羽繕い

羽繕いは鳥類に見られる維持行動で、くちばしを使って羽毛を整え、離れた羽小羽枝を絡ませ、羽毛を掃除し、外部寄生虫を抑制する。羽毛は鳥類の断熱性、防水性、空力飛行に大きく貢献しており、生存に不可欠である。このため、鳥類は主に羽繕いを通じて、毎日かなりの時間を羽の維持に費やしている。羽繕い行動はいくつかの動作で構成されている。鳥類は羽をふくらませて振ることで、外れた羽小羽枝を「再び留める」のに役立つ。くちばしを使って、尾の付け根にある腺から羽繕い用の油を集め、この油を羽全体に行き渡らせる。鳥類は、輪郭羽をくちばしで1枚1枚引っ張り、根元から先端までかじる。

時間の経過と共に、羽繕いのいくつかの要素は二次的な機能を持つように進化した。例えば、儀式化された羽繕いは、求愛ディスプレイの一部となっている。また、鳥が2つの相反する衝動にさらされたときに起こる置換行動でもある。主に個人の機能ではあるが、羽繕いは2羽以上の鳥が関わる社会的活動であることもあり、これは異種羽繕いとして知られる行動である。一般に、異種羽繕いはつがいの2羽の間で、または社会的な種の群れのメンバー間で起こる。このような行動は、効果的な毛繕い、個体（配偶者または潜在的な性的パートナー）の認識、または社会的な種の潜在的な攻撃的傾向の軽減または方向転換に役立つ可能性がある。異種羽繕いのほとんどは頭と首に限定されており、体の他の部分には小さな努力が向けられている。

羽繕い中に汚染物質や病原体を摂取すると、肝臓や腎臓の損傷から肺炎や病気の伝染まで、さまざまな問題を引き起こす可能性があります。ケージに入れられた鳥は、怪我や感染によって過剰な羽繕いをすることがあります。また、支配的または攻撃的なケージ仲間と一緒に鳥を閉じ込めた場合も同様です。

鳥の羽を整えるという意味でpreenという語が使われるようになったのは、中期英語後期に遡る。これはpruneという語の変形と思われる。pruneの現在では使われなくなった定義の一つは「塗る」という意味で、同じ意味を持つラテン語 ungereに基づいていた。この用法は、鳥が羽を整えるときにくちばしで「刺す」動作をすることから、「突き刺す」または「ピンで留める」という意味のスコットランド語および北イングランド方言preenと組み合わされた。 ^[1]

羽繕いは、すべての鳥が羽毛の手入れに用いる維持行動である。これは生来の行動であり、鳥は生まれながらに基本を知っているが、学習する要素もある。手本となる鳥に会わずに飼育された鳥は、羽繕い行動に異常がみられる。^[2]かなりの時間を費やしているにもかかわらず、効果的な毛繕いを行う適切な技術を使わず、結果として全体的に不十分な羽繕いになることがある。^[3]ずれた羽毛は鳥にかなりのトラブルを引き起こす可能性がある。そのような羽毛は損傷を受ける可能性があり、飛んでいる鳥の上を流れる空気のスムーズな流れを妨げたり、鳥の体温を逃がしたりする可能性がある。羽繕いにより、鳥はそのようなずれた羽毛の位置を変えることができる。輪郭羽毛の外側を覆う羽毛の下に埋まっている特殊な羽毛である糸状羽毛は、輪郭羽毛がずれたときに信号を送るのに役立つという証拠がある。糸状羽毛の基部にある機械受容器は、輪郭羽毛がずれたとき、または糸状羽毛が動いたときにのみ発火する。^[4]羽繕いは、鳥が羽毛についた汚れや寄生虫を取り除くことを可能にし、羽毛の防水を助けます。^{[5] [6]}換羽期には、鳥は羽繕いをしながら、生えてくるピン羽毛の周りの鞘を取り除きます。^[7]

