SARS-CoV-2オミクロン変異株

オミクロンは他の変異株から進化したのではなく、おそらく2020年初頭に独自の経路で分岐した。^{[ 37 ] [ 39 ]}競合する仮説が検討されている。

起源に関する仮説の一つは、9ヌクレオチド配列からなるオミクロン変異体の様々な変異が、風邪の原因となる別のコロナウイルス（ HCoV-229Eとして知られる）から獲得された可能性があるというものである。 ^{[ 40 ]}これは全く予想外のことではない。体内のウイルスは時折、互いの遺伝物質の断片を獲得して交換することがあり、これは一般的な変異手段の一つである。^{[ 40 ]}

HIV感染との関連が、オミクロン変異株の配列における多数の変異を説明する可能性がある。^{[ 41 ]}実際、これほど多くの変異の影響を受けるためには、ウイルスは宿主を死に至らしめることなく長期間進化することができたはずであり、これは生存に必要な医療を受けている免疫系が弱っている人々に起こり得る。 ^{[ 41 ] [ 42 ]}これは、南アフリカのHIV患者の場合であり、彼らは人口の約14%を占めている（2017年時点）。^{[ 43 ]} HIV予防は、制御不能なHIVがSARS-CoV-2変異株の出現を促進するリスクを減らす鍵となる可能性がある。^{[ 41 ]}

新たな変異を説明する仮説の一つは、SARS-CoV-2がヒトからマウスに伝染し、2020年から2021年の間にマウス集団内で変異した後、再びヒトに感染したというものである。^{[ 39 ]}

2022年12月、シャリテ病院（ベルリン）の研究チームは、現在撤回されている研究論文をサイエンス誌に発表し、「遺伝的に多様なオミクロン祖先が2021年8月までにアフリカ全土に存在していたことがデータで明らかになった」と主張した。^{[ 44 ]}疑念から再分析が行われた後、^{[ 45 ]}サンプルの汚染のため、研究チームは2022年12月20日に論文を撤回した。^{[ 46 ] [ 47 ]}

2021年11月、この変異株は、11月14日から16日にかけて採取されたサンプルに基づいて、南アフリカからWHOに初めて報告されました。^{[ 33 ]}南アフリカの科学者たちは、11月初旬のサンプルでPCR検査でS遺伝子ターゲットの失敗（いくつかの変異株で発生するが、10月に国内で優勢だったデルタでは発生しない）と、ハウテン州でのCOVID-19症例の急増によって最初に警戒しました。シーケンス解析により、11月14日から23日の間に同州で採取されたサンプルの70%以上が新しい変異株であることが明らかになりました。^{[ 48 ]}

オミクロンの最初の確認標本は、2021年11月8日に南アフリカで、11月9日にボツワナで採取された。^{[ 49 ]}

11月24日にWHOに警告が出された時点で、香港はアフリカ以外でオミクロンの症例が確認された唯一の場所だった。1人は11月11日に南アフリカから渡航してきた人で、もう1人は同じ隔離ホテルに滞在中にこの症例から交差感染した旅行者だった。^{[ 35 ]}

11月25日、イスラエルではマラウイから帰国した旅行者から1件の確定症例が確認された^{[ 50 ]}。また、南アフリカから帰国した2件とマダガスカルから帰国した1件も確認された^{[ 51 ]} 。ボツワナで最初に報告された4件の症例はすべて、ワクチン接種を完了した人々の間で発生した^{[ 52 ]。}

11月26日、ベルギーは最初の症例を確認した。11月11日にトルコ経由でエジプトから渡航したワクチン未接種者であった。^{[ 36 ]}イスラエルで報告された最初の3件の確定および疑い症例はすべてワクチン接種済みの人であった。 ^{[ 50 ]}ドイツでの1件の疑い症例も同様であった。 ^{[ 53 ]}

