概要 SARS-CoV-2の起源は特定されていない。[ 5 ] SARS 様コロナウイルスとセンザンコウの コロナウイルスが種間伝播によって組み換えを起こした結果である可能性がある。 [ 6 ] [ 7 ] アルファ 、ベータ 、ガンマ 、デルタ 、オミクロン 変異株と分類されました。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
パンデミック初期には、感染者数が比較的少なかったため（パンデミック後期と比較して）、ウイルスゲノムの変異の機会が少なく、したがって、異なる変異株の発生機会も少なかった。[ 11 ] [ 12 ]
時が経つにつれ、SARS-CoV-2のゲノムの進化（ランダムな突然変異による）により、ウイルスの変異株（すなわち遺伝子変異体）が自然選択によって出現し、より感染力が強いことが観察された。特に、アルファ変異体とデルタ変異体は、以前に確認されたウイルス株よりも感染力が強いことが観察された。[ 13 ]
SARS-CoV-2の変異株の中には、感染からの回復やワクチン接種によって集団免疫が高まる中でも複製能力を維持（あるいは向上）するものがあると考えられている[ 14 ] [ 15 ] 。
定義 COVID-19 を引き起こすSARS-CoV-2 の「懸念される変異株 （VOC ）」という用語は、スパイクタンパク質 受容体結合ドメイン（RBD）の変異によりRBD-hACE2複合体への結合親和性が大幅に増加する（例：N501Y）（遺伝子データ）と同時に、ヒト集団における急速な拡散にも関連している（疫学的データ）ウイルスの変異株に使用されるカテゴリーである。[ 16 ]
このカテゴリーに分類される前に、出現した変異株は、関心のある変異株 （VOI ）[ 17 ] 調査中の変異株 （VUI ）[ 18 ] Pango 命名システム[ 19 ] の系統、およびNextstrain [ 20 ] GISAID [ 21 ]
歴史的に、WHOは、感染率、病原性、またはワクチンなどの緩和策に対する耐性が増加した変異株である懸念変異株（VOC）に関する最新情報を定期的にリストアップしてきました。加盟国からの変異株の提出は、その後GISAID に提出され、続いて変異株の現地調査が行われます。[ 22 ] 監視対象の変異株 （VUM ）が、世界保健機関のSARS-CoV-2変異株の作業定義に追加されています。更新されたVUMの定義には、2～4週間の期間に少なくとも2か国で疫学的成長の優位性またはコミュニティ感染が疑われることが含まれます。一方、VOIの定義には、疫学的リスクの増大に関連する既知の遺伝子変化と、少なくとも2つのWHO地域での既知の成長の優位性および蔓延の増加、または「世界の公衆衛生に対する新たなリスクを示唆する」その他の疫学的証拠が必要です。 2023年10月の定義によれば、VOCはVOIの定義を満たし、世界的な健康へのリスクを定義するその他の基準を満たさなければならない。変異体のギリシャ文字名は、2023年3月以降、VOCに限定されている。[ 23 ] [ 24 ]
米国のCDC などの他の組織は、懸念される変異株を少し異なる方法で定義するのが一般的です。たとえば、CDCは2022年4月14日にデルタ変異株の警戒レベルを引き下げましたが[ 25 ]
B.1.1.7変異型コロナウイルスの偽色透過型電子顕微鏡画像 。この変異株の感染力の増大は、緑色で示されているスパイクタンパク質の構造変化によるものと考えられている。 2023年 3月 15日現在 26 ] WHOはVOIを「伝染性、毒性、抗体回避、治療薬への感受性、 検出 [ 27 ] [ 27 ]
注目度基準 ウイルスは一般的に時間の経過とともに変異を獲得し、新しい変異株を生み出します。新しい変異株が集団内で増加しているように見える場合、それは「新興変異株」と分類されます。SARS-CoV-2の場合、新しい系統はしばしばわずか数個のヌクレオチドの違いしかありません。[ 14 ]
新たな変異株の潜在的な影響には以下のようなものがある。[ 28 ] [ 29 ]
感染力の増加 罹患率の 増加死亡率 の増加診断検査による検出を回避する能力 抗ウイルス 薬に対する感受性の低下（そのような薬剤が入手可能になった場合）治療用（例：回復期血漿またはモノクローナル抗体）または実験室実験における中和抗体に対する感受性の低下 自然免疫を回避する能力（例：再感染を引き起こす） ワクチン接種済みの人に感染させる能力 多系統炎症性症候群やロングCOVID などの特定の疾患のリスクが増加する。特定の人口統計学的または臨床的グループ（例えば、子供や免疫不全者など）に対する親和性が高まる。 これらの基準の 1 つ以上を満たすと思われる変異株は、これらの特性の検証と妥当性確認が行われるまで、「調査中の変異株 」または「注目すべき変異株」 とラベル付けされることがあります。注目すべき変異株の主な特徴は、症例の割合の増加または特異なアウトブレイク クラスターの原因であることを示す証拠があることですが、全国レベルでの有病率または拡大が限定的でなければならず、そうでなければ分類は「懸念される変異株 」に引き上げられます。[ 30 ] [ 31 ] [ 25 ]
