ツバメ

ツバメの亜種は一般的に8種と認識されている。東アジアでは、1883年にベネディクト・ディボウスキーによってH.  r. kamtschatica ^{[ 19 ]}、エルヴィン・シュトレーゼマンによってH. r. ambigua ^{[ 20 ]}など、いくつかの追加または代替の形態が提案されている。これらの形態の有効性に関する不確実性を考慮して^{[ 19 ] [ 21 ]} 、この記事ではIOC世界鳥類リストとAviList ^{[ 4 ] [ 5 ]}に従う。 

• 基亜種であるH. r. rustica は、北は北極圏、南は北アフリカ、中東、シッキム、東はエニセイ川まで、ヨーロッパとアジアで繁殖します。アフリカ、アラビア、インド亜大陸で越冬するために広範囲に渡ります。^{[ 9 ]}南アフリカで越冬するツバメは、少なくとも東経 91 度までユーラシア大陸を横断しており、^{[ 22 ]}年間の渡りで最大11,660 km (7,250マイル)を移動したことが記録されています。 ^{[ 23 ]}基亜種であるヨーロッパ亜種は、ゲノムが最初に解読され、公開されました。^{[ 24 ]}  
• H. r. transitiva は1910 年にErnst Hartertによって記載されました。トルコ南部からイスラエルにかけての中東で繁殖し、一部は留鳥ですが、一部の鳥は東アフリカで越冬します。腹部はオレンジがかった赤色で、胸帯は途切れています。^{[ 9 ]} Chelidon rustica transitiva Hartert ( Vog. pal. Fauna, Heft 6, 1910. p. 802 )のホロタイプである成鳥の雌は、ワールド ミュージアムのリバプール国立博物館の脊椎動物学コレクションに所蔵されており、登録番号は NML-VZ T2057 です。^{[ 25 ]}この標本は、1863 年 12 月 16 日にHenry Baker Tristramによってパレスチナのエスドラクロン平原で採集されました。この標本は、 1896 年に博物館がCanon Henry Baker Tristramのコレクションを購入したことにより、リバプール国立コレクションに収蔵されました。^{[ 26 ]}
• エジプトに生息する亜種であるH. r. savignii は、 1817 年にジェームズ・スティーブンスによって記載され、フランスの動物学者マリー・ジュール・セザール・サヴィニーにちなんで命名された。^{[ 27 ]}オレンジがかった赤色の腹部を持つH.  r. transitivaに似ているが、 H.  r. savignii は完全な幅広の胸帯を持ち、腹部の赤色がより濃い。他の亜種とは異なり、渡りを行わない。^{[ 11 ]}
• 1786 年にGiovanni Antonio Scopoliによって記載されたH. r. gutturalis ^{[ 28 ]}は、下腹部が白っぽく、胸帯が途切れています。胸は栗色で、下腹部はピンクがかった黄褐色です。^{[ 29 ]}中央および東ヒマラヤで繁殖する個体群はこの亜種に含まれていますが、^{[ 30 ]}主な繁殖地は日本と韓国です。東アジアの繁殖個体は、インドとスリランカ^{[ 31 ]}から東はインドネシアとニューギニアまで、熱帯アジア全域で越冬します。オーストラリアで越冬する個体数が増加しています。アムール川流域ではH.  r. tytleriと交雑します。東アジアの 2 つの形態はかつて地理的に分離していたと考えられていますが、人間の居住地の拡大によって巣の場所が増え、分布域が重なり合うようになりました。^{[ 9 ]} H. r. gutturalisはアラスカとワシントンに迷い込む個体であるが^{[ 32 ]}、北米で繁殖する亜種H. r. erythrogasterとは、後者の赤みがかった腹部によって容易に区別できる^{[ 9 ] 。}  
• H. r. tytleri は、1864 年にThomas Jerdonによって初めて記載され、イギリスの軍人、博物学者、写真家であるRobert Christopher Tytlerにちなんで命名されました^{[ 28 ]}。濃いオレンジがかった赤色の腹部と不完全な胸帯を持ちます。尾も長くなっています^{[ 29 ]。}中央シベリアから南はモンゴル北部まで繁殖し、東ベンガルから東はタイとマレーシアまで越冬します^{[ 9 ] 。}
• リッジウェイが1883年に記載したH. r. saturata ^{[ 28 ]}は東シベリアで繁殖し、東南アジアで越冬する。
• 1934年にMeiseによって記載されたH. r. mandschurica ^{[ 28 ]}は、中国東北部で繁殖し、東南アジアで越冬する。
• 1783 年にPieter Boddaertによって記載された北米亜種H. r. erythrogaster ^{[ 28 ]}は、腹部がより赤く、胸の青い帯がより狭く、しばしば不完全である点でヨーロッパ亜種と異なります。アラスカからメキシコ南部まで北米全域で繁殖し、小アンティル諸島、コスタリカ、パナマ、南米に渡り越冬します。^{[ 12 ]}少数は繁殖域の最南端で越冬することもあります。この亜種は中央アメリカを狭い範囲で通過するため、両海岸の低地では渡りの際に多く見られます。^{[ 33 ]} 1980 年頃から、この亜種の数は少ないものの増加傾向にあり、アルゼンチンで営巣しているのが確認されています。^{[ 34 ] [ 5 ]}