11月27日には、英国で2件、ドイツのミュンヘンで2件、イタリアのミラノで1件の症例が確認された。^{[ 54 ]}

11月28日、11月26日に南アフリカから到着した航空旅客624人のうち13人がオランダで感染していることが確認された。^{[ 55 ]}その後、これらの乗客のうちさらに5人の感染が確認された。^{[ 56 ]}オランダへの入国には、通常、ワクチン接種またはPCR検査を受けているか、回復していることが必要だった。これらの2便の乗客は、新たに課された制限（飛行中に設定された）のため到着時に検査を受け、その後61人がSARS-CoV-2陽性と判定された。^{[ 57 ]}さらに2人がオーストラリアで検出された。2人とも前日にシドニーに到着し、南アフリカからドーハ空港経由でシドニー空港に渡航した。ワクチン接種を完了していた2人は隔離され、南アフリカからの他の12人の旅行者も14日間の隔離に入り、同便の他の約260人の乗客と乗務員は隔離を指示された。^{[ 58 ]}デンマークに到着した南アフリカからの旅行者2人がCOVID-19の検査で陽性となり、11月28日に両者ともオミクロン変異株を保有していることが確認された。^{[ 59 ] [ 60 ]}同日、オーストリアでも初のオミクロン症例が確認された。^{[ 61 ]}チェコ共和国では、ナミビアに滞在した旅行者からオミクロン症例が検出されたと報告された。^{[ 62 ]}カナダでも初のオミクロン症例が報告され、ナイジェリアからの旅行者2人から確認されたため、北米で初めてオミクロン症例を報告した国となった。^{[ 63 ]}

11月29日、オーストラリアのダーウィンで陽性例が記録された。この人物は11月25日に南アフリカのヨハネスブルグからの帰国便でダーウィンに到着し、隔離施設に送られ、そこで陽性検査が記録された。^{[ 64 ]}南アフリカからシンガポール経由でシドニーに旅行したさらに2人が陽性となった。^{[ 65 ]}ポルトガルは13件のオミクロン症例を報告しており、全員がサッカークラブのメンバーだった。^{[ 66 ]}スウェーデンも11月29日に最初の症例を確認した。 ^{[ 67 ]}スペインも南アフリカからの旅行者で同様の症例を確認した。^{[ 68 ]}

11月30日、オランダは、11月19日に遡る2つのサンプルからオミクロン株が検出されたと報告した。^{[ 69 ]}シドニーでは、渡航制限が課される前に南部アフリカを訪れ、その後地域社会で活動していた旅行者から陽性例が記録された。^{[ 70 ]}日本でも最初の症例が確認された。^{[ 71 ]}イスラエルの医師2人が陽性反応を示し、隔離された。2人とも陽性反応を示す前にファイザー製ワクチンを3回接種していた。^{[ 72 ]}ブラジルでは、サンパウロでオミクロン株の3例が確認された。^{[ 73 ]}さらに5例が疑われている。^{[ 74 ] [ 75 ]}ドイツのライプツィヒでは、渡航歴も旅行者との接触もない人物がオミクロン株の陽性反応を示した。 ^{[ 76 ]}

12月1日、ナイジェリアで過去1週間以内に南アフリカから来た旅行者から採取された3つのサンプルからオミクロン変異株が検出された。^{[ 77 ] [ 78 ]}同日、米国の公衆衛生当局は、国内初のオミクロン変異株の確定症例を発表した。ワクチン接種を受けたサンフランシスコ在住者が11月22日に南アフリカから帰国し、11月25日に軽度の症状が現れ始め^{[ 79 ]}、11月29日に軽症のCOVID-19と診断された。^{[ 80 ]}アイルランドと韓国も初の症例を報告した。^{[ 81 ]}韓国は、ナイジェリアから韓国に到着した5人の旅行者から症例を報告した。^{[ 82 ]}

12月2日、オランダの保健当局は、11月26日にオミクロン株感染が確認された乗客14人全員が以前にワクチン接種を受けていたことを確認した。^{[ 83 ]}同日、ノルウェー公衆衛生研究所は、ノルウェーの首都オスロのレストランで開催された会社のクリスマスパーティーの参加者50人がオミクロン株に感染していたことを確認した。^{[ 84 ]}フランスでは、新たなオミクロン株の感染例は25例しか確認されていないが、当局は今後数週間でその数が大幅に増加する可能性があると述べている。^{[ 85 ]}

12月6日までに、マレーシアは変異株の最初の症例を確認した。症例は私立大学に留学するために入国した南アフリカ人学生だった。^{[ 86 ]}ナミビアでは、11月11日から26日の間に採取された19件のCOVID-19陽性サンプルのうち18件がオミクロンであることが判明し、国内での蔓延レベルが高いことが示された。^{[ 87 ]}フィジーも変異株の陽性症例を2件確認した。彼らは11月25日にナイジェリアからフィジーに到着した。^{[ 88 ]}