羽毛は鳥類の生存に不可欠で、断熱性、防水性、空気力学的飛行に貢献するため、鳥類は羽毛の手入れに多くの時間を費やします。^[8]休息中、鳥類は少なくとも1時間に1回は羽繕いをします。^[9]複数の種の研究によると、鳥類は1日の平均9％以上を手入れ行動に費やしており、そのうちの92％以上を羽繕いに費やしていますが、この数字は大幅に高くなることもあります。^[10]研究では、カモメ類の中には繁殖期の日中の15％を羽繕いに費やしている種があり、アビ類は1日の25％以上を羽繕いに費やしていることが分かりました。 [ ^{10] [11]}野外で鳥の性別を判定できた研究対象のほとんどの種では、オスの方がメスよりも羽繕いに多くの時間を費やしましたが、カモ類では逆でした。^{[10]飛翔に羽毛に依存しない}走鳥類の中には、羽繕いに費やす時間がはるかに短い種もあります。ダチョウに関するある研究では、ダチョウがそのような行動に費やした時間は1％未満であることが判明しました。^[12]

完全に成長した羽毛は本質的に死んだ組織なので、鳥が何らかの方法で羽毛を保護し、潤滑することが極めて重要です。そうでないと、加齢と露出により羽毛がもろくなってしまいます。^[13]その手入れを容易にするため、多くの鳥類には尾羽の付け根の上に開いた尾羽腺があり、脂肪酸、水、ワックスを含む物質を分泌します。鳥はこの物質をくちばしで集め、羽毛に塗ります。^[14]アジサシ、カイツブリ、ミズナギドリなどの水鳥では、この腺は一般的に体の大きさに比べて大きいです。しかし、研究では腺の大きさと種が水中で過ごす時間の間に明確な相関関係は見つかっておらず、水中で最も多くの時間を過ごす種で腺が一貫して最大になるわけではありません。^[15]

羽繕い油は、鳥の羽に寄生する、羽を劣化させる細菌やシラミ、真菌などの生物を減らす役割を果たしている。^[13]ユーラシアヤツガシラの研究では、羽繕い油に含まれる共生細菌（エンテロコッカス・フェカリス）が、羽を劣化させる細菌であるバチルス・リケニフォルミスの増殖を阻害することが示された。エンテロコッカス・フェカリスはバクテリオシンを放出することでこれを行った。^[16]メスのヤツガシラは羽繕い油を巣や卵に移し、その結果細菌も移る。孵化中に卵の表面にある微細なくぼみに羽繕い油と細菌が擦り込まれる。これによって卵の色が変わる（黒くなる）が、細菌が成長中の雛を守るのに役立つ可能性もあるという証拠もある。^{[17] [18]}他の研究では、尾腺を除去したりアクセスを制限すると、羽毛に対する細菌寄生虫負荷が増加するが、必ずしも羽毛を分解する細菌種ではないことが示されている。^{[19] [20]羽繕い油は、少なくとも一部の種をいくつかの内部寄生虫から保護する役割を果たしている可能性がある。}スズメの鳥マラリア発生率の研究では、感染していない鳥は感染した鳥よりも尾腺が大きく、それらの腺の抗菌活性が高かったことがわかった。^{[21]ヤツガシラと}アメリカヤツガシラの悪臭を放つ羽繕い油が、哺乳類の捕食者を撃退するのに役立つ可能性があるという証拠さえある。^[13]

羽繕い油は鳥の羽毛の防水性を維持するのに役立ちます。この油は直接的な防水剤ではありませんが、羽毛の寿命を延ばすのに役立ちます。羽毛には防水バリアを形成するために絡み合う微細構造（羽枝と羽小羽枝）も含まれます。^[6]

ほとんどの種には羽繕い腺があるが、走鳥類（エミュー、ダチョウ、ヒクイドリ、レア、キーウィ）や、ノガン、キツツキ、数種のオウム、ハトなどの一部の新顎類にはこの器官がない。^{[22] [23]}羽繕い腺を持たず、代わりに羽毛の粉があり、これは絶えず細かい粉になって鳥が羽繕いをする際に輪郭羽に塗りつける。^[24]これらの羽毛の粉は鳥の羽毛全体に散らばっている場合もあれば、密集して集まっている場合もある。羽毛の粉は鳥の羽毛を防水・保護するのに役立つだけでなく、羽毛に金属のような光沢を与えることもできる。^[25]