命名法 2022年9月時点のPango命名法に基づくSARS-CoV-2の系統樹。 CDCとNIHが2021年5月に公式に報告した、L452RおよびE484K変異に関連する様々なSARS-CoV-2変異株 SARS-CoV-2 の変異株は、その系統と構成要素の変異に基づいてグループ化されています。[ 14 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] 世界保健機関は 、 2021 年 5 月 31 日に重要な株にギリシャ文字の 名前を発表しました。 [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] 中国の指導者 習近平を 怒らせないようにシーを飛ばしたのではないかという憶測が広がった。[ 50 ] シーは一般的な姓である 」（中国の姓は実際には名である）ため「不快感を与える」ことを避けるためだと説明した。[ 50 ] 星座 にちなんで命名することを検討した。[ 51 ]
系統とクレード SARS-CoV-2には数千もの変異株が存在するが、[ 52 ] クレード などのより大きなグループに分類することができる。[ b ] [ 53 ] 。
各国の公衆衛生機関は 、特定の変異株を追跡するために独自の命名システムを作成することもあります。たとえば、イングランド公衆衛生庁は、 追跡対象の各変異株を年、月、番号で [YYYY] [MM]/[NN] の形式で指定し (YYYY は年、MM は月、NN は月内の連番)、調査中の変異株または懸念される変異株にはそれぞれ「VUI」または「VOC」を接頭辞として付けています。[ 30 ] [ 30 ]
参照配列 現時点では最初の症例 、いわゆる「患者ゼロ」がいつ発生したかは不明であるため、特定の研究における参照シーケンスの選択は比較的恣意的であり、注目すべき研究における選択は以下のように異なっている。
最も初期の配列である武漢-1は 、2019年12月24日に収集された。[ 60 ] あるグループ（Sudhir Kumar ら）[ 60 ] は、 NCBI 参照ゲノム （GenBankID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125）[ 61 ] [ 62 ]。 WIV04 GISAID参照ゲノム（ID: EPI_ISL_402124）[ 63 ]も使用している [ 64 ] 。 別の情報源（Zhukova et al.）によると、GISAID Sクレード/ PANGO A系統/ Nextstrain 19Bクレードに属する配列WIV04/2019 は、ヒトに感染した最初のウイルスの配列、いわゆる「配列ゼロ」に最も近いと考えられている。[ 35 ] WIV04/2019 は 2019 年 12 月 30 日に症状のある患者から採取され、参照配列 として広く使用されている (特に GISAID と協力している人々によって) [ 65 ] [ 35 ] 中国の武漢で最初に採取され特定された変異株は、研究者らによって、祖先ゲノムとは3つの変異で異なると考えられている。[ 60 ] [ 66 ] [ 58 ]
懸念される、または監視対象となっている過去の変異株の概要 次の表は、現在（2021 年時点）および過去に流行していた懸念される変異株 （VOC）に関する情報と相対リスク レベル[ 67 ]を示しています。 [ d ] 信頼度 または信用度 レベルを前提としています。 2021 年時点では、研究に利用できるデータが限られているため、すべての推定値は近似値でした。 アルファ、ベータ、ガンマ、デルタについては、検査精度に変化はなく[ 68 ] [ 73 ] 、 中和 [ 25 ] [ 74 ] [ 75 ]
WHOは、以前に流行した変異株を「他の流行しているSARS-CoV-2変異株と比較して、世界の公衆衛生に重大な追加リスクをもたらさないことが実証された」変異株と定義しているが、それでも監視する必要がある。[ 95 ]
2023年3月15日、WHOはVOCの追跡システムに関する最新情報を発表し、VOCのみにギリシャ文字が割り当てられることを発表しました。[ 26 ]
下記に挙げた変異株は以前は懸念される変異株として指定されていましたが、他の変異株に取って代わられました。2022年 5月現在 [ 95 ]
ガンマ変異株または系統P.1は、英国公衆衛生庁によってVariant of Concern 21JAN-02 [ 30 ] [ 30 ] 、 Nextstrain によって20J (V3) [ 76 ] [ 99 ] [ 102 ] アマゾナス州 から東京に到着した4人で最初に確認されました。[ 126 ] 2021 年 1月12日、ブラジル・英国CADDEセンターは、アマゾン熱帯 雨林でこの新しいガンマ変異株の13例を確認しました。[ 127 ] [ 68 ] [ 128 ] N501Y 、E484K 、K417T）が含まれています。[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] ： 図5