12月、世界保健機関のアフリカ予防接種・ワクチン開発プログラムのコーディネーターであるリチャード・ミヒゴ氏は、オミクロン変異株の世界的な報告症例の46％がアフリカで発生していると発表した。^{[ 89 ]}

12月13日、英国でオミクロン症患者の初の死亡例が報告された。^{[ 90 ]}

12月16日、ニュージーランドはオミクロン変異株の最初の症例を確認した。この患者はドイツからドバイ経由で渡航してきた人物だった。^{[ 91 ]}

オミクロンによる最初の死亡例は、12月23日にドイツで報告され^{[ 92 ]}、12月27日にはオーストラリアでも報告された^{[ 93 ] 。}

2021年のクリスマスまでに、オミクロン株が米国で優勢になった。^{[ 94 ]}

2022年1月3日、韓国は死後検査でオミクロン陽性と判定された2人の死亡例を初めて報告した。^{[ 95 ]}

2022年2月時点で、オミクロンは世界中で公開されている遺伝子配列の98%を占めていた。^{[ 96 ]}

2022年3月29日、オミクロン亜型BA.2がBA.1を上回り、米国で優勢な株となった。^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}

2022年5月現在、BA.2.12.1は米国で蔓延しており、2022年1月に初めて検出されたBA.4とBA.5というオミクロンの2つの新しい亜型が南アフリカで蔓延している。これら3つの亜型はすべてスパイクタンパク質のL452変異を有し、以前のBA1感染による免疫を回避する。^{[ 100 ]}

2023年3月、公衆衛生への脅威が軽減されないまま、WHOはオミクロンを懸念される変異株（VOC）として分類することを中止し、この分類は新たな脅威に対してのみ維持することにした。代わりに、WHOはその亜変異株を関心のある変異株（VOI）および監視対象変異株（VUM）として分類した。^{[ 96 ]}

2021年11月26日、BioNTechは、現在のワクチンが変異株に対して有効かどうかは2週間以内に判明し、必要に応じて100日以内に改良版ワクチンを出荷できると述べた。AstraZeneca 、Moderna、Johnson & Johnsonも、変異株が自社のワクチンの有効性に与える影響を研究していた。^{[ 101 ]}同日、Novavaxは、Omicron変異株に対して2回接種が必要な改良版ワクチンを開発中であり、数週間以内に試験と製造の準備が整うと予想していると発表した。^{[ 102 ] [ 103 ]} 2021年11月29日、ガマレヤ研究所は、Sputnik Lightは変異株に対して有効であるはずであり、 Sputnik Vの改良を開始し、改良版は45日以内に大量生産の準備が整う可能性があると述べた。^{[ 104 ]} Sinovacは、変異株に対する不活化ワクチンを迅速に大量生産できるとし、新しいワクチンが必要かどうかを判断するために、変異株の研究を監視し、サンプルを収集していると述べた。^{[ 105 ]}

2021年12月7日、シノバックはパートナーであるブタンタン研究所とともにブラジルでシンポジウムを開催し、ワクチンを新しい変異株に合わせて更新し、3か月以内に提供開始すると発表した。^{[ 106 ]} 12月2日には、フィンレイ研究所がすでにこの変異株に対するソベラナプラスのバージョンを開発していた。^{[ 107 ]}ファイザーは、オミクロンに対する免疫を付与することを目的としたワクチンを2022年3月までに準備したいと考えていた。^{[ 108 ]}

2021年11月26日、WHOは各国に対し、監視とシーケンス解析の取り組みを強化し、完全なゲノム配列と関連するメタデータをGISAIDなどの公開データベースに提出し、国際保健規則（IHR）メカニズムを通じて懸念されるウイルス感染に関連する初期症例/クラスターをWHOに報告し、能力がある場合は国際社会と連携し、懸念されるウイルスがCOVID-19の疫学、重症度、公衆衛生および社会対策、診断方法、免疫応答、抗体中和、またはその他の関連特性に及ぼす潜在的な影響についての理解を深めるために、現地調査と検査室評価を実施するよう要請した。^{[ 109 ]} 2021年11月26日、WHOは各国に対し、旅行に新たな制限を課さないよう助言し、代わりに旅行対策には「リスクベースかつ科学的」なアプローチを推奨した。^{[ 110 ]}同日、欧州疾病予防管理センター（ECDC）は、厳格な渡航制限により、この変異株が欧州諸国に与える影響が2週間遅れ、各国が準備できる可能性があることを示すモデルを報告した。^{[ 111 ]} 他の変異株と同様に、WHOは、密閉空間の換気を十分に行い、混雑や密接な接触を避け、ぴったりフィットするマスクを着用し、頻繁に手を洗い、ワクチン接種を受けることを引き続き推奨した。^{[ 112 ] [ 113 ]} 2021年11月29日、WHOは、ワクチン接種を受けた人々の間で症例や感染が発生すると予想されるが、その割合は小さく予測可能であると述べた。^{[ 114 ]}