鳥の羽毛は主に 2 種類の羽毛で構成されています。表面は硬い羽毛または羽毛状体で、下はより柔らかい綿毛です。どちらの羽毛も中心の羽軸があり、そこから細い羽枝が枝分かれしています。羽枝状体には、各羽枝の全長から枝分かれした非常に小さな小枝があります。これらの小枝には全長にわたって小さなフックがあり、隣接する小枝のフックと噛み合います。小枝は、鳥の日常の活動の結果としてフックが外れることがあり、たとえば、鳥が植物に擦れたり、闘争や交尾中に他の鳥と交流したりすると外れます。羽繕いには、羽根を根元から先端まで動かしながらかじる (または嘴でなでる) か、くちばしを開いたり閉じたりした状態でなでる、という 2 種類のくちばしの動作が伴います。かじる動作は最も頻繁に使用される動作です。羽繕い用の油を塗ったり、外部寄生虫を取り除いたり、ほどけた羽小羽をつなぎ合わせたり、羽を整えたりするには、撫でるよりも効果的である。 ^[14]撫でる動作は、通常、羽毛が横たわっている方向に、くちばしを開いた状態でも閉じた状態でも行われる。撫でることは、羽繕い用の油を塗るだけでなく、羽毛を乾かして滑らかにするためにも行われる。カイツブリはくちばしを開いた状態でより激しく撫でる。これは「ストロッピング」と呼ばれる行動である。 ^[26] ペンギンは頭全体を使って撫でる。これは「ワイピング」と呼ばれる動きである。^[14]鳥は羽繕いをしながら、定期的に羽毛をふくらませ、体を繰り返し振る。実験では、振る動作によって、裂けた羽小羽の大部分を「元に戻す」ことができることがわかっている。^[27]

鳥はくちばしを使って羽繕いの油を自分の頭に塗ることはできない。その代わりに、多くの鳥は足を使って引っ掻き羽繕いと呼ばれる行動をとる。くちばしに羽繕いの油を集めたら、くちばしで足をこすって油を移し、頭の羽に油を掻き込む。^[28]首の長い鳥は、尾腺で直接頭をこすることがある。^[29]ヨタカ、サギ、グンカンドリ、フクロウ、カワセミなど一部の種は、中指の爪（櫛状の爪）に櫛状の鋸歯があり、引っ掻き羽繕いに役立っていると思われる。^[30]種によっては、下げた翼の上に足を伸ばして頭に届くもの（「間接的な」引っ掻きとして知られる）もあれば、翼と体の間に足を伸ばして届くもの（「直接的な」引っ掻きとして知られる）もある。^{[14] [31]}種の生態に関係する可能性があるという証拠がいくつかあります。たとえば、主に樹上性のアメリカムシクイは翼の上で掻く傾向がありますが、地上でかなりの時間を過ごす種は翼の下で掻くのが一般的です。^[28]一般的に、羽繕いは鳥が止まっているとき、地上にいるとき、または泳いでいるときに行われますが、より空中にいる種（アマツバメ、ツバメ、アジサシ、アホウドリなど）の中には、飛行中に羽繕いをするものもあります。^[32]多くの鳥は上あごの先端がわずかに張り出しています。実験によると、これにより鳥は剪断力を加えて平らな体の羽ジラミを殺すことができることが示唆されています。くちばしの先端を除去すると、羽繕いの効果が低下し、羽ジラミが増加しました。^{[33] [34]}

羽繕いは、水浴び、ほこり払い、日光浴、オイル塗り、アリ狩りなどの他の維持行動と併せて行われることが多く、これらの他の行動の前または後に行われることがあります。^[35]すべての鳥は、通常、水浴びの後に羽繕いをします。^{[36]鳥の群れは、時には同時に個別に毛繕いをすることもあります。これは、サギから}クロウタドリに至るまでの種で見られてきました。^[37]

