捕食者に対する適応

捕食者に対する適応とは、進化を通じて発達したメカニズムであり、捕食者との絶え間ない闘いにおいて獲物となる生物を助けるものです。動物界全体で、この闘いのあらゆる段階において、発見を避ける、攻撃をかわす、反撃する、捕まったときに逃げるといった適応が進化してきました。

第一の防衛線は、カモフラージュ、仮装、背教的淘汰、地下生活、夜行性などのメカニズムを通じて、発見を回避することです。

あるいは、獲物となる動物は、警告行動で強力な防御力があることをアピールしたり、そのような防御力を持つ動物を真似したり、攻撃者を驚かせたり、捕食者に追跡しても無駄だと合図したり、注意をそらしたり、棘などの防御構造を使ったり、群れで生活したりすることで、攻撃をかわすことがある。群れのメンバーは、群れが目立つようになるにもかかわらず、警戒心、捕食者の混乱、捕食者が他の個体を攻撃する可能性が高まるため、捕食されるリスクが軽減される。

動物は、洞窟や巣穴の中など、捕食者の視界から外れた場所で生活したり、夜行性になったりすることで、獲物になることを避けている。 [ ^{2] [3] [4] [5]}夜行性とは、夜間に活動し、日中に眠る動物の行動である。これは、捕食を避けるため、または獲物の狩猟を強化するために動物が使用する、潜伏行動と呼ばれる検出回避行動である。捕食リスクは、行動決定を形作る上で非常に重要であることが長い間認識されてきた。例えば、この捕食リスクは、エコーロケーションを行うコウモリの夕方の出現時間を決定する上で最も重要である。明るい時間帯に早く近づくと餌探しが容易になるが、コウモリタカやコウモリハヤブサによる捕食リスクも高くなる。その結果、相反する要求の間の妥協点として、最適な夕方の出現時間が生まれる。^{[4]別の夜行性適応は}、カンガルーラットに見られる。彼らは比較的開けた生息地で餌を探し、月明かりに応じて巣穴の外での活動を減らします。満月の間は、余分な明るさ​​を補うために、比較的密集した覆いのある地域に活動を移します。^[5]

カモフラージュとは、視覚で生物を発見されにくくするために、素材、色、照明を組み合わせて隠蔽することです。陸生動物と海生動物の両方に共通しています。カモフラージュは、周囲との類似性、混乱を招く色、カウンターシェーディングやカウンターイルミネーションによる影の除去、自己装飾、隠蔽行動、皮膚の模様や色の変化など、さまざまな方法で実現できます。^{[6] [7]北米の}フラットテールトカゲなどの動物は、影を消して地面に溶け込むように進化しました。これらのトカゲの体は平らで、側面は端に向かって薄くなっています。この体型と、側面に沿って縁取られた白い鱗により、トカゲは影を効果的に隠すことができます。さらに、これらのトカゲは体を地面に押し付けることで、残っている影を隠します。^[2]

動物は食べられないものに変装することで、人目につかない場所に隠れることができます。例えば、南米の鳥であるポトゥーは、折れた枝の切り株によく似せて木に止まります。 ^[8]一方、カリマ蝶は枯れ葉のように見えます。^[9]

目立つ場所で攻撃を受けないようにするもう一つの方法は、同じ種の他のメンバーと見た目が違うようにすることです。シジュウカラなどの捕食者は、より一般的でない種類の昆虫を無視して、豊富に存在する種類の昆虫を選択的に狩り、望ましい獲物の探索画像を形成します。これにより、負の頻度依存選択、つまり背教的選択のメカニズムが生まれます。^[10]

多くの種は捕食者を阻止するために行動戦略を活用します。^[11]

蛾、蝶、カマキリ、ナマケモノ、タコなどの頭足動物など、防御力が弱い動物の多くは、突然目立つ眼状模様を見せるなど、威嚇的または驚かせる行動パターンを利用して捕食者を怖がらせたり一時的に注意をそらしたりして、獲物に逃げる機会を与える。毒素やその他の防御がない場合、これは本質的にはばかげた行為であり、正直な合図を伴う警告信号とは対照的である。^{[12] [13] [14]}