WHOの発表後、同日、変異株の特定を受けて、米国を含む複数の国が南部アフリカからの渡航禁止を発表した^。米国は8つのアフリカ諸国からの渡航を禁止したが、^{2021年11月30日時点では、}禁止措置が発表された時点で症例が確認されていたヨーロッパ諸国、イスラエル、カナダ、オーストラリアからの渡航は禁止していなかった。渡航禁止措置を実施した他の国には、日本、カナダ、欧州連合、イスラエル、オーストラリア、英国、シンガポール、マレーシア、インドネシア、モロッコ、ニュージーランドなどがある。^{[ 116 ] [ 117 ]}

2021年11月26日、ブラジル保健規制庁は、この新たな変異株に関して航空便の制限を勧告した。^{[ 118 ]}ニューヨーク州は、オミクロン株の急増の可能性に備えて非常事態宣言を発令したが、同州および米国の他の地域ではまだ症例は確認されていなかった。^{[ 119 ]} 2021年11月27日、スイスは、当初ベルギーとイスラエルを含む、この変異株が検出された国から到着するすべての訪問者に対して、検査と隔離を義務付けた。^{[ 120 ]}

2021年11月26日、南アフリカのジョー・ファーラ保健相は 、自国のパンデミックへの対応を擁護し、渡航禁止は世界保健機関の「規範と基準」に反すると述べた。^{[ 121 ]}

旅行禁止措置は観光を制限することで南アフリカの経済に大きな影響を与える可能性があり、観光に依存している他の国々が懸念される新たな変異株の発見を隠蔽する可能性があると推測する人もいた。発展途上国におけるワクチン接種率の低さは新たな変異株の出現の機会を生み出す可能性があり、これらの国々はワクチンを国内で開発・生産するための知的財産権の取得にも苦労していた。^{[ 122 ]}同時に、ワクチン接種への躊躇や無関心により南アフリカでは接種が遅れており、2021年11月24日時点での全国的なワクチン接種率はわずか35%だった。^{[ 123 ]}

2021年11月、WHOは各国に対し、この変異株は深刻な結果をもたらす非常に高い世界的なリスクをもたらしており、優先度の高いグループへのワクチン接種を加速し、保健システムを強化することで準備すべきだと警告した。WHO事務局長のテドロス・アダノム氏は、世界的な状況は危険で不安定だと述べ、現在のシステムでは、いずれ自国に上陸するであろう脅威について他国に警告するインセンティブが各国に欠けるため、パンデミックへの対応に関する新たな合意を求めた。CEPIのCEOであるリチャード・ハチェ​​ット氏は、この変異株は、ワクチン接種率の低い地域でのウイルスの伝播が進化を加速させるという予測を裏付けるものだと述べた。^{[ 114 ]}

オミクロン変異株が米国に到来する準備として、ジョー・バイデン大統領は、この変異株は「懸念すべきことではあるが、パニックになるようなことではない」と述べ、政府はこの変異株に備えており、制御下に置くことができると改めて強調し、パンデミックの初期にあたる2020年のような大規模なロックダウンは「今のところ選択肢にはない」と述べた。^{[ 124 ]}

2021年12月、カナダの複数の州がスポーツ大会などの集会やイベントに対する制限を再開し、ワクチン接種証明書の提示命令の執行を強化した。ブリティッシュコロンビア州は着席しない「組織的な大晦日のイベント」を明確に禁止し^{[ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]}、ケベック州は2021年12月20日に部分的なロックダウンを発表し、すべてのバー、カジノ、ジム、学校、劇場の閉鎖を命じ、レストランの収容人数と営業時間の制限、プロスポーツイベントでの観客の禁止を課した[ ^{128 ] 。}

