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| モササウルス | |
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| マーストリヒト自然史博物館にあるM. hoffmanniiの復元骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| クレード: | †モササウルス類 |
| 家族： | †モササウルス科 |
| 部族： | †モササウルス類 |
| 属: | †モササウルス・ コニベア、1822 |
| タイプ種 | |
| †モササウルス・ホフマニ マンテル、1829
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| その他の種 | |
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再評価待ちの種
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| 同義語 | |
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同義語一覧
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モササウルス（ / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; 「マース川のトカゲ」）は、絶滅した水生有鱗目爬虫類のグループであるモササウルス類のタイプ属（定義的例）ある。約8200万年前から6600万年前、後期白亜紀のカンパニアン期からマーストリヒチアン期に生息していた。この属は科学的に知られるようになった最初の中生代の海生爬虫類の1つである。モササウルスの最初の化石は18世紀後半にオランダの都市マーストリヒト近郊の白亜の採石場で頭蓋骨として発見され、当初はワニかクジラであると考えられていた。1780年頃に発見された頭蓋骨の1つは、「マーストリヒトの偉大な動物」という有名なニックネームが付けられた。 1808年、博物学者ジョルジュ・キュヴィエは、この恐竜はオオトカゲに似ているが、現存するどの動物とも異なる巨大な海生トカゲであると結論付けた。この概念は当時としては革命的で、当時発展しつつあった絶滅の考えを裏付けるものとなった。キュヴィエはこの恐竜に学名を付けなかったが、1822年にウィリアム・ダニエル・コニベアが、ムーズ川近くの化石堆積層に起源を持つことからモササウルスと命名した。有鱗目恐竜としてのモササウルスの正確な類似性は依然として議論の余地があり、科学者たちは現存する最も近い近縁種がオオトカゲなのかヘビなのかを議論し続けている。
最大の種であるM. hoffmannii は、最大で全長 12 メートル (39 フィート) に達すると推定されており、モササウルス類の中でも最大級の部類に入る。モササウルスの頭骨は、獲物を切るのに適した何十本もの大きな歯を使って、力強く噛むことができる頑丈な顎と強い筋肉を持っていた。四肢は、水中で動物を操縦するためのパドルのような形をしていた。尾は長く、下向きに曲がっており、パドルのような尾ひれがついていた。モササウルスは、嗅覚の弱さを補うために優れた視力と、モササウルス類にのみ見られる有鱗類の適応である内温動物(「温血動物」) であったことを示唆する高い代謝率を持っていた。現在モササウルスとして認識されている種には、頑丈な体格のM. hoffmanniiから細身で蛇のようなM. lemonnieriまで、かなりの形態的多様性がありますが、タイプ種M. hoffmanniiの診断（際立った特徴の説明）が明確でなかったため、歴史的に問題のある分類となっていました。その結果、この属には過去に50種以上が属しているとされてきました。 2017年にタイプ標本が再記述されたことで、分類上の問題が解決され、少なくとも5種がこの属に属することが確認されました。モササウルスに名目上まだ分類されている他の5種についても、再評価が計画されています。