追跡抑止信号は、獲物が捕食者に追跡されないように説得するために使用する行動信号です。たとえば、ガゼルは足を固くして背中を 反​​らせ、高くジャンプします。これは、捕食者に、自分は高い適応力があり、捕食者を追い越せるという合図だと考えられています。その結果、捕食者は追い越せそうにない別の獲物を追うことを選択するかもしれません。^[15] オジロジカやその他の獲物となる哺乳類は、警戒すると目立つ（多くの場合、白黒）尾の模様で目立ち、捕食者に発見されたことを知らせます。^[16]カケス などの鳥が発する警告音も同様に正直な信号であり、捕食者と獲物の両方に利益をもたらします。捕食者は発見されたことを知らされ、追跡をあきらめて時間とエネルギーを節約し、獲物は攻撃から守られます。^{[17] [18]}

追跡を阻止するもう一つのシグナルは、タナトーシスまたは死んだふりです。タナトーシスは、動物が自分の死体を模倣し、生きた獲物を探している捕食者の攻撃を避けるために死んだふりをする一種のブラフです。タナトーシスは、捕食者が獲物を誘い寄せるためにも使用されます。^[19]

一例として、オジロジカの子鹿が捕食動物の接近に反応して心拍数が低下することが挙げられます。この反応は「警戒性徐脈」と呼ばれ、子鹿の心拍数は 1 拍で 155 回/分から 38 回/分に低下します。この心拍数の低下は最大 2 分間続くことがあり、子鹿は呼吸数の低下と動きの減少を経験します。これを緊張性不動と呼びます。緊張性不動は反射反応で、子鹿は死体のような姿勢を低い姿勢でとります。捕食動物は子鹿を発見すると、「死んだ」獲物に興味を失います。警戒性徐脈の他の症状、たとえば流涎、排尿、排便も捕食動物の興味を失わせます。^[20]

ウミウサギ、コウイカ、イカ、タコなどの海洋軟体動物は、攻撃者の注意をそらすことで最後の逃げるチャンスをつかむ。そのために、餌を模倣したり捕食者を混乱させたりできる化学物質の混合物を放出する。^{[21] [22]}捕食者への反応として、これらのグループの動物は墨を放出して雲を作り、乳白色の物質を放出して捕食者の摂食感覚に影響を与え、雲を攻撃させる。^{[21] [23]}

注意散漫ディスプレイは、巣や幼鳥など保護されている対象物から捕食者の注意をそらすためのディスプレイである^[24]。例えば、一部の鳥が地面を飛び跳ねながら翼が折れたふりをするのはその例である^{[25] 。}

擬態は、ある生物（擬態者）が別の生物（モデル）の信号特性を模倣して第三の生物を混乱させることで起こります。これにより、擬態者は保護、食料、交配の利点を得ることができます。^[26]防御擬態には、ベイツ型とミュラー型の2つの古典的なタイプがあります。どちらも、捕食者の攻撃を避けるために、警告 色、つまり警告信号を伴います。^{[27] [28]}

ベイツ型擬態では、美味しくて無害な獲物が、捕食者にとって有毒な別の種の外見を模倣し、擬態者の攻撃リスクを軽減する。^{[27]この形式の擬態は多くの}昆虫で見られる。ベイツ型擬態の背景にある考え方は、まずい種を食べようとした捕食者が、その種の色や模様を不快な味と関連付けることを学ぶというものである。その結果、捕食者は、利益にならないモデルの化学的防御やその他の防御に事実上寄生しているベイツ型擬態者を含む、同様の色や模様を示す種を避けることを学習する。^{[29] [30]}タコのいくつかの種は、皮膚の色、皮膚の模様、体の動きを変えることで、選択した他の動物を模倣することができる。スズメダイがタコを攻撃すると、タコは縞模様のウミヘビを模倣する。^[31]選ばれるモデルは、タコの捕食者や生息地によって異なります。^[32]これらのタコのほとんどはベイツ型擬態を使用しており、捕食者にとって忌避的な生物をモデルとして選択します。^{[33] [34]}

