アカコロブス

アカコロブスは、ピリオコロブス属に属する旧世界ザルです。^{[ 4 ]}かつてはプロコロブス属の亜属と考えられていましたが、現在はオリーブコロブス属に限定されています。^{[ 1 ]}アカコロブスは、クロシロコロブス属（コロブス属）と近縁で、一部の種はしばしばブルーモンキーと群れをなしています。^{[ 5 ]}ニシアカコロブスは、チンパンジーによく狩られます。^{[ 6 ]}

この属のメンバーは西アフリカ、中央アフリカ、東アフリカに生息しており、その種は主に異所的または隣接分布しています。主に樹上性で、ほとんどは湿潤な森林に限定されていますが、ザンジバルアカコロブスは海岸の茂みや低木地を好みます。アカコロブスは狩猟や生息地の破壊に非常に敏感で、おそらくアフリカで最も絶滅の危機に瀕している霊長類の分類群として言及されています。 ^{[ 7 ]}『世界の哺乳類種』^{[ 1 ]}で提唱されている分類学的扱いに従うと、ウズングワ、セムリキ、ウスタレ、トロンアカコロブスモンキー（これらは絶滅危惧種）を除くすべての種が、IUCNによって絶滅危惧種または絶滅寸前種と評価されています。^{[ 8 ]}このような感受性のため、アカコロブスはアフリカの熱帯林の健全性を示す指標種であると主張されており、研究者たちはアカコロブスをアンブレラ種として保護するよう強く求めています。^{[ 9 ]}

群れはしばしば攻撃的な行動によって決定される優位階層を確立します。食物、毛づくろい、性的なパートナーは、最初は上位の個体に分配され、次に下位の個体に分配されます。^{[ 10 ]}彼らは最大80匹にもなる大きな群れで生活し、平均は20～40匹程度です。これらの群れは、オスよりもメスが多く、2:1の比率になる傾向があります。群れにいる少数のオスのサルは通常、元の群れにとどまりますが、メスは群れの間を、おそらく密接な家族関係で、少数で一緒に移動する傾向があります。アカコロブスモンキーは、他の群れと生息域が重なっています。群れ間の相互作用は、緊張しているが受動的なものか、一方の群れが他方の群れに取って代わろうとする暴力的なものになることがあります。これらの戦いは通常、身体の状態、戦闘能力、敵対する群れのオスの数など、多くの要因に基づいています。メスもこれらの優位をめぐる競争に参加することが知られており、しばしば一緒に戦います。アカコロブスの母子間の絆は、ほとんどの霊長類と同様に非常に強い。母親は通常、自分の群れの他のメスに赤ちゃんを抱かせることを嫌がる。これは、群れの中の多くのメスが頻繁に群れ間を移動するため、血縁関係がないことが原因かもしれない。^{[ 11 ]}

もう一つ注目すべき行動は、アカコロブスザルが落ち着きがなく、やや放浪的な思春期を迎えるときに起こります。この時期は、若いサルが生まれた群れを離れ、参加する別の群れを探す時期です。ほとんどの群れは非常に警戒心が強く、新しいサルが加わろうとすると命を落とすこともあるため、これは容易ではありません。アカコロブスザルは、自分が加入したいアカコロブスザルの群れの近くにいるミドリザルの群れに加わり、その中に住みながら、将来の新しい家族となる可能性のあるサルを偵察するという行動に適応してきました。注目すべき事例の一つとして、ある若いオスのアカコロブスザルが、この方法で将来の群れを安全に偵察するために、2年間ミドリザルの群れで過ごした例があります。^{[ 12 ]}

アカコロブスザルの食餌は主に若い葉、花、未熟な果実から成ります。^{[ 13 ]}また、葉に含まれるシアン化物に対処するために木炭や粘土を食べることも知られています。この植物に対する薬効は、母から子へと受け継がれているようです。^{[ 14 ]}しかし、アカコロブスザルの胃は、他の霊長類では消化できない有毒植物を消化することができます。^{[ 13 ]}アカコロブスザルは、完全に菜食主義で非常に多様な食餌に非常によく適応しています。アカコロブスザルは、消化管に到達する前に葉の分解を促進するために、より大きく、より特殊な唾液を分泌する特別な唾液腺を持っています。アカコロブスザルの胃は、4つの部屋に分かれており（無関係の有蹄類と同様）、同サイズの他のサルよりも大きくなっています。これにより、消化に時間がかかり、比較的栄養価の低い食物からほとんどの栄養素を摂取することができます。^{[ 15 ]}

研究によると、チンパンジーの捕食は、一部のアカコロブス個体群にとって主要な選択要因である可能性がある。 ^{[ 16 ]}チンパンジーは主に果物、葉、昆虫を食べるが、肉を食べる機会があればそれを追い求める。栄養補給に加えて、チンパンジーがアカコロブスを捕食するのは、社会的地位を強化したり、性的パートナーを引き付けたりするためであるという証拠がある。^{[ 17 ]}攻撃を受けると、アカコロブスのオスは集まってグループを守り、メスは子供を集めて逃げようとする。アカコロブスのグループが大きいほどチンパンジーを引き付ける可能性が高くなるが、守るオスも多くなる傾向があるため、チンパンジーが狩りを成功させるのが難しくなる。^{[ 18 ]}さらに、攻撃を受けると、オスのコロブスは警戒音を発して、チンパンジーや他の捕食者が近くにいるかどうかを他の個体に知らせる。これらの叫び声の頻度は、予想される攻撃のニュースを広める方法として、グループ内の雌と乳児の数とともに増加します。^{[ 19 ]}タンザニアのゴンベ国立公園では、CB スタンフォードは、ゴンベのチンパンジーが年間最大 100 頭のコロブスモンキーを殺していると推定しており、これは彼らの縄張り内のコロブスモンキーの個体数の 5 分の 1 に近いと考えています。^{[ 20 ]}別の研究では、チンパンジーが毎年、チンパンジーの個体数が最も多いキバレ国立公園のンゴゴで、アカコロブスの雌と乳児の 6 ～ 12 パーセントを殺していることが確認されています。チンパンジーは、2 頭が同じ縄張りにいるときはいつでもアカコロブスを獲物として好む傾向があり、最大 20 頭のチンパンジーのグループで狩りをします。タイ、ゴンベ、ンゴゴ、マハレ国立公園でのこれらの狩りでは、狩りの 87 パーセント以上で 1 頭以上が殺されました。この研究で確認された殺害数の最高値は13で、そのほとんどは幼獣であった。^{[ 21 ]}

コリン・グローブスは、 2005 年版『世界の哺乳類種』ではこれらの種すべてを認識していなかったが、その後、追加の種を認識すべきであることに同意した。^{[ 1 ] [ 44 ]}これらの種は、著者によってわずかに異なる分類法が使用される場合があるものの、一般的に合意されている。たとえば、統合分類情報システム、IUCN レッドリスト、および哺乳類多様性データベースでは、テミンクアカコロブスは、ニシアカコロブスPiliocolobus badius temminckiiの亜種としてリストされているが、^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]} 『世界の哺乳類ハンドブック』では、これを独立した種とみなしている。^{[ 4 ]}認識されている種に加えて、コンゴ民主共和国東部には、いくつかの在来種の雑種が存在する交雑地帯もある。^{[ 45 ]}