羽繕いは、潜在的な配偶者に性的信号を送るのに役立つ可能性がある。なぜなら、羽の色（羽繕いの行為によって変化することがある）は、その羽を持つ者の健康状態や「質」を確実に反映することができるからである。 [ ^38]いくつかの種では、羽繕い油が羽を装飾的に着色するために使用されている。繁殖期には、オオモモイロペリカンの羽繕い油は赤オレンジになり、鳥の羽にピンク色の紅潮を与える。^[38]ロスカモメを含むいくつかのカモメとアジサシの種の羽繕い油には、同じ効果のあるピンク色の着色剤が含まれている。これらの鳥の頭部は通常、ピンク色がほとんど見られない。それは、羽繕い油がその部分に届きにくいためである。^[39]オオサイチョウの黄色い羽も、羽繕い中に装飾的に着色される。^[38]ボヘミアレンジャクの羽繕い油は、羽の紫外線反射率を高める。^{[40]儀式的な羽繕いは、いくつかの種、特にカモによる}求愛ディスプレイに使用されている。このような羽繕いは、典型的には、鳥の変形した構造（例えば、雄のオシドリの帆のような二次羽毛）や特徴的な色（例えば、嘴角^{）に注意を引くために行われます。 [41] [42]}マガモは雌雄ともに翼を上げて鮮やかな色の嘴角を見せ、次に、まるで羽繕いするかのように、嘴角角の後ろに嘴を置きます。^[43]求愛の羽繕いは、より定型的な動きで、羽の手入れのための羽繕いよりも目立ちます。^[44]

羽繕いは、置換行動として行われることがある。場合によっては、鳥が強い動機づけを受けているが、行うことができない別の行動の代わりに行われる。ある研究では、卵を巣から取り除かれたことで卵を抱卵できなくなったユリカモメが、羽繕いと巣作りという置換行動で反応した。通常の卵3個すべてが取り除かれたとき、カモメは羽繕いに費やす時間が大幅に増加した。^[45]抱卵と逃避という相容れない2つの衝動の衝突により、鳥は置換行動をとることがある。巣作りをするサンドイッチアジサシやアジサシは、例えば、潜在的な捕食者に警戒されたときや、近隣の鳥と攻撃的な遭遇をしたときに羽繕いをする。^[46]闘争中のヨーロッパムクドリは、戦いを中断して羽繕いをする。^[47]

羽繕いは主に個体で行う行動だが、一部の種は他の個体が羽繕いをする、いわゆる「他羽繕い」を行う。^[14]鳥類では特に一般的ではないが、少なくとも43科の種が相互羽繕いを行うことが知られている。^{[49] [50]}他羽繕いのほとんどは頭部と首に集中しており、胸部と外套膜に向かう行動は少なく、脇腹に行われる割合はさらに少ない。一部の種は臀部、尾部、腹部、翼下面など他の部位を他羽繕いすることが知られている。^[51]

この行動を説明するためにいくつかの仮説が立てられている：効果的な身繕いを助ける、個体（配偶者または潜在的な性的パートナー）の認識を助ける、そして社会的コミュニケーションを助け、潜在的な攻撃的傾向を減らすか方向転換させる、などである。^[50]これらの機能は相互に排他的ではない。^[52]異なる種がさまざまな理由で参加する可能性があり、その理由は季節や関与する個体によって変わる可能性があることを示す証拠がある。^[50]ほとんどの場合、異種羽繕いには同種の個体が関与するが、種間の異種羽繕いの事例もいくつか知られている。これらのほとんどはハゲワシ科の鳥が関与するが、野生のクロコンドルと野生のカンムリカラカラの間で相互に身繕いした事例が少なくとも1件記録されている。^[53]異種羽繕いを求める鳥は、そのことを示すために特定の儀式的な姿勢をとる。羽をふくらませたり、頭を下げたりすることがある。^[54]群れで生活する社会的な鳥類（例えばオウム）は、飼育下では定期的に飼い主に羽繕いを要求します。^[55]

鳥が自分では届きにくい羽毛を、異所性羽繕いが良好な状態に保つのに役立つという証拠がいくつかある。異所性羽繕いの活動は、頭と首に集中する傾向がある。^{[56] [57]}また、届きにくい場所から外部寄生虫を除去するのにも役立つ可能性がある。異所性羽繕いは、群れや社会行動により物理的に常に密接な接触がある種で最も多く見られ、そのような接触により個体間で外部寄生虫が伝染しやすくなる。^{[48] [54]}ある研究では、頻繁に異所性羽繕いをするマカロニペンギンは、そうでないペンギンに比べて頭と首についたダニが有意に少なかった。 ^{[58]複雑な階層構造を持つ群れ性種である} アメリカムシクイは、社会的地位、季節、群れの大きさに関係なく、頭と首の異所性羽繕いを開始したり、それを繰り返したりする頻度が似ており、このような活動は主に羽毛の衛生に関係していることを示唆している。^[52]

