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ゲリダエ科はカメムシ目に属する昆虫の科で、一般的にはアメンボ、ミズカマキリ、ミズカマキリ、ミズカマキリ、イシバマキリ、ミズハエ、ミズヒキガエル、ミズカマキリ、ミズカマキリ、ミズカマキリ、ミズカマキリなどと呼ばれています。カメムシ亜目異翅亜目の真のカメムシで、刺して吸い取るように進化した口器を持っています。特徴的なのは水面を移動できることで、そのため水面生活動物（プレウストン）に分類されます。ほとんどの池、川、湖で見られ、1,700種以上のゲリダエ科が記載されており、そのうち10%は海洋性です。[ 2 ]
ゲリダ科の90%は淡水に生息する昆虫ですが、海洋性のHalobates属は昆虫の中でも非常に珍しい存在です。Halobates属は、1822年から1883年にかけて、フランシス・ブキャナン・ホワイトがチャレンジャー号探検隊で数種の異なる種を採集した際に初めて本格的に研究されました。[ 3 ]この頃、エシュショルツがゲリダ科の3種を発見し、その生物学的特徴はほとんど知られていなかったものの、この種に注目が集まりました。[ 3 ]それ以来、ゲリダ科は水上を歩く能力と独特な社会性のため、継続的に研究されています。
ゲリダ科は、吸水性の毛束、引っ込め可能な前先端爪、細長い脚と胴体を持つという身体的特徴がある。[ 4 ]
疎水性毛束は、小さく疎水性の微細毛です。これらは、1 mm あたり 1000 個以上の微細毛を持つ非常に小さな毛です。[ 4 ]体全体がこれらの毛束で覆われており、アメンボに水しぶきや水滴に対する耐性を与えています。これらの毛は水をはじき、水滴が体に重みを与えるのを防ぎます。
一般的に、これらは小型で脚の長い昆虫であり、ほとんどの種の体長は2 ～ 12 mm (0.08 ～ 0.47インチ)です。一部の種は12 ～ 25 mm (0.47 ～ 0.98インチ)です。[ 5 ]広く分布する属の中で、北半球のAquarius属には、少なくとも雌では一般的に12 mm (0.47インチ)を超える最大の種が含まれており、最大の種の平均体長は約24 mm (0.94インチ)です。[ 5 ] [ 6 ]雌は通常、同種の雄よりも大きいですが、[ 5 ]ベトナム北部と隣接する中国南部の渓流に生息する、比較的知られていない最大の種Gigantometra gigasでは、この傾向が逆転しているようです。翅のないオスの体長は通常約36 mm (1.42インチ) 、翅のあるメスの体長は約32 mm (1.26インチ)に達する (ただし、翅のあるオスは平均してメスよりわずかに大きいだけである)。この種では、中脚と後脚はそれぞれ10 cm (4インチ)を超えることがある。[ 7 ]
アメンボは、それぞれ4つの節からなる2本の触角を持っています。触角の節は、頭部に近いものから遠いものへと番号が付けられています。触角の第III節には、短くて硬い剛毛があります。[ 8 ]触角の節の相対的な長さは、アメンボ科内の固有種を識別するのに役立ちますが、一般的に、第I節は残りの3つの節よりも長く、太くなっています。[ 9 ] 4つの節を合わせた長さは、通常、アメンボの頭の長さを超えません。
アメンボの胸部は一般的に長く、細く、小さい。種によって長さは1.6mmから3.6mmまで様々で、円筒形や丸みを帯びた体を持つものもある。 [ 9 ]アメンボの前胸背板、つまり胸部の外層は、種によって光沢があったり、光沢がなかったりするが、水をはじくための微細な毛で覆われている。[ 8 ]アメンボの腹部は複数の節からなり、後胸板と臍板の両方を含む。[ 8 ]