化石証拠は、モササウルスが大西洋と隣接する海路の大部分に生息していたことを示唆している。モササウルスの化石は、南北アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、西アジア、南極で発見されている。この分布は、熱帯、亜熱帯、温帯、亜寒帯を含む広範囲の海洋気候を包含していた。モササウルスはこれらの海域では一般的な大型捕食動物であり、食物連鎖の頂点に位置していた。古生物学者は、その餌には事実上あらゆる動物が含まれていたと考えている。おそらく、硬骨魚、サメ、頭足動物、鳥、およびウミガメや他のモササウルス類を含む他の海生爬虫類を捕食していたと思われる。おそらく、水面近くの開放水域で狩りをすることを好んだと思われる。生態学的観点からは、モササウルスは海洋生態系の構造に大きな影響を与えたと思われる。北アメリカの西部内陸海路など、一部の場所へのモササウルスの出現は、動物群集と多様性の完全な入れ替わりと一致している。モササウルスは、同様の獲物を食べることで知られるプログナトドンやティロサウルスなどの他の大型捕食性モササウルス類との競争に直面したが、ニッチ分割により同じ生態系で共存することができた。ティロサウルスがモササウルスを攻撃した例が記録されているため、彼らの間にはまだ衝突があった。いくつかの化石は、同種の個体がモササウルスを故意に攻撃したことを記録している。戦闘は、現代のワニに見られるように、鼻先で格闘する形で行われた可能性が高い。
研究の歴史
発見と識別
科学的に知られる最初のモササウルスの化石は、1764年にオランダのマーストリヒト近郊の白亜の採石場で頭蓋骨の形で発見され、当初はクジラであると特定されました。[12]この標本は、TM 7424としてカタログ化され、現在はハールレムのテイラーズ博物館に展示されています。[13] [14] [15] その後、1780年頃に[a] 採石場から2つ目の頭蓋骨が発見され、医師のヨハン・レオナルド・ホフマンの目に留まり、ワニだと考えました。ホフマンは著名な生物学者ペトラス・キャンパーに連絡を取り、キャンパーがクジラであると特定する研究を発表した後、この頭蓋骨は国際的な注目を集めました。[14] [17] [18]これはフランス革命家の注目を集め、 1794年のフランス革命戦争中にマーストリヒトを占領した後、彼らは化石を略奪しました。[18] [15] 1799年にバルテルミー・フォージャ・ド・サンフォンがこの出来事について書いた物語によると、頭蓋骨は600本のワインと引き換えに12人の擲弾兵によって回収されたと言われています。 [19]この物語は化石を文化的に有名にするのに役立ちましたが、歴史家たちは物語が誇張されていることに同意しています。[18] [15]
MNHN AC 9648 は、 「マーストリヒトの偉大な動物」というニックネームを持つM. hoffmanniiの2 番目の頭骨とホロタイプです(左)。また、1799 年のFaujas によるその発掘の解釈 (右)も示されています。
押収された後、2番目の頭蓋骨は1795年にフランスの国立自然史博物館に送られ、後にMNHN AC 9648としてカタログに登録されました。[15] 1800年までに、キャンパーの息子アドリアン・ジル・キャンパーは、当時「マーストリヒトの偉大な動物」というニックネームが付けられていたこの化石は、オオトカゲに類似点を持つが、他の点では現代の動物とは異なる海生爬虫類のものであると結論付けました。 [20]ジョルジュ・キュヴィエは、 1808年に発表されたより詳細な研究でキャンパー・ジュニアの観察を確認しました。[21] [13] [14]この頭蓋骨は、キュヴィエが絶滅の概念について最初に推測したものの一部となり、後に進化論の前身となるカタストロフィズム理論につながりました。当時は、種が絶滅することはあり得ないと信じられており、動物の化石は現存する種の何らかの形として解釈されることが多かった。[22]今日のどの動物とも異なる動物が存在するというキュヴィエの考えは当時としては革命的であり、1812年に彼は「とりわけ、マーストリヒトで発見された有名な動物の正確な特定は、地球の歴史にとってだけでなく、動物学の法則の理論にとっても重要であるように思われる」と宣言した。[15]ジェームズ・パーキンソンの1822年の著作で、ウィリアム・ダニエル・コニベアは、ラテン語のMosa「Meuse」と古代ギリシャ語のσαῦρος ( saûros 「トカゲ」)からモササウルス属を造語した。いずれも文字通り「マース川のトカゲ」を意味し、ホロタイプ標本が近くで発見された川にちなんで名付けられた。[13] [23] 1829年、ギデオン・マンテルはホフマンに敬意を表して種小名hoffmanniiを追加しました。 [24] [b]その後、2番目の頭骨が新種のホロタイプ（定義例）に指定されました。[5]
その他の種