2021年12月18日、オランダ政府は休暇期間中の変異株の拡散を防ぐ目的でロックダウンを発表した。^{[ 129 ]}

2021年12月、オミクロン株の流行に備えるため、一部の国では、通常6ヶ月間隔で行われているワクチンの追加接種間隔を短縮しました。2回の接種では感染を阻止するには不十分であるためです。英国、韓国、タイは3ヶ月に、ベルギーは4ヶ月に、フランス、シンガポール、台湾、イタリア、オーストラリアは5ヶ月に短縮しました。フィンランドはリスクグループに対して3ヶ月に短縮しました。他の国は引き続き6ヶ月間隔での追加接種スケジュールを採用しました。抗体レベルは4ヶ月で低下し始めますが、通常、間隔を長くすることで免疫系の反応が成熟する時間を確保できます。^{[ 130 ]}

2022年6月現在、オミクロンは武漢-Hu-1またはB変異株と比較して約50の変異を有しており^{[ 131 ] [ 132 ]} 、これはこれまでのSARS-CoV-2変異株よりも多い。これらのうち32はスパイクタンパク質に関するもので、ほとんどのワクチンはこのスパイクタンパク質を標的としてウイルスを中和する^{[ 133 ]} 。 2021年12月現在、多くの変異は新規のものであり、これまでの変異株には見られなかった^{[ 49 ]} 。 2022年4月現在、この変異株は、元のウイルスと比較してスパイクタンパク質に30のアミノ酸変化、3つの小さな欠失、および1つの小さな挿入があり、そのうち15は受容体結合ドメイン（残基319～541）に位置している^{[ 134 ]} 。 2022年12月現在、このウイルスは他のゲノム領域に多数の変化と欠失を有していた。例えば、フリン切断部位の3つの変異は、その伝達を促進する。^{[ 135 ] [ 136 ]}

スパイクタンパク質におけるオミクロン変異の位置を示す図。上面図（左）と側面図（右）で、アミノ酸置換（黄色）、欠失（赤）、挿入（緑）を示す。この三量体構造では、2つのモノマー（灰色と水色）の受容体結合ドメインは「ダウン」コンフォメーションにあり、1つ（濃い青）は「アップ」または「オープン」コンフォメーションにある。WHOからの変異^データ[ ^{112 ] 、} PDB : 6VYBの構造^[ 137^]

2025年の研究^{[ 139 ]}では、Omicron B.1.1.529株の変異により、2つの免疫優性HLAクラスIエピトープ、504-GHQPYRVVVL-513と496-SFRPTYGVGH-505の放出が著しく増強されることが実証されました。これらのエピトープは、構成的プロテアソーム（c20S）と免疫プロテアソーム（i20S）の両方による受容体結合ドメイン（RBD）の効率的な処理（加水分解）によって生成されます。これらのプロテアソームは、タンパク質を抗原断片に切断することを促進し、その後、免疫系に提示されて防御反応を引き起こします。著者らは、これらのエピトープを提示できるHLAハプロタイプの世界的な重要性を強調しています。 HLA-B07:02、HLA-B08:01、HLA-B51:01、HLA-C01:02、HLA-C06:02、HLA-C07:02などの主要なHLA分子は、人口に広く分布しており、エピトープ504-GHQPYRVVVL-513と496-SFRPTYGVGH-505については、それぞれ世界人口の最大82%と27%を占めています。これは、オミクロンが持続感染株として優勢になった2021年12月以降、これらのハプロタイプの有病率が高い地域でCOVID-19の死亡率が低下した理由を説明しています。例として、この研究ではボリビアとパラグアイの状況の比較分析を示しています。ボリビアでは、保護的なHLAハプロタイプがより一般的であるため、ワクチン接種率が同程度であるにもかかわらず、オミクロンによるCOVID-19の死亡率はパラグアイの1.5倍低かった。この例は、ウイルスに対する抵抗性を形成する上で遺伝的素因が重要であることを鮮明に示している。さらに、この研究では、BA.2.86やJN.1などのオミクロンの新たな系統についても取り上げている。これらの株は、496-513領域（496位を除く）に重要な変異を保持しており、B.1.1.529と同様に、少なくともエピトープ504-GHQPYRVVVL-513の放出を確実にしている。このように、ウイルスは変異によって新たなプロテアソーム切断部位を獲得することで、免疫原性を高める方向に進化し続けている。結果として生じるペプチドは細胞表面に提示され、ヒトの免疫系によるウイルスの認識を強化する。これらの変化は、病気の重症度を軽減するだけでなく、ウイルスがヒト集団に適応することを促進し、無症状の感染者を通じてウイルスがより広範囲に拡散することを容易にする。