ゲリダ科には前脚、中脚、後脚がある。前脚は最も短く、獲物を突き刺すのに適した前先端爪がある。前先端爪とは、カマキリのように脚の先端ではなく、脚の中間にある爪のことである。[ 8 ]ゲリダ科のほとんどの種では中脚が最も長く、これは水中での推進力、広い表面積への重量の分散、および水面を横切って昆虫を操縦するための適応である。[ 10 ]前脚は目のすぐ後ろに付いているが、中脚は胸部の中央に付いている後脚に近い位置に付いており、体の末端を超えて伸びている。[ 8 ]
アメンボの中には胸部の背面に翅を持つ種もいるが、アメンボ科の他の種、特にHalobates属には翅を持たない種もいる。アメンボは翅の長さの多型性を示し、それが飛行能力に影響を与え、系統発生的に進化し、個体群は長翅型、翅の二型性、または短翅型となる。[ 11 ]翅の二型性とは、同じ種内でも夏のアメンボ個体群と冬の個体群で翅の長さが異なることである。水流が荒い生息地には翅の短いアメンボが生息する可能性が高く、水流が穏やかな生息地には翅の長いアメンボが生息する可能性が高い。これは翅の損傷の可能性と分散能力によるものである。[ 1 ]
フランスの白亜紀（アルビアン期）シャラント琥珀から発見されたクレトゲリスは、当初ゲリ科の昆虫として提案された。 [ 12 ]しかし、後にゲロイデア科の未確定種と解釈された。ゲリ科は、形態的には無関係のクレズモダ属に似ている。クレズモダ属は、後期ジュラ紀から中期白亜紀にかけて生息していた謎めいた昆虫の属で、おそらく同様の生活様式を持っていたと考えられる。
分子解析によると、ゲリダエ科は約1億2800万年前（Mya）の白亜紀に起源を持ち、姉妹群であるベリア科から分岐したと考えられている。ゲリダエ科は、漕ぐことを移動手段として共通して用いた。トランスクリプトームに基づく系統解析によると、ゲリダエ科は単系統群である。[ 10 ]
翅の多型（つまり、特定の種に複数の翅の形態が存在すること）は、完全な翅の喪失と同様に、アメンボ科で複数回独立して進化しており、[ 10 ]これは、今日見られる種の多様性の進化とアメンボ科の分散にとって重要であった。特定の種における翅の多型の存在は、卵形成-飛行症候群の特殊なケースとして説明できる。昆虫で一般的に適用されるこの論理に従うと、短い翅を発達させることで、通常は翅と翅の筋肉の発達に使用されるエネルギー貯蔵を、卵の生産を増やして早期に繁殖することに専念させる能力が個体に与えられ、最終的に個体の適応度を高める。[ 13 ]ある世代では翅のある幼虫が生まれ、次の世代では翅のない幼虫が生まれる能力により、アメンボは変化する環境に適応することができる。長い、中程度の、短い、および存在しない翅の形態はすべて、環境と季節に応じて必要である。長い翼は、水辺が混雑しすぎたときに近隣の水域へ飛ぶことを可能にするが、翼が濡れて重くなり、アメンボの動きを鈍らせる可能性がある。短い翼は短距離の移動を可能にするかもしれないが、アメンボが分散できる範囲を制限する。翼がないと、アメンボは重くなりすぎることはないが、分散することができない。
ゲリダ科では、ほとんどの単世代個体群が完全に無翅（翅がない）か長翅（翅がある）であるにもかかわらず、翅の多型がよく見られます。[ 14 ]ゲリダ科の無翅個体群は、環境の変化が少ない安定した水生生息地に限定されますが、長翅個体群は、より変化に富む変動的な水源に生息することができます。[ 14 ]安定した水域は通常、大きな湖や川であり、不安定な水域は一般的に小さく季節的です。ゲリダ科は分散のために翅のある形態を生み出し、長翅個体は変化する環境下で生き残る能力があるため維持されます。[ 14 ]ゲリダ科は新しい水源まで飛ばなければならないため、水域が干上がる可能性がある場合は翅が必要です。しかし、卵巣の発達と翅をめぐる競争のため、翅のない形態が有利であり、利己的な遺伝子理論により、繁殖の成功が主な目標となります。