異羽繕いはつがいの2羽の間で行われることが多く、つがいの絆を強め維持する上で重要な役割を果たしているようだ。^[14]両親が子育てを手伝う種ではより一般的で、繁殖期以降もパートナーが一緒にいる可能性が高くなる。^[48]アホウドリやペンギンなど、比較的長期間離れ離れになる可能性のある種では、つがいの「挨拶の儀式」の一環として異羽繕いが行われることが多く、性的単形性種（つまり、外見上は雌雄が似ている種）でははるかに一般的である。この行動は優位な鳥が始めることが多いため、攻撃性を抑制したり方向転換したりするようだ。^[51]

群体で生活したり巣を作ったりする一部の種では、他羽繕いによって個体間の争いの発生率が低下するようだ。他羽繕いを行う近隣のウミバトは、喧嘩をする可能性がはるかに低かった。喧嘩は卵や雛を繁殖用の崖から落とすことに繋がることが多いため、喧嘩が減ると他羽繕いを行う近隣個体の繁殖成功率が高まる。^[59]社会的な群れを形成するミヤマヒタキの間では、体の他羽繕い（つまり、他の鳥の頭や首ではなく体の他羽繕い）の割合が群れの規模とともに増加する。このタイプの他羽繕いは社会的緊張を軽減し、したがって群れの結束に重要な役割を果たすことが証拠から示唆されている。優位な鳥は下位の鳥よりもはるかに多くの体の他羽繕いを受け、下位の鳥は上位の群れの仲間よりもはるかに多くの体の他羽繕いの攻撃を開始する。体の羽繕いはつがいの個体間でのみ相互的に行われます。それ以外の場合、優位な鳥が相互的に行うのは10％未満です。^[52]

鳥が石油の漏れなどの汚染物質にさらされると、羽繕い用の油がすぐに失われる。これにより体温調節機能と防水機能が失われ、鳥は急速に冷えてしまう。^[37]水鳥が汚染物質にさらされると、浮力と飛行能力の両方を失う可能性がある。つまり、鳥は暖かく浮いた状態を保つために（陸に着けない場合）絶えず泳がなければならず、最終的には衰弱して死んでしまう。^[60]鳥は身を清めるために羽繕いをする際に、有害なほど大量の石油を摂取する可能性がある。^[37]摂取した油は肺炎や肝臓や腎臓の障害を引き起こす可能性がある。ウミバトを使った研究では、摂取した油が少量でも鳥に生理的苦痛を引き起こすことが示された。油は成鳥の採餌効率を妨げ、幼鳥の成長率を低下させた。^[60]

異種羽繕いは、感染者と非感染者の間での病気の伝染を促進する可能性がある。例えば、ウエストナイルウイルスはカラス科のいくつかの種の羽毛の肉質で発見されており、感染したパートナーの羽繕いをする鳥は、自分自身も感染する可能性がある。 ^[61]鳥は自分の体を羽繕いするだけでも病原体に晒される可能性がある。水媒介性鳥インフルエンザウイルスは羽の上の羽繕いの油に「捕らえられ」、感染経路となる可能性があるという証拠がある。^{[62] [63]}羽繕い中に寄生虫を摂取すると感染する可能性がある。ダニ媒介性疾患であるループ病ウイルスは、鳥が病気を運ぶダニを摂取すると、アカライチョウに伝染する可能性がある。^[64]

ケージに入れられた鳥、特にオウムは、強い匂い（ニコチンや芳香剤など）にさらされたことや神経障害の結果として、羽繕いを過剰に行うことがあります。不快な匂いへの曝露を減らすか、神経障害の根本的な原因（怪我、感染症、重金属中毒など）を治療することで、この行動をなくすことができます。^{[65]相性の悪い、または非常に優位なケージメイトと一緒に鳥を閉じ込めると、過度の異所羽繕いにつながる可能性があり、}羽をむしったり怪我をしたりすることがあります。^[66]

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この音声ファイルは、2023年7月18日付のこの記事の改訂版から作成されたもので、その後の編集は反映されていません。 ( 2023-07-18 )

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• YouTube で羽繕いをするアメリカフクロウ
• YouTube で羽繕いと羽繕いをする見事なミソサザイ