1804年、ルイス・クラーク探検隊はミズーリ川沿いで、現在は失われている化石骨格を発見した。これは体長45フィート（14メートル）の魚類であると特定された。[25] リチャード・エリスは2003年に、これが2番目の種であるM.ミズーリエンシスの最古の発見かもしれないと推測したが、[26]競合する推測も存在する。[27] 1818年、ニュージャージー州モンマス郡で発見された化石が、当時の科学者によってモササウルスであると正しく認識された最初の北米の標本となった。 [c] [28]
M. missouriensisのタイプ標本は、サウスダコタ州のビッグベンド川沿いで発見された吻部の断片に基づいて、1834年にリチャード・ハーランによって初めて記載されました。[25] 川での発見に関連して、彼は種小名を作り出し、最初はイクチオサウルスの一種であると特定しましたが、 [31]後にバトラキオサウルスという名前の両生類であると特定しました。[32]頭蓋骨の残りの部分は、毛皮猟師によって以前に発見されており、最終的には1832年から1834年の間にマクシミリアン・フォン・ヴァイト＝ノイヴィート公の所有となった。現在RFWUIP 1327としてカタログ化されている頭蓋骨の化石は、研究のためにボンのゲオルク・アウグスト・ゴールドフスに届けられ、彼は1845年に研究を発表した。[33]同年、クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーは、頭蓋骨とハーランの鼻先が同一人物の一部ではないかと疑った。[34]化石の鼻先が紛失したため、当時は確認できなかった。フォン・マイヤーの示唆は、2004年に鼻先がカタログ番号MNHN 958でMNHNのコレクションから発見されたときに確認された。[9] [10] [25]
3番目の種は、1881年にエドワード・ドリンカー・コープによってニュージャージー州で発見された断片的な化石骨格から記載され、[35]現在ではAMNH 1380としてカタログ化されている。[11]コープは、その記載の中で、それがクリダステスの巨大な種を表していると考え、クリダステス・コノドンと命名した。[35] 1966年、ドナルド・ベアードとジェラルド・R・ケースは、それをモササウルスの一種として再同定した。[36]コープは種小名コノドンの語源を提供しなかったが、[35]古代ギリシャ語のκῶνος ( kônos、「円錐」) とὀδών ( odṓn 、「歯」)に由来する「円錐形の歯」を意味するかばん語である可能性が示唆されており、おそらくこの種の歯が円錐形で表面が滑らかであることに由来している。[37]
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4番目の種であるM. lemonnieriは、 1799年の書簡の中でキュヴィエと議論した父のコレクションの化石に基づいてキャンパー・ジュニアによって初めて発見された。キュヴィエはモササウルスの別の種という考えを否定したが、キャンパー・ジュニアはそれでも学名を確立することなく1812年に発見を発表した。[14] [38]この種は科学に再導入され、1889年にルイ・ドロによって、ベルギーのリン酸塩採石場からアルフレッド・レモニエが発見した頭骨に基づいて正式に記載され、 [39]ホロタイプはその後IRSNB R28としてカタログ化された。[40]ドロは彼に敬意を表してこの種に名前を付けた。[39] [37]その後の採石場のさらなる採掘により、複数の部分的な骨格を含む、保存状態の良い化石がさらに多く発見され、それらは総合するとこの種のほぼ全身骨格を構成していた。これらはドロによって後の論文で記載された。[40] [7] : 136 解剖学的に最もよく表現された種の1つであるにもかかわらず、M. lemonnieriは科学文献ではほとんど無視された。テアガルテン・リンガム・ソリアーは、この無視の理由を2つ挙げた。第一に、M. lemonnieriの化石はベルギーとオランダの固有種であり、M. hoffmanniiホロタイプが発見されたにもかかわらず、モササウルス類の古生物学者からほとんど注目されなかった。第二に、この種はより有名で歴史の豊富なタイプ種によって影が薄くなってしまった。[40]
