注意をそらすディスプレイ

この行動は、アリストテレスが『動物誌』の中で初めて記述した。^{[ 16 ]}

デイビッド・ラックは、注意をそらすための行動は、巣から追い出されたことに対する鳥の警戒心から生じたものであり、おとり目的ではないと仮説を立てた。彼は、ヨーロッパヨタカの事例で、鳥が彼を巣の周りを何度か案内したが、彼を誘い出そうとはしなかったことを指摘した。さらに、彼は求愛行動が鳥の注意をそらすための行動と混在していることに気づき、注意をそらすための行動はそれ自体が目的のある行動ではないことを示唆し、彼が巣を訪れる頻度が高くなるほど、その行動は弱くなることを観察した。これは、その行動が恐怖と驚きによって引き起こされる反応であれば予想されることである。^{[ 17 ]}

エドワード・オールワーシー・アームストロング[ ^{1 ]を}含む他の研究者たちは、これらの主張に異議を唱えている。アームストロングは、ラックヨタカが巣の周りを案内したように、ディスプレイを行う動物が間違いを犯す可能性があることを認めつつも、そのような間違いは麻痺した恐怖によるものではなく、自己保存と生殖または敵への攻撃衝動との間の利害の衝突によるものだと考えている。つまり、鳥は捕食者を遠ざけようとする衝動と、雛を直接守ろうとする衝動を同時に経験しているのである。^{[ 1 ]}アームストロングはまた、性的ディスプレイと威嚇ディスプレイを注意をそらすディスプレイに組み込むことは、必ずしも動物側の間違いではなく、「ディスプレイの目立ちやすさを高めることで、ディスプレイの効果を高める可能性がある」と考えている。^{[ 1 ]}最後に、巣への度重なる接近によってディスプレイが弱くなることが観察されたとしても、親鳥が人間が雛にとって脅威ではないことを学習しただけである可能性を排除するものではない。ジェフリー・ウォルターズは、タゲリがさまざまな脅威レベルの異なる種類の捕食者を区別する能力を持っているという証拠を提示した。この行動はおそらく学習によるものであり、^{[ 18 ]}おそらく文化的伝達によるものだろう。^{[ 19 ]}

アームストロング氏はさらに、ディスプレイ中の動物が捕食者に捕まることは稀であり、ディスプレイが本当に制御不能であれば捕まるはずなのに、その動きは動物による何らかの制御の兆候を示しているように見えるが、おそらく意識的で知的な制御ではないと指摘した。^{[ 1 ]}明らかな制御の一例として、ディスプレイ中の動物が巣から離れるときに使用する経路に注意を払っているように見えることが挙げられる。^{[ 1 ]}さらに、研究者らは、ディスプレイ中に親動物が捕食者に向かって移動していることに気づいている。^{[ 1 ] [ 14 ] [ 20 ]}これらの事例のいくつかは「部分麻痺」中に犯したミスに起因する可能性があるが、ウィクルンドとスティグが記述した事例では、シロフクロウはディスプレイ中に一貫して捕食者に向かって歩いたり走ったりしており、その行動が意図的であったことを示唆している。^{[ 20 ]}

アームストロングの相反する衝動に関する考えと一致する別の仮説は、性的および威嚇的なディスプレイを注意をそらすディスプレイに組み込むことは、置き換えを表している可能性があると示唆している。置き換えは、動物が2つの相反する衝動を満たすことができないときに、文脈外の行動を開始して「発散」する場合に起こる。^{[ 21 ]}置き換え行動が、幼獣の生存率の向上などの適応機能を果たした場合、それは正の選択を受け、新しい文脈で儀式化され、定型化された可能性がある。^{[ 1 ]}

いずれにせよ、ストレス反応から進化したと考えられる注意散漫行動の形態がいくつかあり、これはラックの仮説により合致する考え方である。その一つが「げっ歯類走り」行動で、鳥が羽毛を膨らませてげっ歯類の毛皮を真似て巣から走り去る。この行動は、警戒のために羽毛を逆立てる反射から生じた可能性がある。^{[ 14 ]}

動物にとって注意をそらすディスプレイが有利になる条件はいくつかあり、そのため、移動行動やストレス行動を子孫の防御に組み込むことは、おそらく正の選択を受けるでしょう。そのようなケースのほとんどは、巣の状態や場所に依存します。注意をそらすディスプレイは、巣だけでは捕食者に対する実質的な物理的障壁にならない種や、露出した地形や地面に近い場所に巣を作る種で進化する傾向があります。^{[ 4 ]}巣が開けた地形にある場合、親鳥はより遠くから捕食者を感知し、捕食者が巣を見つけるのに十分な距離に近づく前に巣を離れてディスプレイを開始することができます。^{[ 22 ] [ 4 ]}地面に巣を作る鳥は、さまざまな捕食者がアクセスできる場所に巣を作るため、捕食者に対する戦略の一部として、異なる防御行動を採用します。

