語のशकुनもコウノトリと結び付けられている。[169]
コウノトリの巣の数と人間の出生数の間に偽の相関関係があることを示した長期研究は、相関関係が必ずしも因果関係を示すわけではないことを強調する例として、基礎統計学の授業で広く使われている。[170] [171]
精神分析医マーヴィン・マーゴリスは、コウノトリの新生児寓話が根強く残っているのは、子どもと性や出産について話し合うことの不快感を和らげるという心理的ニーズに応えるためだと示唆している。鳥は古くからユノなどの異教の女神から聖霊まで母性の象徴と関連付けられており、コウノトリが選ばれたのは、白い羽（純潔を表す）、大きさ、高高度での飛行（地上と天国の間を飛ぶことに例えられる）のためかもしれない。[147]この寓話と子どもの内面世界との関係は、ジークムント・フロイト[147]やカール・ユング[172]によって論じられてきた。実際、ユングは自分の妹が生まれたときにこの物語を聞かされたことを思い出した。 [ 173]新生児との伝統的な結びつきは、おむつや出産のお知らせなどの商品の広告に使用されている。[147]
コウノトリの民間伝承には否定的な側面もあった。ポーランドの民話では、神がコウノトリの羽を白くし、悪魔が黒い翼を与えて、コウノトリに善と悪の両方の衝動を吹き込んだとされている。ドイツでは、コウノトリは障害児や死産児と関連付けられており、コウノトリが家へ帰る途中で赤ちゃんを落とした、または過去の悪事に対する復讐や罰として説明されている。出産の頃に寝たきりだった母親は、コウノトリに「噛まれた」と言われている。[147]デンマークでは、コウノトリは巣から雛を放り投げ、その後数年にわたって卵を投げ捨てたと言われている。[147]中世イングランドでは、コウノトリは姦通と関連付けられており、求愛の儀式に触発された可能性がある。その羽繕いや姿勢から、コウノトリはうぬぼれの属性と結び付けられていた。[174]アフリカ系アメリカ人 奴隷の子供たちは、白人の赤ちゃんはコウノトリによって運ばれ、黒人の赤ちゃんはノスリの卵から生まれたと聞かされることもあった。[175]
参照
注記
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Ciconia ciconiaに関連するメディアがあります。
- Xeno-cantoのコウノトリの音声録音。
- 「Javier Blasco-Zumeta と Gerd-Michael Heinze による老化と性別」(PDF)。2014 年 12 月 2 日にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2014 年 12 月 2 日に取得。 (4.43MB) より
- コウノトリの羽 (Ciconia ciconia) 2018-03-04 にWayback Machineでアーカイブ
- コウノトリ（Ciconia ciconia）に関する教育ビデオ