BA.2は、2021年11月15日のサンプルで初めて検出されました。^{[ 148 ]} 2022年2月に発表されたプレプリント（同年5月に出版）では、BA.2はBA.1よりも伝染性が高く、より重篤な疾患を引き起こす可能性があると示唆されていました。^{[ 149 ]}後者は、2022年10月下旬の研究で後に否定され、BA.2は実際にはBA.1に比べて重篤な疾患を引き起こさないことが判明しました（BA.1はデルタ変異株に比べて重篤な疾患を引き起こさない）。^{[ 150 ]} 2022年の別の研究では、ウイルスRNA検査に基づくと、感染者におけるオミクロンBA.2のウイルス量はオミクロンBA.1の約2倍であることが判明しました。著者らは、この特性がBA.2がBA.1よりも伝染性が高い理由の可能性のある説明であり、おそらくその春にBA.2系統が世界中でBA.1系統に急速に取って代わった主な理由の1つであると示唆しました。^{[ 151 ]}

2022年4月、WHOはBA.4とBA.5の亜型を追跡していると発表した。BA.4は南アフリカ、ボツワナ、デンマーク、スコットランド、イングランドで検出されている。^{[ 190 ]} BA.4とBA.5の変異体は南アフリカで発生し、BA.2から派生した可能性が最も高い。スパイクタンパク質は、69-70の欠失、L452RとF486Vの変異、およびR493Qの復帰のみでBA.2と異なっている。2つの亜型自体はほぼ同一のスパイクタンパク質を持ち、主に非スパイク領域で異なっている。^{[ 191 ]} BA.4とBA.5の変異プロファイルは、2021年12月中旬頃に分岐し、2021年11月下旬頃の組換えイベントでBA.2から出現した可能性が高いことを示唆している。^{[ 191 ]}南アフリカで収集されたデータからの初期の兆候は、BA.4とBA.5がBA.2よりも著しい成長優位性を持っていることを示唆しており、BA.2は5月12日までに欧州疾病予防管理センターによって、また5月20日までに英国保健安全保障庁によって懸念される変異株の地位を獲得した。^{[ 192 ] [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]} 5月25日までにポルトガルではBA.5が優勢となり、同国での新規症例の3分の2を占めた。^{[ 196 ]} BA.4とBA.5は、これまでのSARS-CoV-2の中で最も感染力の強いバージョンであることが判明しており、オミクロンBA.2はBA.1に比べて伝染性が1.4倍増加し、BA.4とBA.5はさらに1.4倍増加したと推定され、変異株の基本再生産数に関するいくつかの推定値(${\displaystyle R_{0}}$）は約 18.6 であり、BA.4 と BA.5 は麻疹ウイルスよりも感染力が強い可能性がある。^{[ 197 ]}その後、2023 年までに、いくつかの研究では、流行しているオミクロン亜種の R0 が 20 以上に達したと推定された。^{[ 198 ]} 6 月 24 日までに、BA.4 と BA.5 は英国とドイツで優勢な変異株となった。^{[ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 202 ]}これらの 2 つの亜種は、6 月 28 日までに米国で優勢になった。^{[ 203 ] [ 204 ]} 6 月までに、BA.5 はフランスで優勢な亜種となり、新規症例の 59% がこれに関連していた。^{[ 205 ] [ 206 ]} BA.5変異株はBA.4よりもはるかに広がり、2022年7月初旬までに、BA.5は世界中のほぼすべての地域で優勢となり、インドではBA.2.75亜型のみがそれに対抗していた。^{[ 207 ]}

2022年5月、カリフォルニア州で新たな亜型BA.5.2.1の症例が報告された。^{[ 208 ]} 7月10日、上海市はウガンダから飛行機で到着した男性にBA.5.2.1の最初の症例が報告され、新たな検査の波が始まった。^{[ 209 ]} 7月22日、カナダのオンタリオ州は、亜型BA.5.2.1が7月2日頃にオンタリオ州で流行している主な変異株としてBA.2.12.1を上回ったと発表した。^{[ 210 ]} Regeneronは、オーストラリア、ベルギー、ブルネイ、ギリシャ、アイスランドではBA.5.2.1が主な変異株であると報告している。^{[ 211 ]}カナダ政府はまた、6月と7月に、COVID-19の検査で陽性となった航空便で到着した旅行者のかなりの割合がBA.5.2.1であったと報告した。^{[ 212 ]} BF.7 は、サブバリアントの正式名称である BA.5.2.1.7 の短縮版です。このサブバリアントは、世界中で報告された症例数が最も多く、全症例の 76.2% を占める Omicron の BA.5 バリアントの一部です。^{[ 213 ]}