H.  r. tytleriの短い翼、赤い腹部、不完全な胸帯はH.  r. erythrogasterにも見られ、DNA分析によると、北米のツバメがシベリアのバイカル地域に定着したことが示されており、これは北米とユーラシア間の分布の変化のほとんどとは逆の分散方向である。^{[ 35 ]}

ツバメの好む生息地は、牧草地、草原、農地などの低木が生い茂る開けた土地で、近くに水場があるのが望ましい。このツバメは、木々が密集した場所や急峻な場所、密集した建物のある場所は避ける。営巣場所として利用できる納屋、厩舎、暗渠などのアクセス可能な開放的な構造物や、止まり木として利用できる電線、屋根の棟、むき出しの枝などの露出した場所の存在も、繁殖地の選択において重要である。^{[ 8 ]}

ツバメは半コロニー性で、特に動物を飼育する大きな木造建築物では、1組から数十組のつがいのグループで定住します。同じ個体が毎年同じ場所で繁殖することが多いですが、定住先の選択は、利用可能な配偶者の特徴ではなく、巣の利用可能性によって予測されることが実験的に示されています。^{[ 36 ]}つがいが泥、毛、その他の材料で巣を作るのに約2週間かかるため、古い巣は非常に貴重です。^{[ 37 ]}

この種は北半球の海抜から2,700m （8,900フィート）まで繁殖するが^{[ 38 ]}、コーカサス^{[ 8 ]}と北アメリカ^{[ 39 ]}では3,000m （9,800フィート）まで繁殖し、砂漠と大陸の寒冷な最北部地域以外には生息していない。生息域の大部分で都市部を避けており、ヨーロッパでは都市部ではイワツバメに取って代わられている。しかし、日本の本州では、ツバメはより都市部の鳥であり、農村部ではアカオツバメ（Cecropis daurica ）に取って代わられている^{[ 9 ] 。}    

冬期、ツバメは生息地を選ばず、密林や砂漠だけを避けます。^{[ 40 ]}サバンナや牧草地などの開けた低木地帯に最も多く生息し、ベネズエラ、南アフリカ、トリニダード・トバゴでは、焼畑や収穫後のサトウキビ畑やサトウキビの残骸に特に惹かれるとされています。 ^{[ 12 ] [ 41 ] [ 42 ]}適切なねぐらがない場合、捕食者に狙われやすい電線にねぐらをとることもあります。^{[ 43 ]}個体は毎年同じ越冬地に戻る傾向があり^{[ 44 ]}、広範囲から集まって葦原にねぐらをとります。^{[ 41 ]}これらのねぐらは非常に大きくなることがあり、ナイジェリアのねぐらには推定150万羽の鳥がいたとされています。^{[ 45 ]}これらのねぐらは捕食者からの保護と考えられており、ねぐらに集まる鳥の到着はアフリカチョウゲンボウなどの捕食者を圧倒するために同期している。ツバメは、タイの山岳地帯やアルゼンチン中央部など、冬の生息域のより温暖な地域で繁殖していることが記録されている。^{[ 9 ] [ 46 ]}

ツバメのイギリスと南アフリカ間の渡りは、1912年12月23日にジェームズ・メイスフィールドがスタッフォードシャーの巣で標識を付けた鳥がナタールで発見されたことで初めて確認された。^{[ 47 ]}長距離渡り鳥として予想されるように、この鳥はハワイ、バミューダ、グリーンランド、トリスタンダクーニャ、フォークランド諸島^{[ 9 ]}、さらには南極大陸^{[ 48 ]といった遠隔地にも迷鳥として出現している。}