N501YおよびE484K変異は、安定なRBD-hACE2複合体の形成を促進し、RBDとhACE2の結合親和性を高めます。しかし、K417T変異はRBDとhACE2の複合体形成を阻害し、結合親和性を低下させることが示されています。[ 1 ]
この新しい変異株は、2020年3月から11月にかけてアマゾナス州マナウス で採取されたサンプルには見られなかったが、同市では2020年12月15日から23日のサンプルの42%で検出され、続いて12月15日から31日の間に52.2%、2021年1月1日から9日の間に85.4%で検出された。[ 127 ] [ 131 ]
2020年11月から2021年1月にかけてマナウスで採取されたサンプルの研究では、ガンマ変異株は1.4～2.2倍伝染性が高く、過去のコロナウイルス感染症による遺伝的免疫の25～61%を回避できることが示され、以前のCOVID-19感染からの回復後に再感染する 可能性につながっていることが示されました。致死率に関しては、ガンマによる感染は10～80%致死率が高いことも判明しました。[ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]
ある研究では、ファイザー社 またはモデルナ社 のワクチンを完全に接種した人はガンマに対する中和 効果が著しく低下していることが判明したが、実際の病気の経過への影響は不明である。オズワルド・クルス財団が4月初旬に発表したプレプリント研究では、シノバック社 のコロナバック ワクチンの初回接種を受けた人の実際のパフォーマンスは、有効率が約50%であったことが判明した。彼らは2回目の接種後には有効性が高くなると予想していた。2021年7月現在、この研究は継続中である。[ 135 ]
2つの研究の予備データによると、オックスフォード・アストラゼネカのワクチンは ガンマ変異株に対して有効であることが示されていますが、正確な有効性のレベルはまだ公表されていません。[ 136 ] [ 137 ] ブタンタン研究所 が実施した研究の予備データでは、 CoronaVac もガンマ変異株に対して有効であることが示唆されていますが、2021年7月現在、決定的なデータを得るために拡大されていません。[ 138 ]
2022年3月16日、WHOはガンマ変異株とその亜変異株を「以前から懸念されていた流行株」に格下げした。[ 111 ] [ 112 ]
デルタ変異体は、B.1.617.2、G/452R.V3、21A [ 76 ] [ 99 ] [ 139 ] 最初にインド で発見された。調査中のカッパ変異体も含む系統 B.1.617 の子孫であるデルタ変異体は、2020 年 10 月に初めて発見され、その後国際的に広がっている。[ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] [ 69 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 36 ]
2021年6月3日、イングランド公衆衛生庁は、イングランドにおけるデルタ変異株による42人の死亡者のうち12人がワクチン接種を完了した人々であり、アルファ変異株のほぼ2倍の速さで広がっていると報告した。[ 148 ] [ 149 ]
2021年6月、K417N変異を持つデルタウイルスの変異株に関する報告が出始めた。[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] リジン (K) がアスパラギン(N) に置き換えられる置換を指します。 [ 155 ] 保健家族福祉省は 、インドで 22 例の変異株が報告された後、COVID-19 の「デルタ プラス」変異株を懸念すべき変異株と宣言しました。[ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]
2022年6月7日、WHOはデルタ変異株とその亜変異株を「以前から懸念されていた流行株」に格下げした。[ 112 ] [ 159 ]
イプシロン変異体または系統B.1.429は、CAL.20C [ 160 ] [ 161 ] [ 76 ] [ 99 ] としても知られており、5つの異なる変異（ ORF1ab 遺伝子のI4205VおよびD1183Y、スパイクタンパク質のS遺伝子のS13I、W152C、L452R）によって定義され、その中でもL452R（以前に他の無関係な系統でも検出された）が特に懸念されていた。[ 38 ] [ 162 ] [ 36 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 24 ] [ 166 ]
2020年9月から2021年1月にかけて、カリフォルニア州では以前の変異株よりも19%から24%感染力が強かった。自然感染やワクチン接種による抗体による中和は中程度に低下したが[ 167 ] [ 168 ] 。