M. lemonnieriは議論の多い分類群であり、別種であるかどうかについては議論がある。[41] 1967年、デール・ラッセルはM. lemonnieriとM. conodonは同一種であると主張し、優先権の原則に従って前者をジュニアシノニムに指定した。[42] : 135 2000年の研究で、リンガム・ソリアーは既存のM. lemonnieri標本の包括的な研究に基づいてこれに反論し、[40]これは2014年に池尻健人およびスペンサー・G・ルーカスによるM. conodon頭蓋骨の研究によって裏付けられた。 [11] 2004年、エリック・マルダー、ダーク・コーネリッセン、およびルイス・ヴァーディングは、有意な差は年齢に基づく変異によって説明できるという議論に基づいて、 M. lemonnieri はM. hoffmanniiの幼年期の形態である可能性があると示唆した。[43]しかし、同義語の仮説を確認するためにはさらなる研究が必要であると表明された。[41] [44]
5番目の種であるM. beaugeiは、モロッコのウラ・アブドゥン盆地とガントゥール盆地のリン酸塩鉱床に由来する孤立した歯から1952年にカミーユ・アランブールによって記載され、 [45]ホロタイプの歯はMNHN PMC 7としてカタログ化されました。[46]この種は、アランブールを研究プロジェクトに参加するよう招き、地元の化石の提供に協力した当時のOCPグループのディレクター、アルフレッド・ボージェに敬意を表して命名されました。[47]
初期の描写
1800年代初頭から中頃の科学者たちは、モササウルスは水かきのある足と歩行するための四肢を持つ水陸両生の海生爬虫類だと当初想像していた。これは、モササウルス・ミズーリエンシスのホロタイプのような化石に基づいていた。ホロタイプは、ゴールドファスが1845年に歩行能力の証拠とみなした弾力性のある脊柱と、一部の指骨を爪と解釈した。 [33] 1854年、ヘルマン・シュレーゲルは、モササウルスが実際には完全に水中用のひれを持っていたことを証明した。彼は、爪に関する以前の解釈が誤りであることを明らかにし、指骨には歩行を不可能にする筋肉や腱の付着の兆候が見られないことを示した。指骨はまた、幅広で平らで、パドル状になっている。シュレーゲルの仮説は当時の科学者にはほとんど無視されていたが、オスニエル・チャールズ・マーシュとコープが北米でより完全なモササウルスの化石を発見した1870年代には広く受け入れられるようになった。 [14] [48]
古生物画におけるモササウルスの最も古い描写の一つは、ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンス[49]が1852年から1854年[50]にかけて制作した実物大のコンクリート彫刻であり、ロンドンのクリスタル・パレス・パークに展示されている先史時代の動物の彫刻コレクションの一部である。この復元は主にリチャード・オーウェンによるモササウルス・ホフマニのホロタイプとオオトカゲの解剖学の解釈に基づいており、ホーキンスはこの動物を基本的に水生オオトカゲとして描いた。箱型の頭部、頭蓋骨の側面にある鼻孔、目の周りに大量の軟組織、オオトカゲを思わせる唇、コモドドラゴンのような大型のオオトカゲのものと一致する鱗、そしてひれがあった。この模型は意図的に不完全な状態で彫刻されたが、マーク・ウィットンはこれにより時間と費用を節約できると考えた。この彫刻の多くの要素は、当時としては不正確であると考えられる。1845年にゴールドスが行ったミズーリ恐竜に関する研究は考慮されておらず、その研究では、より狭い頭蓋骨、頭蓋骨の上部にある鼻孔、そして両生類のような陸生の四肢が求められていた（後者は現代の基準では不正確である[49]）。[33]
説明
モササウルスは派生したモササウルス類の一種で、完全に水生生活を送るなど進化の進んだ特徴を持つ後発種である。そのため、流線型の体、下向きに曲がった2裂の鰭を支える細長い尾、2対のひれを持っていた。かつて派生したモササウルスは巨大なひれのあるウミヘビに似たものとして描かれていたが、現在では収斂進化によって魚竜、海棲ワニ形類、古鯨類などの他の大型海洋脊椎動物に似た体格になったことが分かっている。[51] [52] [53]
サイズ