ツバメは、他のツバメ類や、近縁ではないアマツバメ類など、他の空中昆虫食鳥類と習性が似ている。飛行速度は11 m/s (40 km/h)、最大20 m/s (72 km/h)と推定され、羽ばたきの回数は毎秒約5回、最大7～9回である。^{[ 49 ] [ 50 ]}    

ツバメは通常、浅瀬や地面から 7～8 m (23～26 フィート) の高さの開けた場所で餌を^{食べ、動物}、人間、農機具の後をついて行って、驚かされた昆虫を捕まえることが多いが、水面、壁、植物から獲物をついばむこともある。^{[ 8 ]}ツバメは、活動中のコウノトリの巣の周りを飛んでいる昆虫を食べているのも観察されている。^{[ 52 ]}繁殖地では、大型のハエが餌の約 70% を占め、アブラムシも重要な構成要素である。しかし、ヨーロッパでは、ツバメは、イワツバメやショウドウツバメよりもアブラムシを食べる量が少ない。^{[ 8 ]}越冬地では、膜翅目、特に羽アリが重要な餌である。^{[ 9 ]}バッタ、コオロギ、トンボ、甲虫、ガも捕食される。^{[ 53 ]}ツバメは産卵時にはつがいで狩りをするが、それ以外の時はしばしば大きな群れを形成する。^{[ 9 ]}  

卵塊が受け取る餌の量は卵塊の大きさによって決まり、平均的には卵塊が大きいほど餌の量が多くなります。卵塊の時期も餌の量に影響します。後の卵塊は前の卵塊に比べて餌の量が小さくなります。これは、大きな昆虫は巣から遠すぎてエネルギー消費の面で有利にならないためです。^{[ 54 ]}

同位体研究によると、越冬個体群は異なる採餌生息地を利用している可能性があり、イギリスの繁殖個体は主に草原で採餌するのに対し、スイスの鳥は森林をより多く利用していた。^{[ 55 ]}別の研究では、デンマークで繁殖する単一の個体群が実際には2つの異なる地域で越冬していたことが示された。^{[ 56 ]}

ツバメは湖や川の上を低く飛び、開いた口で水をすくい上げて飲みます。^{[ 39 ]}この鳥も同様に、飛行中に一瞬水に浸かって水浴びをします。^{[ 44 ]}

ツバメは繁殖後、時には数千羽もの集団でねぐらに集まります。葦原はよく好まれ、鳥たちは群れをなして旋回した後、葦原の上を低く急降下します。^{[ 11 ]}葦原は渡りの前と渡りの最中に重要な食料源となります。ツバメは地上や水面を低く移動しながら飛行中に餌を食べることができる昼行性の渡り鳥ですが、葦原は脂肪の蓄積や補充を可能にします。^{[ 57 ]}

オスは、小さな縄張りを守るため（コロニーで生活している場合、単独のペアではあまりそうではない）、そしてメスを引き付けるために歌います。オスは繁殖期の間ずっと歌い、その範囲の多くの地域では4月下旬から8月まで歌います。彼らの歌は、ヨーロッパのH.  r. rusticaと北米のH.  r. erythrogaster では、「さえずり」に続いて上昇する「P 音節」で構成されています。^{[ 58 ]}すべての亜種で、これに続いて短い「Q 音節」と「ガラガラ」と呼ばれる震えるような一連のパルスが続きます。^{[ 59 ]}ガラガラの後に、一部の亜種の個体群では、終止形の「Ω 音」が続くことがあり、 H.  r. tytleri の歌の最後には必ず続きます。^{[ 58 ]}

メスの歌はオスの歌よりずっと短く、繁殖期の初期にのみ歌われます。^{[ 10 ]}メスは自発的に歌いますが、頻繁ではなく、互いに返答するように歌い合うこともあります。^{[ 10 ]}