イプシロン（CAL.20C）は、2020年7月にカリフォルニア州 シダーズ・サイナイ医療センター の研究者によって、 COVID-19の流行 開始以来ロサンゼルス郡 で収集された1,230のウイルスサンプルのうちの1つで初めて確認されました。[ 169 ] [ 170 ] [ 171 ] [ 162 ] カリフォルニア大学サンフランシスコ校 、カリフォルニア州公衆衛生局 、サンタクララ郡公衆衛生局 の共同プレスリリース[ 172 ] [ 173 ] [ 38 ] [ 170 ] [ 171 ] 最初は増加しましたが、より伝染性の高いAlpha との競争に負けたため、2021 年 2 月以降、その頻度は急速に低下しました。 4月には、イプシロンは北カリフォルニアの一部地域では比較的頻繁に見られたものの、州南部では事実上消滅しており、他の地域でも定着することはなかった。米国全体の症例のうち、イプシロンはわずか3.2%で、3分の2以上がアルファであった。[ 166 ]
デルタ変異株 が優勢になったため、2021年7月末までにイオタ変異株が占める米国症例の割合は急激に減少した。[ 191 ]
下記にリストされている変異株は、かつては監視対象の変異株としてリストされていましたが、有意なレベルで流通しなくなった、状況に大きな影響を与えなかった、または変異株に懸念すべき特性がないという科学的証拠があったため、再分類されました。[ 95 ]
オミクロン
系統B.1.1.529 オミクロン変異株（系統B.1.1.529として知られる）は、2021年11月26日に世界保健機関によって懸念される変異株として宣言された。[ 203 ]
この変異株には多数の変異 があり、その中には懸念されるものもあります。いくつかの証拠は、この変異株が再感染 のリスクを高めていることを示しています。伝染性、死亡率、その他の要因への正確な影響を評価するための研究が進行中です。[ 204 ]
WHOによってオミクロン と名付けられた[ 203 ] [ 205 ]このウイルス は ボツワナ と南アフリカで確認された [ 206 ] 香港 に渡航しており[ 207 ] [ 95 ] [ 208 ] 、1例はマラウイ から帰国した旅行者でイスラエル で確認され[ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] [ 212 ] 。
BAサブ系統 世界保健機関（WHO）によると、 2022年 2月時点で、 オミクロンウイルスの最も一般的なサブ系統はBA.1、BA.1.1、およびBA.2であった。 [ 213 ] [ 214 ] [ 215 ] [ 216 ] [ 214 ] 2022年 5月現在 [ 95 ] [ 25 ] ECDC [ 217 ]
XBBのサブ系統 2022年、さまざまな地域でXBB.1.5を含む新たな株が多数出現した。XBB.1.5は、オミクロン由来のBJ.1とBM.1.1.1の組換えによって進化したものである。イングランドでXBBに関連する最初の症例は、2022年9月10日に採取された検体サンプルから検出され、その後、イングランドのほとんどの地域でさらに多くの症例が確認された。年末までに、XBB.1.5は米国全体の新規症例の40.5%を占め、優勢な株となった。懸念される変異株BQ.1は18.3%、BQ.1.1は新規症例の26.9%を占め、BA.5株は3.7%に減少した。この時点では、他の多くの国ではまれであり、たとえば英国では、UKHSAのシーケンスデータによると、新規症例の約7%を占めていた。[ 218 ] [ 219 ] [ 220 ]
2022年12月22日、欧州疾病予防管理センターは、十分な量のシーケンス解析または遺伝子型解析が行われたEU5カ国において、XBB株が新規症例の約6.5%を占めたと要約で述べた。[ 218 ]
XBB.1.9.2の亜型であるEG.5（一部のメディアでは「Eris」というニックネームが付けられている[ 221 ] [ 222 ]。 [ 223 ] 。
系統 BA.2.86 2023年中、SARS-CoV-2は世界人口の中で引き続き流行し、多くの新しい亜変異株が出現して進化を続けた。検査、シーケンス、報告率は低下した。[ 224 ]
BA.2.86は 2023年7月24日のサンプルで初めて検出され [ 225 ]
BA.2.86 の亜変異株である JN.1 (「ピローラ」と呼ばれることもある) は、2023 年 8 月にルクセンブルクで出現した。2023 年 12 月までに、英国や米国を含む 12 か国で検出された。[ 226 ] [ 227 ] [ 228 ] [ 229 ] 株が 占めていると推定した。 [ 230 ]
2024年 2月 9日現在 COVID-19ワクチンの XBB.1.5 ブースターバージョンによる免疫は、JN.1に対してある程度の防御（交差反応性）を提供すると予想された。[ 231 ]
年ごとのサブ系統
2024 2024年4月下旬、CDCのデータによると、KP.2が米国で最も一般的な変異株であり、全症例の4分の1を占め、JN.1をわずかに上回った。KP1.1は米国の症例の7%を占めた。[ 237 ] を特徴とするため、「FLiRT 」変異 株と 呼ばれることがある。 [ 238 ] 、ニューサウスウェールズ州 で主要な変異株となった。初期の研究では、Q493Eの変化により、KP.3がKP.2よりもヒト細胞への結合に効果的になる可能性があることが示唆された。[ 239 ]