越冬するミズカマキリ科の昆虫は通常、長翅類、つまり翅を持ち、冬を越した後に水生生息地へ飛んで戻ることができる。環境スイッチ機構は、年に2回繁殖する二化性種に見られる季節的二型性を制御する。[ 14 ]このスイッチ機構は、翅を持つ子孫が進化するかどうかを決定するのに役立つ。温度も光周期スイッチにおいて重要な役割を果たす。[ 14 ]温度は季節を示し、冬眠中は翅が必要となる時期を示す。最終的に、これらのスイッチ機構は翅の特性に関する遺伝子対立遺伝子を変化させ、生物の分散を維持するのに役立つ。
アメンボは、いくつかの要因が組み合わさることで水面を移動することができます。アメンボは、水の高い表面張力と長く疎水性の脚を利用して、水面に浮かび上がっています。アメンボ科の種は、高度に適応した脚と分散された体重によって、この表面張力を有利に利用しています。
アメンボの脚は長く細く、アメンボの体重を広い表面積に分散させることができます。脚は丈夫ですが柔軟性があり、アメンボは体重を均等に分散させ、水の動きに合わせて移動することができます。アメンボの体表面には撥水性の毛が生えています。1平方ミリメートルあたり数千本の毛があり、波、雨、飛沫による濡れを防ぐ撥水性の体を提供します。水が体に付着して重くなると、体全体を水面上に保てなくなる可能性があります。[ 4 ]体の大部分を水面上に保つこの姿勢は、エピプレウストニックと呼ばれ、アメンボの特徴です。例えば大きな波によってアメンボの体が誤って水中に沈んだ場合、小さな毛が空気を閉じ込めます。体中の小さな気泡が浮力として働き、アメンボを再び水面に浮かび上がらせると同時に、水中で呼吸するための気泡も供給します。[ 4 ]しかし、水中に沈むことを克服することに成功しているにもかかわらず、アメンボは油の中ではそれほど有能ではなく、実験的な油流出では、淡水系に流出した油がアメンボの不動化と死を引き起こす可能性があることが示唆されています。[ 15 ]
脚の微細な毛は、疎水性の表面を提供すると同時に、体重を水面に分散させるための表面積を大きくします。漕ぐのに使われる中脚の脛節と跗節には、推進力を高めるために特に発達したフリンジ毛があります。[ 4 ]後脚は操舵に使われます。[ 16 ]漕ぐ動作が始まると、アメンボの中脚の跗節は素早く下方に押し下げられ、円形の水面波が作られます。この波の頂上は、前進推進力として使われます。[ 4 ]作られた半円形の波は、反作用力として働くため、アメンボが素早く移動する能力に不可欠です。その結果、アメンボはしばしば毎秒1メートル以上の速度で移動します。[ 17 ]
ゲリド類は一般的に、ゼラチン状の物質を接着剤として、水中の岩や水草に卵を産み付けます。抱卵中の雌は2個から20個の卵を抱えています。卵はクリーム色または半透明ですが、鮮やかなオレンジ色になります。[ 17 ]
アメンボ科の昆虫は、卵期、5齢の若虫期を経て成虫期になります。アメンボの齢期の期間は、幼虫期を通して非常に相関しています。[ 18 ]これは、個体が各齢期を通して同じ速度で成長する傾向があることを意味します。各若虫期は7〜10日間続き、アメンボは脱皮し、頭部と胸部の背側にあるY字型の縫合線を通して古いクチクラを脱ぎ捨てます。[ 17 ]若虫は行動や食性において成虫と非常によく似ていますが、 体長が小さく（1 mm）、色が薄く、跗節と生殖節の分化がありません。[ 17 ]アメンボが成虫になるまでには約60〜70日かかりますが、この発育速度は卵が置かれている水温と非常に相関していることがわかっています。[ 16 ]