ミュラー型擬態では、2つ以上の警告形態が同じ警告信号を共有しており、^{[27] [35]、これは}オオカバマダラやオオカバマダラに見られる。鳥は、羽の模様が正直に不快な味を知らせるため、両方の種を食べるのを避けている。^[28]

多くの動物は、硬い殻（ほとんどの軟体動物やカメなど）、革のようなまたは鱗状の皮膚（爬虫類など）、または丈夫なキチン質の外骨格（節足動物など）の形の装甲で捕食者から身を守っています。^[25]

棘は鋭く、針のような構造で、捕食者に痛みを与えるのに用いられる。自然界で見られる例としては、ソハルハギがある。この魚は、尾びれの前面に鋭いメスのような棘があり、深い傷を負わせることができる。棘の周囲は、防御能力をアピールするために明るい色をしていることが多い。^[36]捕食者はソハルハギを避けることが多い。^[37]防御用の棘は、取り外し可能であったり、とげがあったり、毒があったりする。ヤマアラシの棘は長くて硬く、先端が折れ、種によっては捕食者に刺さるようにとげがついている。対照的に、ハリネズミの短い棘は毛が変化したもので、^[38]簡単に曲がり、体にとげがついているので、簡単には失われず、攻撃者に突き刺すことができる。^[37]

ナメクジの幼虫の多くの種、イラガ科は、背部に沿って多数の突起と刺す棘を持っています。刺す棘を持つ種は、刺さない幼虫よりも捕食される可能性が低く、捕食者であるアシナガバチは、選択肢があれば刺のない幼虫を選びます。^[39]

集団生活は、以下に述べるように、さまざまな方法で個体に対する捕食のリスクを減らすことができます^[40]。

希釈効果は、群れで暮らす動物が、それぞれの個体が群れの中の多数のうちの 1 匹にすぎないため、攻撃を受けるリスクを「希釈」するときに見られる。ジョージ C. ウィリアムズとWD ハミルトンは、群れで暮らすことが進化したのは、群れ全体ではなく個体に利益をもたらすためであり、これは群れが大きくなるにつれてより顕著になる、と提唱した。よくある例の 1 つは、魚の群れである。実験は、群れで暮らすことで個体の攻撃率が減少することを示す直接的な証拠を提供している。例えば、南フランスのカマルグ馬の場合である。アブはこれらの馬を頻繁に襲い、血を吸い、病気を運ぶ。アブが最も多いとき、馬は大きな群れに集まり、個体が攻撃される頻度は実際に少なくなる。^[41] アメンボは淡水の表面に住む昆虫で、捕食性の魚によって下から攻撃される。アメンボの群れのサイズを変えた実験では、群れのサイズが大きくなるにつれて、アメンボ 1 匹あたりの攻撃率が減少することが示された。^[42]

利己的群れ理論は、動物が群れの中心的地位を求める理由を説明するために、WD ハミルトンによって提唱された。 ^[43]この理論の中心的な考え方は、個体の危険領域を減らすことである。危険領域とは、個体が捕食動物に襲われる可能性が高い群れ内の領域である。群れの中心は危険領域が最も低いため、動物は常にこの位置を獲得しようと努めると予測される。ハミルトンの利己的群れ効果をテストするために、アルタ・デ・ヴォスとジャスティン・オレイン (2010) は、ホホジロザメによるカオットセイの捕食を研究した。研究者らは、デコイアザラシを使用して、デコイ間の距離を変えて、異なる危険領域を作り出した。危険領域が大きいアザラシは、サメに襲われるリスクが高かった。^[44]

捕食者は、出現段階にある個体群の大部分を殺してしまう可能性があるので、捕食者を避けるための根本的な戦略は、非常にまれに、不規則な間隔で出現することである。1年または数年のライフサイクルを持つ捕食者は、そのような出現に応じて十分に急速に繁殖することができない。捕食者は出現した個体群を食い尽くすかもしれないが、短期間の獲物の過剰のほんの一部しか消費できない。 13年または17年の間隔で出現する周期ゼミは、この捕食者の飽食の例としてよく使われるが、その異常なライフサイクルについては他の説明も提案されている。^[45]