2024年8月初旬、ドイツでXECが発見された。[ 240 ] [ 241 ]
2025 2025年1月下旬、XFG（「Stratus」と呼ばれることもある）[ 242 ] [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ]
2025年9月14日、WHOはJN.1をVOI として、KP.3.1.1、LP.8.1、NB.1.8.1、XEC、XFGをVUM としてリストアップした。2025年9月7日までの週の推定有病率は、XFGが68%（8月10日までの週の61%と比較して増加）、NB.1.8.1が20%（8月10日までの週の24%と比較して減少）、その他の4つの変異株は4%以下であった。[ 246 ] ECDCは VOC をリストアップせず、BA.2.86をVOIとして、NB.1.8.1とXFGをVUMとしてリストアップした。[ 247 ]
2026 4月下旬、ECDCは再びVOCをリストアップせず、BA.2.86をVOI、NB.1.8.1とXFGをVUMとしてリストアップし、2024年11月に南アフリカで初めて検出されたBA.3.2を別のVUMとして追加した。[ 248 ]
2022年5月25日、世界保健機関は、広範囲に蔓延する懸念される変異株の潜在的に懸念されるサブ系統の新しいカテゴリーを導入し、当初は監視対象のVOC系統（VOC-LUM）と呼ばれていました。この決定は、2022年2月時点で、GISAIDで配列決定されたサンプルの98%以上がオミクロンファミリーに属しており、変異株の進化の多くがその中で起こったことを反映したものです。[ 249 ] [ 250 ]
その他の注目すべき変種 [ 252 ] 感染 や病原性 への影響は不明ですが、米国疾病対策センター によって新興変異株としてリストされています。[ 28 ] アルファ変異株 と共通する P681H 変異を持っています。アルファ変異株と他の変異は共有しておらず、2020 年 12 月下旬の時点で、この変異株はナイジェリアで配列決定されたウイルスゲノムの約 1% を占めていますが、これは上昇する可能性があります。[ 252 ] [ 253 ]
系統B.1.1.317は、懸念される変異株とはみなされていないが、オーストラリアのブリスベン でホテル隔離中の2人がこの変異株に感染していることが確認された後、クイーンズランド州保健局 が義務付けられている14日間の隔離に加えてさらに5日間の隔離を強制したという点で注目に値する。[ 254 ]
2021年1月初旬にフランス西部ブルターニュ地方 で確認され[ 255 ] 、2021年3月にWHOによって「調査中の変異株」に指定された系統B.1.616は、コロナウイルス検出の鼻咽頭スワブ サンプリング法では検出が困難であり、ウイルスの検出には下気道からのサンプルに頼る必要があると報告されている[ 256 ] 。
西ベンガル州 で大きく広がりました。[ 257 ] [ 258 ] [ 259 ]
2021年7月、科学者たちは、ニューヨーク市の廃水監視 を通じて、異常な名前のない未知の宿主SARS-CoV-2系統を検出したことを、2022年2月にジャーナルに掲載されたプレ プリントで報告した。彼らは、「これらの系統は、未採取のヒトCOVID-19感染に由来するか、非ヒト動物宿主 の存在を示している」と仮説を立てた。[ 260 ] [ 261 ]
[ 262 ] 大学病院研究所(IHU) の研究者によって検出されました。 [ 263 ] 彼らは、カメルーン からフランス に帰国した旅行者からこの変異株を発見し、12 人に感染したと報告しています。[ 264 ] [ 265 ] B.1.640.2 を含む B.1.640 系統は 、2021 年 11 月 22 日に世界保健機関 (WHO ) によって監視対象の変異株 (VUM) に指定されました。[ 266 ] しかし、WHO は、系統 B.1.640.2 はオミクロン変異株 よりもはるかにゆっくりと広がっているため、比較的懸念が少ないと報告しています。[ 265 ] [ 267 ] スパイクタンパク質 変異（E484K とN501Y） が存在する。[ 264 ] [ 268 ] [ 269 ]
2022年3月、研究者らは、デルタ とオミクロン の要素を含むSARS-CoV-2変異組換えウイルス 、デルタクロン（別名「デルタミクロン」）を報告した。[ 270 ] [ 271 ] [ 272 ] [ 273 ] [ 274 ] 組換えは 、ウイルスが自身のコピーを組み立てる際に、関連するウイルスの部分を自身の遺伝子配列と組み合わせるときに起こる。デルタクロン（1月に報告された「デルタクロン」 と混同してはならないが、最初の検出も1月であった）[ 274 ] [ 275 ] [ 276 ]
2023年7月、ウォーリック大学 のウイルス学者ローレンス・ヤングは、インドネシアの症例の綿棒から、113個の固有の変異を持ち、そのうち37個がスパイクタンパク質に影響を与える超変異デルタ変異株 を発見したと発表した。[ 277 ]