タイプ種のM. hoffmanniiは、知られている海生爬虫類の中で最大級のものであるが[54] [55]、骨格に関する知識は主に頭骨からしか知られていないため不完全である。[7] : 100 Russell (1967)は、この種の顎の長さは体長の10分の1に等しいと記している。[42] : 210 この比率に基づき、Grigoriev (2014)は、 M. hoffmanniiに帰属する最大の下顎（CCMGE 10/2469、ペンザ標本としても知られる、長さ171センチメートル（67インチ））を使用し、最大長を17.1メートル（56フィート）と推定した。[55]全長90センチメートル（35インチ）で、完全な体長は160センチメートル（63インチ）と「確実に推定される」、より小さな部分的な顎（NHMM 009002）を使用し、Lingham-Soliar（1995）は同じ比率で最大長を17.6メートル（58フィート）と推定した。 [d] [54] Russell（1967）では1:10という比率の明確な根拠は示されておらず、Clearyら（2018）はおそらく過大評価されているとしている。[56] 2014年、Federico Fantiらは、 M. hoffmanniiの全長は、近縁種であるPrognathodon overtoniのほぼ完全な骨格に基づいた頭骨の長さの7倍に近い可能性が高いと主張した。この研究では、頭蓋骨の長さが145cm（57インチ）を超えるM.ホフマニ個体は、体長が最大11メートル（36フィート）以上、体重が10トン（11ショートトン）であったと推定されている。 [57]同じ比率を使用して、ゲイフォードら（2024）は、ペンザ標本の全長を12メートル（39フィート）と計算した。[58]
孤立した骨から、M.ホフマニの一部はペンザ標本の長さを超えていた可能性があることが示唆されている。そのような骨の1つは方形骨（NHMM 003892）で、平均サイズより150％大きく、エバーハートとその同僚は2016年に、体長約18メートル（59フィート）の個体の大きさに推定できると報告した。彼らがラッセルの1967年の比率を適用したかどうかは述べられていないが[59] 、ゲイフォードら（2024）はそれが可能性が高いと示唆している。[58]
M. missouriensisとM. lemonnieri はM. hoffmanniiよりも小型だが、より完全な化石が知られている。ベルギーの様々な骨格の計測に基づき、Dollo はM. lemonnieri の体長が約 7～10 メートル (23～33 フィート) に成長したと推定した。[60] [42] : 210 彼はまた IRSNB 3119 の寸法を計測し、頭蓋骨が全身の約 11 分の 1 を占めていたことを記録した。[60] Polcynら(2014)は、 M. missouriensis の体長は最大 8～9 メートル (26～30 フィート) に達した可能性があると推定した。[61] [62] Street (2016) は、大型のM. missouriensis の個体の頭蓋骨の長さは通常 1 メートル (3.3 フィート) を超えると指摘した。[7] : 288 M. missouriensisのほぼ完全な骨格は、全長が 6.5 メートル (21 フィート)、頭蓋骨の長さが 1 メートル (3.3 フィート) 近くあると報告されています。[63]モロッコで発見された未発表の化石を個人的に観察した結果、Nathalie Bardetら(2015) は、M. beaugeiの全長は 8～10 メートル (26～33 フィート)、頭蓋骨の長さは通常 1 メートル (3.3 フィート) 程度であると推定しました。[64]頭蓋骨の長さが 97.7 センチメートル (38.5 インチ) と報告されているM. conodon は、この属の小型から中型の代表例とされています。[11]
頭蓋骨
モササウルスの頭骨は円錐形で、短い吻部に向かって先細りになっており、吻部は最前歯を少し超えて伸びている。[5] [54] M. hoffmanniiではこの吻部は鈍く、[5] M. lemonnieriでは尖っている。[40]両顎の歯肉線の上には、顎の線と平行に孔と呼ばれる一列の小さな穴が並んでいる。これらは顎神経の末端枝を収めるのに使われている。吻部に沿った孔は、クリダステスの頭骨の孔に似たパターンを形成している。[54]ほとんどの種の上顎は、M. conodonだけは細いが、例外として、頑丈で幅広で深い。[11]この相違は下顎骨である歯骨にも反映されているが、 [40]すべての種は長くてまっすぐな歯骨を共有している。M. hoffmanniiでは、歯骨の上縁がわずかに上方に湾曲している。[5]これはM. lemonnieriの最大の標本にも当てはまるが、この種のより典型的な頭骨はほぼ完全にまっすぐな顎の線を持っている。[40] 前上顎骨の長い部分である前上顎骨板[e]は、前上顎骨歯の後ろに伸びており、典型的なモササウルス類と同様に、 M. hoffmannii [54]とM. lemonnieri [40]では狭く、中央付近で狭まっている。[9] M. missouriensisでは、板は頑丈で狭くなっていない。[9]外鼻孔（鼻孔の開口部）は中程度の大きさで、 M. hoffmanniiの頭骨の長さの約21～24%である。これらは、他のほとんどのモササウルス類（ゴロニオサウルスに次ぐ）よりも頭蓋骨のさらに後方に位置しており、上顎の第4または第5歯の上から始まっている。[54]その結果、上顎（上顎の主な歯を担う骨）の後部には、典型的なモササウルス類の鼻孔にフィットする背側の凹みがない。[5]