群れで生活する動物は、攻撃を警告する警戒音を発することが多い。例えば、ベルベットモンキーは攻撃の性質に応じて異なる鳴き声を発する。ワシに対しては2音節の咳、ヒョウや他のネコに対しては大きな吠え声、ニシキヘビや他のヘビに対しては「チャタッ」という音である。これらの鳴き声を聞いたサルは防御的に反応するが、それぞれの場合で反応が異なる。ワシの鳴き声に対しては見上げて隠れ場所に逃げ込む。ヒョウの鳴き声に対しては木に駆け上がる。ヘビの鳴き声に対しては2本足で立ってヘビがいないかどうか周囲を見回し、ヘビを見つけると群れをなして襲いかかることもある。同様の鳴き声は他の種類のサルにも見られ、鳥も異なる鳴き声を発して異なる反応を引き起こす。^[46]

警戒心強化効果では、群れは単独の個体よりも早く捕食者を感知できる。^[47]多くの捕食者にとって、成功は奇襲にかかっている。獲物が攻撃の早い段階で警戒すれば、逃げる可能性が高くなる。例えば、カラスのバトの群れはオオタカに捕食される。オオタカは、カラスのバトの大きな群れを攻撃する場合、小さな群れを攻撃する場合よりも成功率が低い。これは、群れのサイズが大きいほど、1羽の鳥がタカに早く気づいて飛び去る可能性が高くなるためである。1羽のハトが驚いて飛び去ると、残りのハトもそれに従う。^[48]ケニアのツァボ国立公園の野生のダチョウは、単独または最大4羽の群れで餌を食べます。彼らはライオンに捕食される可能性があります。ダチョウの群れのサイズが大きくなるにつれて、各個体が捕食者を探すために頭を上げる頻度は減少します。ダチョウはライオンを上回るスピードで長距離を走ることができるため、ライオンはダチョウが頭を下げているときに攻撃しようとする。ダチョウは群れをなすことで、ライオンがダチョウの頭がどのくらい長く下がっているかを判断するのを困難にする。したがって、個々の警戒心は低下するが、群れ全体の警戒心は高まる。^[49]

大きな群れで生活する個体は、捕食者が群れの大きさに混乱する可能性があるため、攻撃を受けにくい可能性がある。群れが移動すると、捕食者は個々の獲物を狙うことが難しくなる。動物学者マーティン・スティーブンスとその同僚は、シマウマをその例として挙げている。静止しているとき、シマウマは体が大きいため、1頭だけ目立ってしまう。攻撃のリスクを減らすため、シマウマは群れで移動することが多い。群れのシマウマ全員の縞模様が捕食者を混乱させ、捕食者が個々のシマウマに焦点を合わせるのを難しくする可能性がある。さらに、シマウマの縞模様は、急速に移動しているときに、捕食者の目に混乱を招き、ちらつく動きの眩惑効果を生み出す。 ^[50]

棘などの防御構造は、すでに述べたように攻撃を防ぐためだけでなく、必要に応じて捕食者に対して反撃するためにも使用される。^[37]反撃の方法には、化学的防御、^[51]集団攻撃、^[52]防御的逆流、^[53]自殺的利他主義などがある。^[54]

多くの獲物動物は、また植物の種子を捕食するのを防ぐためにも、^[55]自己防衛のために有毒化学物質を利用しています。^{[51] [56]}これらは棘や腺などの表面構造に集中している場合があり、攻撃者は獲物を実際に噛んだり飲み込んだりする前に化学物質を味わうことができます。多くの毒素は苦い味がします。^[51]最後の手段として、フグ、オオカバマダラ、ワレットガのように、動物の肉自体が有毒であることが挙げられます。多くの昆虫は食用植物から毒素を獲得します。オオカバマダラの幼虫はトウワタ (ガガイモ科) から有毒なカルデノリドを蓄積します。^[56]