2023 年 11 月から 2024 年 7 月の間に、ニュージャージー州 で極めて変異した隠れた変異株が特定されました。この変異株は、これまでに観察された SARS-CoV-2 変異株の中で最も強いACE2 結合親和性を持ち、これまでに観察されたスパイクタンパク質プロファイルが最も異なっており、研究者がテストしたすべての抗体に対しても非常に高い耐性を示しました。ニュージャージー州の隠れた変異株は、祖先の武漢野生型ウイルスと比較して配列同一性がわずか 80.6% であり、これまでに観察されたどの COVID 変異株よりも低い値でした。この隠れた変異株は、オミクロン変異株より前の B.1 系統に由来する可能性が最も高く、祖先の系統は 2021 年以前に流行しており、B.1.1 系統とは無関係でした。この隠れた変異株は、武漢野生型ウイルスと比較して、スパイクタンパク質の受容体結合ドメイン (RBD) に 39 個の変異がありました。スパイク変異のうち、他のCOVID VOCおよびVOIに存在していたのは4つ（R403K、S477N、V483del、およびY505H）のみであった。注目すべきことに、残りのRBD変異のうち13個は、廃水シーケンスによって特定された他の隠れたCOVID変異株で観察されていた。新規RBD変異のうち、S477N、Q493L、およびG496Nの3つは、隠れた変異株の高いACE2結合親和性に寄与している可能性が高いと特定された。この結合親和性は、祖先である武漢RBDよりも11.4倍強かった。この変異株の利点にもかかわらず、2024年半ば以降は流行しておらず、絶滅したと推定された。[ 278 ]
組換え変異体 2022年、英国政府はSARS-CoV-2の組換え変異株を多数報告した。[ 279 ] [ 280 ]
XEは、Pango系統BA.1とBA.2の組換え系統である。[ 281 ] 2022年 3月現在 [ 279 ]
注目すべきミスセンス変異 SARS-CoV-2には、数多くのミスセンス変異が観察されている。
デル69-70 変異の名前である del 69-70、または 69-70 del、またはその他の同様の表記は、アミノ酸の 69 番目から 70 番目の欠失を指します。この変異はアルファ変異体で見られ、「スパイク遺伝子の標的不全」を引き起こし、PCR ウイルス検査で偽陰性の結果をもたらす可能性があります。[ 285 ]
RSYLTPGD246-253N del 246-252 または他のさまざまな類似表現とも呼ばれるこの変異は、スパイクタンパク質の N 末端ドメインの 246 番目から 252 番目の位置のアミノ酸の欠失と、 253 番目の位置のアスパラギン(N) の アスパラギン酸 (D)の置換を伴うものである。[ 286 ] [ 287 ]
7アミノ酸欠失変異は現在（2021年9月時点）ラムダ変異株に特有のものとして記述されており、プレプリント論文によると、この変異株が中和抗体から逃れる能力が高まった原因の一つであるとされている。[ 288 ]
R346T この変異の名前であるR346Tは、 346位のアルギニン （R）がトレオニン （T）に置換される置換を指している。[ 289 ]
この変異はACE2結合親和性を高め、抗体耐性を高めることが観察されている。細胞培養アッセイでは、R346TはACE2受容体とのより効率的な結合を約1.5倍高め、ウイルス感染性をわずかに増加させた。この変異は、オミクロンおよびJN.1 サブ系統の増加する数で現れており、収斂進化の一例を示している。[ 289 ]
N440K この変異の名前であるN440Kは、 440位のアスパラギン （N）がリジン （K）に置換される置換を指している。[ 290 ]
この変異は、細胞培養において、以前に広く蔓延していたA2a株（RdRP配列のA97V置換）と比較して10倍、あまり蔓延していないA3i株（スパイクおよびaのD614G置換とRdRPのP323L置換）と比較して1000倍感染性が高いことが観察されている。[ 291 ] [ 292 ] [ 293 ]
この変異の名前であるL452Rは、 452位のロイシン（L）が アルギニン （R）に置き換わる置換を指している。[ 290 ]
L452R変異は、インドで最初に流行し、その後世界中に広がったデルタ型とカッパ型の両方に見られます。L452Rはこの株における重要な変異であり、ACE2受容体への結合能を高め、ワクチンによって誘導された抗体がこの変異したスパイクタンパク質に結合するのを阻害する可能性があります。
いくつかの研究によると、L452RはコロナウイルスをT細胞 に対しても耐性にする可能性があり、T細胞はウイルス感染細胞を標的にして破壊するために必要な細胞である。これらはコロナウイルス粒子をブロックし、増殖を防ぐのに役立つ抗体とは異なる。[ 141 ]
Y453F Y453Fという変異名は、 453番目の位置でチロシン （Y）がフェニルアラニン （F）に置換される置換を指しています。この変異は、2020年にオランダのミンクの間でSARS-CoV-2が拡散したことに関連している可能性があることが判明しました。[ 295 ]