雄のツバメは雌より先に繁殖地に戻り、巣の場所を選び、旋回飛行と歌で雌にその場所を知らせます。^{[ 8 ]}羽毛は宣伝に使われることがあります。亜種H.  r. gutturalisのような一部の個体群では、雄の腹部の羽毛が暗いほど繁殖成功率が高いことが知られています。他の個体群では、^{[ 60 ]}雄の繁殖成功率は尾羽の長さに関係しており、尾羽が長いほど雌にとって魅力的です。^{[ 8 ] [ 61 ]}尾羽が長い雄は一般的に長生きで病気にかかりにくいため、雌はこの選択から間接的な適応度上の利益を得ています。尾羽が長いということは、遺伝的に強い個体であり、活力の高い子孫を残すことを示しているからです。^{[ 62 ]}北ヨーロッパのオスは南ヨーロッパのオスよりも尾が長いが、スペインではオスの尾の飾りはメスよりわずか 5% 長いだけであり、フィンランドではその差は 20% である。デンマークでは、1984 年と 2004 年の間にオスの平均尾長が 9% 増加したが、夏が暑く乾燥するようになれば、気候変動によって将来尾が短くなる可能性がある。^{[ 63 ]}

長い尾羽を持つオスは白い尾斑も大きく、羽を食べる鳥シラミは白い羽を好むため、寄生虫による損傷のない大きな白い尾斑は繁殖能力の高さを改めて示す。斑点の大きさと毎シーズンの産子数の間には正の相関関係がある。^{[ 64 ]}

ツバメの繁殖期は変動的である。生息域の南部では、通常、繁殖期は2月または3月から9月上旬から中旬までであるが、一部の2回目と3回目の繁殖は10月に終わる。生息域の北部では、通常、5月下旬から6月上旬に始まり、最南部の鳥の繁殖期と同じ時期に終わる。^{[ 65 ]}

雌雄ともに巣を守るが、雄は特に攻撃的で縄張り意識が強い。^{[ 9 ]}一度つがいになると、生涯一緒に繁殖を続けるが、つがい外の交尾も一般的であり、社会的には一夫一妻制であるにもかかわらず、遺伝的には多夫多妻制である。^{[ 66 ]}雄は浮気されないように雌を積極的に守る。^{[ 67 ]}雄は、つがい外の交尾の試みを妨害するために、欺瞞的な警戒音を使うことがある。^{[ 68 ]}

その名の通り、ツバメは通常、納屋や厩舎などのアクセス可能な建物の中、または橋や埠頭の下に巣を作ります。^{[ 69 ]}人工の場所が一般的になる前は、崖面や洞窟に巣を作っていましたが、これは現在ではまれです。^{[ 9 ]}きちんとしたカップ型の巣は、梁の上または適切な垂直の突起に立てかけられます。巣は雌雄両方によって作られますが、多くの場合雌が作ります。くちばしで集めた泥のペレットを、草、羽、藻類^{[ 69 ]}、またはその他の柔らかい材料で裏打ちします。^{[ 9 ]}雄の巣作り能力も性選択の対象です。巣作りが上手な雄と雌はより多くの卵をより早い時期に産みますが、そうでない雄の場合はその逆になります。^{[ 70 ]}ツバメは巣を作った後、十分な質の高い営巣場所があればコロニーを作って営巣することがあり、コロニー内では各ペアが巣の周りの縄張りを守ります。ヨーロッパ亜種の場合、その縄張りは4～8^平方メートル（40～90平方フィート）の大きさです。コロニーの大きさは北アメリカではもっと大きくなる傾向があります。^{[ 39 ]}   

少なくとも北米では、ツバメはミサゴと共生関係を築くことが多い。ツバメはミサゴの巣の下に巣を作り、魚しか食べないミサゴに追い払われる他の猛禽類から身を守る。ミサゴはツバメの警戒音によってこれらの捕食者の存在を察知する。^{[ 39 ]}

ツバメは通常2回繁殖し、最初の巣は2回目の繁殖に再利用され、その後も修理されて再利用されます。メスは2～7個、通常は4～5個の赤みがかった斑点のある白い卵を産みます。^{[ 9 ]}卵の数は緯度によって影響を受け、北部の個体群の卵の数は平均して南部の個体群よりも多くなります。^{[ 71 ]}卵の大きさは20 mm × 14 mm ( 3 ⁄ 4 in × 1 ⁄ 2 in)で、重さは1.9グラム (29グレイン)で、そのうち5%が殻です。ヨーロッパではメスがほとんどすべての抱卵を行いますが、北アメリカではオスが最大25%の時間を抱卵することがあります。抱卵期間は通常14～19日で、未熟なヒナが巣立つまでさらに18～23日かかります。巣立った雛は、巣立ち後約1週間は親鳥と一緒に過ごし、親鳥から餌を与えられます。時折、最初の巣から生まれた1年目の鳥が、2番目の巣への給餌を手伝うことがあります。^{[ 9 ]}初期の巣から生まれた雛と比べて、後期の巣から生まれた若いツバメは、より若い年齢で渡りを始め、渡りの際のエネルギー効率が悪く、翌年の帰還率が低いことがわかっています。^{[ 72 ]}      