獲物となる動物の中には、積極的に捕食者を撃退するために有害物質を噴射できるものがある。オオカミキリは腹部の先端に特殊な腺があり、捕食者に向けて毒液を噴射することができる。この毒液はハイドロキノンの酸化によって爆発的に生成され、100℃の温度で噴射される。^[57] 装甲コオロギも同様に、危険にさらされると関節から血を噴く（自己出血）。^[58]バッタのいくつかの種、例えばPoecilocerus pictus、^[59] Parasanaa donovani、^[59] Aularches miliaris、^[59] Tegra novaehollandiae は危険にさらされると有毒な液体を分泌し、これを強制的に噴射することもある。^[59] 唾を吐くコブラは、毒を牙から正確に捕食者の目に噴射し、^[60] 10回中8回標的を攻撃し、激しい痛みを与えます。^[61]ナスティシロアリ科の兵士シロアリは、頭の前部に泉門銃という腺を持っており、樹脂テルペンを「数センチ」正確に噴射して分泌することができます。この物質は粘着性があり、他の昆虫にとって有毒です。分泌物に含まれるテルペンの1つであるピネンは、警戒フェロモンとして機能します。^[62]種子は、有毒な非タンパク質アミノ酸、シアン化配糖体、プロテアーゼおよびアミラーゼ阻害剤、およびフィトヘマグルチニンの組み合わせで捕食を阻止します。^[55]

テキサスツノトカゲなどの脊椎動物の中には、脅かされると眼窩内の血圧を急激に上昇させ、目から血を噴出させることができる種もいる。1回の噴出で最大53%の血液を失う可能性があるため、^{[63]これはキツネ、オオカミ、コヨーテ（}イヌ科）などの執拗な捕食者に対する最後の防衛手段としてのみ使用される。 ^[64]イヌ科の動物は、噴出された後にツノトカゲを落とし、口から血を拭き取ったり振り払ったりしようとすることが多い。これは、血の味が悪いことを示している。^[65]イヌ科の動物は選択肢があれば他のトカゲを選ぶため、^[66]ツノトカゲを獲物として嫌悪することを示唆している。^[66]

ヌタウナギの体にある粘液腺は、刺激を受けたりストレスを受けたりすると大量の粘液を分泌する。ゼラチン状の粘液は水の流れと粘度に劇的な影響を与え、ヌタウナギを捕らえようとする魚のえらを急速に詰まらせる。捕食者は通常、数秒以内にヌタウナギを逃がす。ヌタウナギの一般的な捕食者は海鳥、鰭脚類、鯨類であるが、魚類はほとんどいないため、捕食魚はヌタウナギを獲物として避けていることが示唆される。^[67]

集団防衛では、獲物グループは受動的に捕食されるのではなく、一緒に群れをなして、時には捕食者を攻撃したり群れをなして、積極的に自らを守ります。群れをなしての攻撃は、多くの獲物動物が捕食者を嫌がらせすることです。群れをなしての攻撃は通常、社会的なコロニーで幼獣を守るために行われます。例えば、アカコロブスザルは、一般的な捕食者であるチンパンジーに脅かされたときに群れをなしての攻撃を示します。オスのアカコロブスザルは群れをなして、捕食者と群れのメスや幼獣の間に身を置きます。オスは一緒にジャンプして、チンパンジーを積極的に噛みます。^[52]ツグミは単独でもコロニーでも巣を作ることができる鳥です。コロニー内では、ツグミは近づいてくる捕食者に群れをなして排泄します。実験的に捕食レベルが下がることが示されています。^[68]

鳥や昆虫の中には、捕食者を追い払うために防御的な吐き戻しを行うものもいる。フルマカモメは脅かされると、胃油と呼ばれる明るいオレンジ色の油性物質を吐き出す。 ^[53]胃油は水生の食物から作られる。これにより捕食者の羽毛はもつれ、飛行能力と撥水性が失われる。^[53]これは水鳥にとって特に危険である。なぜなら、水鳥の撥水性の羽毛は餌を求めて潜るときに低体温症から彼らを守ってくれるからである。^[53]