SARS-CoV-2の受容体結合ドメイン（RBD）の475番目の残基から485番目の残基まで続く非常に柔軟な領域が、いくつかの研究でバイオインフォマティクスと統計的手法を用いて特定されました。グラーツ大学[ 296 ] [ 297 ] [ 298 ]
同時に、S477はこれまでSARS-CoV-2変異体のRBDで最も頻繁に交換されたアミノ酸残基である。hACE2への結合過程におけるRBDの分子動力学シミュレーションにより、S477GとS477Nの両方がSARS-CoV-2スパイクとhACE2受容体との結合を強化することが示されている。ワクチン開発企業であるBioNTech [ 299 ] [ 300 ] 。
E484Q この変異の名前であるE484Qは、 484位のグルタミン酸 （E）がグルタミン （Q）に置換される置換を指している。[ 290 ]
インドで流行しているカッパ変異株はE484Q変異を持つ。これらの変異株は当初（誤解を招く表現だが）「二重変異体」と呼ばれていた。[ 301 ] E484Qは [ 141 ]
N501Y N501Yは、アミノ酸 位置501のアスパラギン （N）からチロシン （Y）への変化を示す。[ 313 ] [ 302 ]
この変化は、スパイク糖タンパク質 の受容体結合ドメイン 内に位置しているため結合親和性 を高めるとPHEは考えており、この変化による結合親和性の増加という仮説をデータも支持している。[ 89 ] [ 1 ] N501Y を [ 305 ] [ 127 ] コロンバス で確認）が含まれる。[ 1 ] [ 314 ] [ 315 ]
N501S N501Sは、アミノ酸 位置501におけるアスパラギン （N）からセリン （S）への変化を示す。[ 316 ]
2021年9月現在、世界中でN501S変異を特徴とするデルタ変異株に感染した患者が8例確認されている。N501Y変異に類似した変異と考えられているため、ウイルス感染力を高めるとされるN501Y変異と同様の特性を持つと推測されているが、正確な影響はまだ不明である。[ 317 ]
Q677P/Hという変異名は、677位のグルタミン （Q）がプロリン （P）またはヒスチジン（H）に置換される置換を指しています。 [ 290 ] [ 326 ]
この変異は、2020年後半の時点で米国内で流行している複数の系統と、国外のいくつかの系統で報告されている。「ペリカン」はオレゴン州で最初に検出され、2021年初頭の時点で「ロビン1」は米国中西部 でよく見つかっており、別のQ667Hサブ系統である「ロビン2」は主に米国南東部で見つかっている。[ 326 ] [ 327 ]
P681H GISAIDデータベースの配列に基づく2020年のP681Hの対数有病率[ 318 ] この変異の名前であるP681Hは、 681位のプロリン （P）がヒスチジン （H）に置換される置換を指している。[ 318 ]
2021年1月、科学者らはプレプリント で、アルファ変異体および系統B.1.1.207（ナイジェリアで確認）の特徴である変異P681Hが、世界的に頻度が指数関数的に著しく増加しており、ロジスティック曲線の下部で予想される傾向に従っていることを報告した。これは、現在世界的に蔓延しているD614Gの傾向と比較することができる。[ 318 ] [ 328 ]
P681R この変異の名前であるP681Rは、 681位のプロリン （P）がアルギニン （R）に置換される置換を指している。[ 290 ]
インドSARS-CoV-2ゲノムコンソーシアム（INSACOG ）は、E484QとL452Rの2つの変異の他に、系統B.1.617にP681Rという3つ目の重要な変異があることを発見した。これら3つの変異はすべて、コロナウイルスの体内の受容体細胞に結合する機能的な部分であるスパイクタンパク質上にある。[ 141 ]
データと方法 最新のDNAシーケンス 技術が利用可能な場合、病気の発生時に病原体に現れる遺伝子変異を迅速に検出（「リアルタイム検出」と呼ばれることもある）することが可能になる。[ 334 ] 系統樹可視化ソフトウェア を使用することで、ゲノム配列の記録を、すべて同じ変異セットを含む同一ゲノムのグループにクラスタリングすることができる。各グループは「変異体」、「クレード」、または「系統」を表し、配列を比較することでウイルスの進化経路を推測することができる。SARS-CoV-2については、2021年3月までに、世界中の分子疫学研究によって33万を超えるウイルスゲノム配列が生成されていた。[ 335 ]
テスト RT-PCR検査で検出される1つ以上の変異が変異体を確実に識別するために使用できるかどうかは、同じ集団で同時に流行している他の変異体の蔓延状況に依存します。[ 341 ] [ 342 ]
異種間伝播 COVID-19がヒトから他の動物集団に感染し、他の動物ウイルスと結合して、ヒトにとって危険な変異株をさらに生み出すリスクがある。[ 344 ] 逆人獣共通感染 症の伝播は、ヒトに逆伝播する変異株の貯蔵庫となる可能性があり、免疫不全者に加えて、懸念される変異株のもう1つの発生源となる可能性がある。[ 345 ]