シロチドリでは、つがい内の雄と雌の防御行動の間に正の相関があり、親が防御に多く投資した巣の方が長く生き残ることが示されている。^{[ 23 ]}さらに、巣が地面上または地面の近くにある場合、親はより効果的にディスプレイを行うことができる可能性がある。アームストロングは、樹上営巣種の文献における注意をそらすディスプレイの相対的な希少性を指摘し、これは枝の上で説得力のあるディスプレイを行うことの難しさによるものだと考えた。^{[ 4 ]}それにもかかわらず、樹上営巣するウグイス類が、邪魔されたときに地面に降りて注意をそらすディスプレイを行い、木の枝に沿ってディスプレイを行うという逸話的な報告がある。 ^{[ 24 ]}さらに、注意をそらすディスプレイは、動物が単独で営巣する場合に最も適応的である傾向がある。単独で営巣する動物は、捕食者をモビングしたり、その他の共同防御を行う機会がないが、一部の種はグループでディスプレイを行うことが観察されている。^{[ 4 ]}最後に、視覚刺激を受けた捕食者による昼間の捕食が行われる場合、注意をそらすディスプレイは適応的である傾向がある（これらの捕食者は視覚ディスプレイに最も気づきやすいため）。^{[ 4 ]}

注意をそらすための行動をしている動物が殺されるという記録はまれですが、その行動をしている動物に危険が及ぶことはあります。^{[ 33 ]}ある研究者は、注意をそらすための行動をしている動物に別の捕食者が引き寄せられた事例を観察し、記録しました。その行動をしている動物は、別の捕食者によって殺されました。^{[ 33 ]}

さらに、一部の捕食動物は、注意をそらす行動が近くに巣があることを示していると認識することを学習することが示されています。ある研究では、アカギツネがライチョウの注意をそらす行動に反応して探索行動を増やし、最終的にライチョウの雛を見つけて殺したことが記録されています。^{[ 28 ]}

これらのリスクを考慮すると、動物は捕食者に対する適切な反応として注意をそらすディスプレイがいつ行われるかを判断しなければなりません。研究者たちは、注意をそらすディスプレイを使用するかどうかの決定とディスプレイの強度に影響を与えると思われるいくつかの重要な要因を発見しましたが、これらの要因がディスプレイを行う動物によって意識的に考慮されているかどうかは明らかではありません。^{[ 21 ] [ 30 ]}

捕食者に関するいくつかの考慮事項が重要であることが示されており、その中には巣からの捕食者の距離も含まれる。ディスプレイの強度は、巣からの捕食者の距離が増加するにつれて減少することが示されており、これはディスプレイを行う親鳥と脆弱な雛鳥に対するリスクのバランスを表している可能性がある。^{[ 26 ]}捕食者の種類も重要であることが示されており、^{[ 18 ]}鳥類は地上に生息する肉食動物に対して最も激しくディスプレイを行い、人間や飛行する捕食者に対してはそれほど激しくディスプレイを行わない傾向がある。^{[ 13 ] [ 23 ] [ 34 ]}最後に、潜在的な捕食者の数もトゲウオで重要であることが示されており、オスによる注意をそらすディスプレイの頻度は、採餌中の群れの同種の個体数と正の相関がある。^{[ 8 ]}

さらに、巣に2番目の親がいるとディスプレイの強度が増すことが相関しており、これは捕食リスクが軽減されたことを示している可能性がある。^{[ 27 ]}また、潜在的な非つがいモビングの数もディスプレイの強度をわずかに増加させることが示されており、これもまた、気をそらす行動に関与する各動物のリスクが軽減された可能性を示している。^{[ 26 ]}

第三に、雛の年齢と相関する注意散漫ディスプレイのタイミングは鳥類において特に興味深い問題となっており、早成性の雛を持つ種と晩成性の雛を持つ種ではディスプレイが行われる年齢が異なることが研究結果で示されている。早成性の雛を持つ種では、注意散漫ディスプレイは孵化直後に最も頻繁に行われるのに対し、晩成性の雛では巣立ち直前に最も頻繁に行われる。^{[ 15 ] [ 25 ] [ 26 ]}これは、親鳥が雛に最も投資し、雛がまだ非常に脆弱な時期にディスプレイを行う傾向が強いことを示している可能性がある。^{[ 25 ]}しかし、いくつかの研究^{[ 27 ]}では、雛を交換するコスト（親鳥の投資の尺度）と注意散漫ディスプレイの頻度との間に相関関係が見出されなかった。

最後に、ゲーム理論は、前年のげっ歯類の個体数など、「賢い」捕食者の個体数の代理指標に基づいて、ライチョウがディスプレイを行うか否かを決定する仕組みを説明するために用いられてきた。^{[ 28 ]}この研究では、ある年にげっ歯類の個体数が多いと、げっ歯類を捕食するキツネの出生率が高くなり、その結果、翌年には1歳のキツネの個体数が増えると想定された。1歳のキツネはまだライチョウ狩りの経験が十分ではないため、「賢い」とはみなされない。そのため、げっ歯類の個体数が急増した翌年には、「賢い」捕食者に遭遇するリスクが少ないため、注意をそらすディスプレイはライチョウにとって有利な戦略となる可能性がある。しかし、ある年にげっ歯類の個体数が少ないと、その年のキツネの出生率が低くなり、その結果、翌年には個体群の中でより年長で経験豊富なキツネの割合が高くなる可能性がある。このような場合、ライチョウはディスプレイをしないことで利益を得る可能性があり、賢い捕食者に遭遇する可能性が高くなります。^{[ 28 ]}