ヨーロッパブッポウソウの雛は危険を察知すると、鮮やかなオレンジ色の悪臭のする液体を吐きます。これは将来の捕食者を追い払い、親鳥に危険を知らせる可能性があり、親鳥はそれに応じて帰巣を遅らせます。^[69]

多くの昆虫は防御のために吐き戻しを利用しています。東部テントウムシは攻撃してくるアリを追い払うために消化液を一滴吐き出します。^[70]同様に、ヤガの幼虫はアリに邪魔されると吐き戻します。ヤガの嘔吐物には忌避作用と刺激作用があり、捕食者の攻撃を阻止するのに役立ちます。^[71]

マレーシアの爆発アリには、珍しいタイプの捕食者抑止力が観察される。社会性膜翅目アリはコロニー全体を守るために利他主義に頼っているため、自己破壊行為はコロニー内のすべての個体に利益をもたらす。^[54]働きアリの脚がつかまれると、肥大した顎下腺の内容物を自殺的に排出し、^[54]捕食者に向かって腐食性刺激化合物と粘着剤を放出する。これらは捕食を防ぎ、他の敵アリにコロニーの残りのアリの捕食をやめるよう合図する役割を果たす。^[72]

捕食動物の攻撃に対する獲物となる動物の通常の反応は、飛ぶ、滑空する、^[73]、落下する、泳ぐ、走る、跳躍する、穴を掘る^{[74] 、}転がる^[75]など、動物の能力に応じて利用可能なあらゆる手段を使って逃げることである。^[76]逃走経路は不規則であることが多く、捕食動物が獲物が次にどの方向に行くかを予測することは困難である。例えば、タシギ、ライチョウ、ユリカモメなどの鳥は、ハヤブサなどの素早い猛禽類をジグザグ飛行やジンベイザメ飛行で回避する。^[76]特に東南アジアの熱帯雨林では、多くの脊椎動物が落下や滑空によって捕食動物から逃げる。^{[73]昆虫では、多くの蛾が}コウモリのソナー音に反応して急旋回したり、落下したり、急降下したりする。^[76]魚類の中では、イトヨは魚食のカワアイサに追われると、ジグザグの道をたどり、不規則に引き返すことが多い。^[76]

一部の動物は自切（自ら体を切断する）が可能で、最後の手段として捕食者の捕獲を逃れたり捕食者の注意をそらして逃げられるように自分の付属肢の 1 つを切り落とす。失われた体の部位は後で再生することがある。ある種のウミウシは刺す乳頭を捨てる。カニなどの節足動物は爪を犠牲にすることができるが、爪は数回の脱皮で再生する。脊椎動物では、多くのヤモリや他のトカゲは攻撃を受けると尾を落とす。尾はしばらく身もだえし、捕食者の注意をそらしてトカゲに逃げる時間を与える。小さな尾はゆっくりと再生する。^[77]

アリストテレスは『動物誌』の中で、頭足動物の捕食者に対する行動についての観察（紀元前350年頃）を記録しており、その中には気をそらす、カモフラージュ、合図としてインクを使うことなどが含まれていた。^[78]

1940年にヒュー・コットはカモフラージュ、擬態、警告色に関する包括的な研究書『動物の適応色彩』を執筆した。^[6]

21世紀までに、都市生活への適応により、ネズミやハトなどの動物の捕食者に対する反応は著しく減少しました。同様の変化は飼育動物や家畜にも見られます。^[79]

• 恐怖の生態学（概念）  - 捕食者によって引き起こされる心理的影響リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 植物の食害に対する防御 - 進化のメカニズム
• 素朴さを犠牲にする

• カロ、ティム（2005年）。『鳥類と哺乳類の捕食者に対する防御』シカゴ大学出版局。
• コット、ヒュー（1940）。動物の適応的色彩。オックスフォード大学出版局。
• エドマンズ、マルコム（1974）。動物の防御。ロングマン。
• Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, Thomas N. ; Speed, Michael P. (2004)。『攻撃の回避：隠蔽、警告信号、擬態の進化生態学』オックスフォード。

• ウィリアム・E・クーパーによる反捕食行動の講義