ツバメは、巣に近づきすぎたネコやハイタカなどの侵入者を集団で攻撃し、しばしば脅威に非常に接近して飛びます。 ^{[ 62 ]}成鳥のツバメには天敵はほとんどいませんが、ハイタカ、ハヤブサ、フクロウに捕食されることがあります。北米のウシツツキやユーラシアのカッコウによる托卵はまれです。^{[ 8 ] [ 39 ]}

孵化成功率は90%、巣立ち後の生存率は70～90%です。平均死亡率は1年目で70～80%、成鳥で40～70%です。最長生存年齢は11年以上ですが、ほとんどは4年未満で死んでしまいます。^{[ 9 ]}ツバメの雛は目立つ赤い口角を持ち、これは親鳥に餌を与えるよう促す特徴であることが示されています。雛の数と免疫系を操作する実験では、口角の鮮やかさはT細胞介在性免疫能と正の相関があり、雛の数が多いほど、また抗原を注射すると口角が鮮やかさが薄くなることが示されました。^{[ 73 ]}

ツバメは、北アメリカではイワツバメ（Petrochelidon pyrrhonota）や洞窟ツバメ（P. fulva ）と、ユーラシアではイワツバメ（Delichon urbicum ）と交雑することが記録されており、後者との交雑は最も一般的なスズメ目の雑種の1つである。^{[ 62 ]}

多くの文学作品では、ツバメの北への渡りが春や夏の象徴として描かれている。複数の証拠が必要であるという諺は、少なくともアリストテレスの『ニコマコス倫理学』にまで遡る。「一羽のツバメや一日だけでは春にならないように、一日や短い時間だけでは幸運な人や幸福な人は生まれない。」^{[ 83 ]}

後期ラテン語の詩『ペルヴィギリウム・ヴェネリス』では、ツバメは春の到来、ひいては愛の象徴とされている。T・S・エリオットは詩「荒地」の中で、「Quando fiam uti chelidon [ut tacere desinam]?」（「いつになったら私はツバメのようになり、沈黙をやめることができるのだろうか？」）という一節を引用している。これは、ナイチンゲールに変身するピロメラと、ツバメに変身する妹プロクネの神話を指している。^{[ 86 ]}

ギルバート・ホワイトは、先駆的な著作『セルボーンの自然史』でツバメを詳細に研究したが、この注意深い観察者でさえ、ツバメが渡りをするのか冬眠するのか確信が持てなかった。^{[ 18 ]}他の地域では、ツバメの長距離移動はよく観察されており、ツバメのタトゥーは船乗りの間で安全な帰還の象徴として伝統的に行われている。伝統では、船乗りは5,000海里（9,300キロメートル）航海した後、この旅仲間のツバメのタトゥーを入れることになっていた。10,000海里（19,000キロメートル）航海すると、2羽目のツバメが追加される。 ^{[ 87 ]}  

過去には、この有益な昆虫食鳥類に対する寛容さは、ツバメの巣を傷つけることに関する迷信によって強化されていました。そのような行為は、牛が血乳を出したり、全く乳を出さなくなったり、鶏が産卵しなくなったりすることにつながると考えられていました。 ^{[ 88 ]}これは、ツバメの巣の寿命が長い要因の一つかもしれません。適切な年間改修を行えば、10～15年間は巣が生き残るのが一般的で、ある巣は48年間も使われていたと報告されています。^{[ 88 ]}

紋章学では、ツバメは土地を持たない次男を表すものとして、マーレット、メルレット、またはメルローとして描かれています。また、当時一般的だった考えから、足がない姿で描かれることもあります。 ^{[ 89 ]}鳥類学者のキャンペーンの結果、ツバメは1960年6月23日からエストニアの国鳥となり、オーストリアの国鳥にもなっています。^{[ 90 ] [ 91 ]}