XBBは、BA.2.10.1.1（BJ.1）とBA.2.75.3.1.1.1（BM.1.1.1）のサブ系統の組換え体であり、^{[ 225 ]} 2022年8月に初めて検出されたオミクロン亜型である。^{[ 226 ]}研究者らは、XBBの出現を2022年7月初旬頃の組換えイベントに遡って追跡し、最初に検出された南アジアから出現したと考えられている。^{[ 227 ]}

2022年10月20日、世界保健機関（WHO）の主任科学者であるソウミャ・スワミナサン氏は、オミクロンのXBB亜型が一部の国で感染症を引き起こす可能性があると警告したが、新しい変異株の重症度はまだ不明である。^{[ 228 ]}

2023年1月9日、欧州疾病予防管理センター（CDC）は、XBB.1.5変異株が以前の変異株に比べて増殖優位性を持っていることを示唆する証拠があると述べた。米国で優勢になった後、数ヶ月後にはヨーロッパでも優勢になる可能性がある。^{[ 229 ]}予備的な証拠から、XBB変異株は病気の重症度や伝染性に影響を与えないと評価した。^{[ 230 ]} 2023年初頭の研究では、北米とヨーロッパのデータに基づき、その冬の間にXBB.1.5は、以前優勢だったBA.5系統のBQ.1およびBQ.1.1ウイルスよりも1.09～1.13倍の増殖優位性を持っていたと推定した。^{[ 231 ]}また、XBB.1.5は、以前のXBB.1よりも1.2倍の増殖優位性を持っていると推定された。^{[ 232 ]} 2023年末までに、ある研究では、流行しているオミクロンウイルスの基本再生産数（R0）が20に達したか、あるいは20を超えたと推定された。^{[ 198 ]}

2023年3月、XBB.1.16がインドで初めて出現し、入院患者が急増した。^{[ 233 ]} T.ライアン・グレゴリーによってアークトゥルスというニックネームが付けられた。^{[ 233 ] [ 234 ] [ 235 ]}

BA.2.87変異体とそのサブ系統であるBA.2.87.1は、2024年初頭に南アフリカで確認された、高度に変異したオミクロン亜変異体である。BA.2.87.1変異体は、XBB.1.5およびJN.1（BA.2.86.1.1）と比較して100を超える変異を有しており、そのうち30の変異はスパイクタンパク質のみに存在していた。BA.2.87.1は、ウイルス擬似アッセイにおいて、JN.1変異体よりも高い感染性、細胞間融合能、およびより効率的なフリン切断能を有することが判明した。しかしながら、この変異体は、JN.1、XBB.1.5、さらにはBA.4やBA.5などのより古いオミクロン亜変異体よりも、抗体による中和に対して著しく脆弱であった。 BA.2.87.1が研究者の間で懸念を引き起こしたにもかかわらず、JN.1変異株が世界中で主要なCOVID変異株としての地位を固めたため、この変異株は2024年半ばまでに流通しなくなった。^{[ 265 ] [ 185 ]}

BA.3 は、2021 年 11 月に南アフリカで確認された 3 つの元のオミクロン亜変異体の 1 つでした。この変異体は、推定されたオミクロン祖先の上に約 13 個の追加の変異を持っていました。しかし、3 つの元のオミクロン系統のうち、この変異体は普及せず、最終的に次の 2 年間は循環しなくなりました。^{[ 266 ] [ 185 ]}

2022年1月、ヴァンダービルト大学医療センターの感染症学教授であるウィリアム・シャフナーは、オミクロン変異株の伝染性を麻疹の伝染性と比較した。^{[ 284 ]}

2021年12月15日、英国保健安全保障庁長官のジェニー・ハリーズ氏は議会委員会に対し、英国のワクチン接種率が高いにもかかわらず、英国のほとんどの地域でCOVID-19の倍増時間が2日未満になっていると述べた。彼女は、COVID-19のオミクロン変異株は「おそらくパンデミック開始以来最も重大な脅威」であり、今後数日間の症例数は「これまでの変異株で見られた症例の増加率と比較して、かなり驚異的なものになるだろう」と述べた。^{[ 285 ]}