アメンボ科は一般的に穏やかな水面に生息しています。アメンボの大部分は淡水域に生息していますが、Asclepios、Halobates、Stenobates、およびその他いくつかの属は例外で、これらは海域に生息しています。[ 19 ]海産種は一般的に沿岸部に生息していますが、 Halobatesの一部は沖合（外洋）に生息しており、この生息地の唯一の昆虫です。[ 19 ]アメンボ科は、昆虫や動物プランクトンが豊富で、産卵する岩や植物がいくつかある環境を好みます。さまざまな環境におけるアメンボの生息状況から、アメンボは25 ℃前後の水域を最も好むことが研究されています。[ 17 ] 22 ℃未満の水温は好ましくありません。[ 17 ]これは、幼虫の発育速度が温度に依存するためと考えられます。[5]周囲の水温が低いほど、幼魚の発育は遅くなる。Gerridae の代表的な属は、ヨーロッパ、旧ソ連、カナダ、米国、南アフリカ、南米、オーストラリア、中国、マレーシアに生息している [5]。ニュージーランドの海域ではまだ確認されていない。[ 17 ]
ゲリッド類は水生捕食者で、主にクモや昆虫などの無脊椎動物が水面に落ちたところを捕食します。[ 16 ]ゲリッド類は、もがく獲物によって生じる波紋に誘われてこの餌場にやってきます。ゲリッド類は前脚をセンサーとして、水面の波紋によって生じる振動を感知します。ゲリッド類は吻で獲物の体に穴を開け、唾液酵素を注入して獲物の内部構造を分解し、その後、生じた体液を吸い出します。ゲリッド類は生きている獲物を好みますが、陸生昆虫の種類に関しては無差別に捕食します。[ 20 ]外洋に生息するハロバテス類は、浮遊昆虫や動物プランクトンを捕食し、時には幼虫を共食いすることもあります。[ 16 ]共食いは頻繁に行われ、個体数を制御し、縄張り争いを制限するのに役立ちます。繁殖期以外、アメンボ類は協力的な集団で生活し、共食いの頻度が低い時期には、大きな獲物を周囲の仲間と分け合う。アメンボ類の中には、堆積物や堆積面から餌を集める採集型の種もいる。
アメンボ類は主に鳥類や一部の魚類に捕食されます。ミズナギドリ、アジサシ、および一部の海水魚はアメンボを捕食します。[ 16 ]魚類はアメンボの主な捕食者ではないようですが、飢餓状態の場合は食べます。胸部の臭腺からの分泌物が魚類がアメンボを食べるのを阻止します。[ 20 ]アメンボ類は主に生息地に応じて幅広い種類の鳥類に捕食されます。一部のアメンボはカエルに捕食されますが、カエルは主な食料源ではありません。[ 20 ]アメンボは仲間同士で捕食されることもあります。アメンボの共食いは主に交尾の縄張りを巡って幼虫を狩ることであり、時には食料を巡って狩ることもあります。[ 16 ]
チョウ科の昆虫にはいくつかの内部寄生虫が見つかっている。トリパノサマ科の鞭毛虫、線虫、寄生性の膜翅目昆虫はすべて内部寄生虫として作用する。[ 20 ]ミズダニの幼虫はアメンボの外部寄生虫として作用する。 [ 20 ]
アメンボの生息地の水中の塩分濃度が急激に上昇すると、アメンボの移動が引き起こされることがあります。アメンボは塩分濃度の低い地域に移動し、汽水域と淡水域で遺伝子の混合が生じます。[ 21 ]幼虫の個体群密度もアメンボの分散に影響を与えます。幼虫期のアメンボの密度が高いと、短翅成虫の飛翔筋の発達率が高くなります。[ 22 ]これらの飛翔筋により、アメンボは近隣の水域に飛んで交尾することができ、遺伝子の拡散につながります。この遺伝子の拡散と混合は、ヘテロ接合体の利点により有益となることがあります。一般的に、アメンボは、ある地域や水たまりのアメンボの密度を低下させるように分散しようとします。ほとんどのアメンボは飛行によって分散しますが、翅や翅筋を持たないアメンボは、水域の流れや洪水に頼ります。ハロバテスの卵はしばしば海に漂うゴミの上に産み付けられ、そのため漂流物によって海中に拡散される。[ 17 ]