ワクチン 新型コロナウイルス感染症のパンデミック期間中、様々な種類のワクチンが開発された。これらのワクチンは、幅広い対象者への接種に向けて展開され、通常は最も脆弱な層から接種が開始された。
ワクチンの有効性に差がある SARS-CoV-2ウイルスとヒト宿主との相互作用は当初は自然なものであったが、2021年にワクチンの入手可能性が高まったことで変化し始めた。 [ 351 ] [ 352 ] [ 353 ]
2021年2月現在、米国食品医薬品局は 、FDAが承認したすべてのワクチンが、流行しているSARS-CoV-2株に対する防御に有効であると考えている。[ 352 ]
ワクチン調整 2022年6月、ファイザー とモデルナは 、SARS-CoV-2野生型 とオミクロン変異株の両方から保護する二価ワクチン を開発しました。二価ワクチンは忍容性が高く、従来のmRNAワクチンよりもオミクロンに対する免疫が優れています。 [ 358 ] 食品医薬品局 （FDA）は二価ワクチンを承認しました。[ 359 ] [ 360 ] [ 361 ]
2023年6月、FDAは製造業者に対し、米国で使用する2023～2024年のCOVID - 19ワクチンの製剤を、オミクロン変異株のXBB.1.5系統を使用した単価COVID - 19ワクチンに更新するよう勧告した。 [ 362 ] [ 363 ] - 19ワクチンの製剤を、JN.1系統を使用した単価COVID - 19ワクチンに更新するよう勧告した。 [ 364 ]
2024年10月、欧州医薬品庁 （EMA）のヒト用医薬品委員会は 、オミクロンXBB.1.16サブバリアントを標的とするワクチンであるBimervaxの組成を更新することについて肯定的な意見を表明した。[ 365 ]
2025年5月、世界保健機関 （WHO）は、単価のJN.1またはKP.2ワクチンが適切なワクチン抗原であり、単価のLP.8.1が適切な代替ワクチン抗原であると勧告した。[ 366 ] [ 367 ]
2026年5月、WHOはワクチン製造業者に対し、単価LP.8.1（Nextstrain: 25A; GenBank: PV074550.1; GISAID: EPI_ISL_19467828）が推奨されるCOVID-19ワクチン抗原であると勧告した。[ 368 ] [ 368 ]
2026年5月、米国FDAは製造業者に対し、2026年秋から米国で使用されるCOVID-19ワクチン（2026-2027式）は、JN.1系統XFG変異株の単価ワクチンであるべきだと勧告した。[ 369 ]
2026年5月、EMAは、XFGを標的とすることで、JN.1オミクロン亜変異体によるCOVID-19、およびBA.3.2に対する最良の防御効果が得られると示唆した。[ 370 ] [ 370 ]
注記 1 2 別の情報源では、GISAID は Oクレードを含まず GV 含む 7 つのクレードのセットを挙げている。 [ 21 ] ↑ WHOによると、「系統群またはクレードは、系統発生的に決定された共通の祖先を共有するウイルスに基づいて定義できる」。 [ 53 ] ↑ 2021年 1月現在、Nextstrainシステムでクレードとしてカウントされるには、以下の基準のうち少なくとも1つを満たす必要があります（出典からの引用）： [ 20 ] ある系統群が2ヶ月以上にわたり世界的に20%以上の頻度で出現する。 ある系統群が2か月以上にわたり地域頻度で30%以上に達する VOC（「懸念される変種」）が認識されています（現在[2021年1月6日]は501Y.V1と501Y.V2に適用されます）。 ↑さまざまなトラッカー [ 24 ] [ 25 ] [ 30 ] [ 68 ] [ 69 ] および定期報告 [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] に基づく ↑ TaqPathで S遺伝子 標的不全（SGTF）を生成します 1 2 3 TIB MolBiolアッセイによる融解曲線法で検出可能。
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さらに読む Krause PR、Fleming TR、Longini IM、Peto R、Briand S、Heymann DL、et al. (2021年7月) 「 SARS - CoV -2変異株とワクチン」。ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン 。385 ( 2): 179–186。doi : 10.1056/ NEJMsr2105280。PMC 8262623。PMID 34161052 。 Corum J、Zimmer C（2021年1月18日）「B.1.1.7コロナウイルス変異株の内部」ニューヨーク・タイムズ 。2021年1月20日のオリジナルよりアーカイブ。 2021年 2月1日 閲覧 。
外部リンク 共変異体 コロナウイルス系統 GISAID – hCov19変異株
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