2021年の研究では、オミクロン株のような突破感染や抗体耐性を促進する変異が、SARS-CoV-2のウイルス進化の成功の新たなメカニズムであり、それが進化の支配的なメカニズムになる可能性があることが示唆された。 ^{[ 286 ]}プレプリントは、オミクロン株の拡散に関するこのような説明を支持しており、「基本的な伝染性の固有の増加ではなく、主に免疫回避に起因する」と示唆している。^{[ 287 ] [ 288 ]}研究では、この変異株が、ワクチン接種者や回復期の個人の血清中の抗体を含む、既存のSARS-CoV-2中和抗体の大部分を回避することが示された。^{[ 289 ] [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]}それにもかかわらず、既存のワクチンはオミクロンによる重症化、入院、死亡を防ぐことが期待されており^{[ 293 ]}、個人レベルでは、オミクロン変異株は、抗体/ワクチン接種率がオミクロン出現時よりも低かった時期に進化した以前の変異株よりも軽症である。^{[ 294 ]}

他の調査対象変異株とは対照的に、オミクロン株は、以前の感染による免疫を相当程度集団レベルで回避し、ワクチンによって誘導される免疫を回避する能力も高いことが示された。^{[ 295 ]}他の研究では、オミクロン株感染は、最初の感染後数か月で再感染に対する防御力が徐々に低下し、オミクロン株によって引き起こされる重症疾患に対する防御力が持続的に高く、ワクチン接種単独よりも再感染と重症疾患に対する防御力が高いことがわかった。しかし、最も高い防御力は、ワクチン接種と感染の両方を受けた人々の間で得られた。^{[ 296 ]}

2022年2月、ペンシルベニア州立大学の研究者らがニューヨーク州スタテンアイランドのオジロジカで野生動物への感染が確認された最初の症例が確認された^{[ 297 ]。}

媒介物を介した感染はまれですが、予備データによると、この変異株はプラスチック表面で194時間、皮膚で21時間生存するのに対し、元の株ではそれぞれわずか56時間と7時間しか生存しません。^{[ 298 ] [ 299 ]}

2022年1月に英国保健安全保障庁が行った調査では、ワクチンはBA.1とBA.2による症候性疾患に対して同様のレベルの防御効果を示し、どちらの場合も、2回の接種とブースター接種後の方が、ブースター接種なしの2回の接種よりもかなり高いことがわかった^{[ 317 ] [ 318 ]。}ただし、ワクチンの効果は徐々に薄れるため、後日、追加のブースター接種が必要になる可能性がある^{[ 175 ] 。}

2022年5月、プレプリントでは、オミクロン亜型BA.4とBA.5が、オミクロン系統による再感染の増加を超えて、特にワクチン未接種者において、オミクロンBA.1に感染した人であっても、 COVID-19の再感染の大部分を引き起こす可能性があることが示唆された。しかし、BA.1感染によるBA.4とBA.5の免疫からの逃避は、研究された過去の免疫事例（特定のワクチンによる免疫など）に対するBA.1の逃避よりも穏やかである。^{[ 319 ] [ 320 ]}

ワクチン未接種者および過去に感染したことのない人に対するオミクロン感染に対する免疫は「非オミクロン変異株に対して」弱いことが判明したが^{[ 321 ]} 、当時、オミクロンは配列決定されたヒト症例において圧倒的に優勢な変異株であった^{[ 322 ] 。}

2021年12月、米国FDAは、PCR検査がオミクロンによってどのように影響を受けるかについてのガイドラインを発表しました。^{[ 354 ]}複数の遺伝子ターゲットを検出する検査では、引き続き検査対象者をCOVID-19陽性と判定することになっていました。S遺伝子の脱落またはターゲットの失敗は、シーケンスと遺伝子型判定に加えて、オミクロンとデルタを区別する簡略な方法として提案されました。^{[ 355 ]}

2021年12月現在、デンマークとノルウェーは、比較的迅速で複数の遺伝子をチェックする変異型qPCR検査^{[ 356 ]}で発見された症例を、完全なシーケンス解析を行う前に、オミクロンとしてカウントするのに十分であるとみなしている。^{[ 357 ] [ 358 ]}