ゲリダ科の一部の種では、水面に発生する波紋の周波数によるコミュニケーションによって性別が区別されます。 [ 16 ]オスは主に水中にこれらの波紋を発生させます。波紋によるコミュニケーションには、主に 3 つの周波数があります。25 Hz は忌避信号、10 Hz は脅威信号、3 Hz は求愛信号です。[ 16 ]近づいてくるゲリダは、まず忌避信号を発して、他のゲリダに自分がその領域にいることを知らせます。他のゲリダが忌避信号を返さない場合、その虫はそれがメスであることを認識し、求愛信号に切り替えます。受け入れ可能なメスは腹部を下げ、オスが乗って交尾できるようにします。受け入れ不可能なメスは腹部を上げて忌避信号を発します。[ 16 ]交尾を許されたオスは、繁殖期の間ずっと同じメスにくっついています。これは、雌の子供が交尾中の雄のものであることを保証し、それによって雄の遺伝子の拡散を保証するためです。雌は、卵を水中に沈めて植物や石などの安定した表面に付着させることで産卵します。[ 16 ]水面が十分に穏やかであれば、一部のアメンボ種は水辺に卵を産みます。産卵数は、繁殖期に母親が利用できる食物の量に依存します。食物の入手可能性と、その地域の他のアメンボとの優位性は、得られる食物の量、ひいては結果として生じる繁殖力に重要な役割を果たします。[ 23 ]熱帯地域では温暖な地域ではアメンボは一年中繁殖しますが、季節的な生息地では暖かい月の間だけです。冬のある環境に生息するアメンボは、成虫の状態で越冬します。これは、体温を機能的なレベルに維持するために費やすエネルギーコストが大きいためです。これらのアメンボは、季節的な地域では冬の間、落ち葉の中や丸太や岩などの固定されたシェルターの下で発見されています。 [ 14 ]この生殖休眠は、幼虫の発育中の日長の短縮と脂質レベルの季節的な変動の結果です。[ 14 ]日長の短縮は、アメンボに気温の低下が近づいていることを知らせる信号であり、また、体が脂質を食物源として体全体に蓄えるために使用する物理的な信号としても機能します。アメンボは、冬眠中にこれらの脂質を使用して代謝します。冬眠の期間は、環境が暖かくなり、日が再び長くなる時期によって決まります。
ゲリダ科では血縁識別はまれで、ハロバテス属でのみ見られる。空腹が関与しない場合、いくつかの研究では、Aquarius remigisとLimnoporus dissortis の親は血縁関係のない個体を優先的に共食いしないことが示されている。[ 24 ]これらの 2 種は、米国水域で非常に多く見られる。これらの種は家族的な傾向を示さず、幼虫を単独で餌を探させる。雌は雄よりも幼虫を、特に 1 齢の若虫を共食いする。[ 24 ]親も兄弟も遺伝的に自分と関連のある個体を識別できないため、共食いやその他の縄張り争いを避けるために、幼虫は翅が完全に発達するとすぐに分散しなければならない。
アメンボ科は縄張りを持つ昆虫で、振動パターンでそれを知らせます。雌雄の成虫はそれぞれ別の縄張りを持ちますが、通常は雄の縄張りが雌よりも大きいです。[ 14 ]繁殖期には、アメンボは水中で警告振動を発し、縄張りとそこにいる雌の両方を守ります。アメンボは忌避信号で存在を知らせるほど非常に目立つにもかかわらず、しばしば大きな群れで生活します。[ 20 ]これらの大きな群れは通常、競争の必要性が少ない非繁殖期に形成されます。繁殖のために競争する代わりに、アメンボは繁殖期以外に協力して栄養と住処を得ることができます。これらの群れが密集しすぎると、アメンボは分散しようとします。アメンボは飛び去ったり、共食いをしたりして分散します。
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