M.コノドン（上）とM.レモンニエリ（下）の頭蓋骨の化石
口蓋は翼状骨、口蓋骨、および他の骨の近接する突起で構成され、頭蓋の安定性を高めるために密集している。脳頭蓋には他のモササウルス類に比べて狭く比較的小型の脳が収められていた。例えば、モササウルス類のプリオプラテカルプス・マルシの脳架空は、長さがモササウルス・ホフマニの半分しかないにもかかわらず、その約2倍の脳を備えていた。後頭葉と大脳半球のための脳架空内の空間は狭く浅く、そのような脳の部分が比較的小さかったことを示唆している。頭頂眼と関連しているモササウルスの頭頂孔は、モササウルス科の中で最も小さい。[54]下顎を頭蓋骨の残りの部分とつなぎ、顎関節を形成していた方形骨は、背が高くやや長方形の形をしており、典型的なモササウルス類に見られる丸い方形骨とは異なります。[5]方形骨には聴覚器官もあり、鼓膜は鼓翼と呼ばれる外面の丸い凹みの中にありました。[65]気管は食道から下顎の鉤状突起の後端の下まで伸びており、そこで互いに平行に伸びた小さな気管支の対に分かれていたと考えられます。 [10]
歯
モササウルスの歯の特徴は種によって異なるが、獲物を切ることに特化したデザイン、高度に柱状の表面（エナメル質の周囲が柱状と呼ばれる平らな面で形作られている）、および2つの反対向きの刃など、共通の特徴がある。[11] [46] [66] [67] モササウルスの歯はM.コノドンとM.レモンニエリの歯を除いて大きく頑丈で、これらの種の歯はより細い。[11] [46]モササウルスの刃は種によって異なる。M .ホフマニとM.ミズーリエンシスの刃は細かく鋸歯状であるが、[5] [9] M.コノドンとM.レモンニエリには鋸歯状は存在しない。[f] [44] M.ボーゲイの刃は鋸歯状でも滑らかでもなく、代わりにクレヌレーションと呼ばれる微細なしわがある。[46]モササウルスの歯の角柱の数は歯の種類によって若干異なり、一般的なパターンは種によっても異なります[g] — M. hoffmannii は唇側（外側を向いている側）に2～3個の角柱があり、舌側（舌に面している側）には角柱がありませんでした。M . missouriensis は唇側角柱が4～6個、舌側角柱が8個、M. lemonnieri は唇側角柱が8～10個、M. beaugei は唇側角柱が3～5個、舌側角柱が8～9個でした[46]
他のモササウルス類と同様、モササウルスにも4 種類の歯があり、位置する顎骨に基づいて分類されています。上顎には、前上顎歯、上顎歯、翼状骨歯の 3 種類がありました。下顎には、歯骨歯の 1 種類しかありませんでした。モササウルスの各顎列には、前から後ろに、前上顎歯が 2 本、上顎歯が 12 ～ 16 本、上顎歯が 8 ～ 16 本、下顎歯が 14 ～ 17 本ありました。歯の大きさと形はほぼ一定で、より小さな翼状骨歯を除いて、顎全体 (ホモドン類) でわずかな違いしかありませんでした。 [10] [11] [46] [68]上顎骨、翼状骨、歯骨の歯の数は種によって異なり、個体によっても異なる。M . hoffmannii は上顎歯が14～16本、歯骨歯が14～15本、翼状骨歯が8本あった。[11] [55] [54] M. missouriensis は上顎歯が14～15本、歯骨歯が14～15本、翼状骨歯が8～9本あった。[10] [46] [69] M. conodon は上顎歯が14～15本、歯骨歯が16～17本、翼状骨歯が8本あった。[11] [46] M. lemonnieri は上顎歯が15本、歯骨歯が14～17本、翼状骨歯が11～12本あった。[40] [11] [46]そしてM.ボーゲイは上顎歯が12～13本、歯骨歯が14～16本、翼状骨歯が6本以上あった。[46]ノースダコタ州ペンビナ渓谷州立レクリエーションエリアで発見されたM.コノドンに似たモササウルスの不確定標本には、翼状骨歯が16本と、既知の種よりもはるかに多い珍しい数であることがわかった。[68]
歯列は歯根が顎骨内に深く固定されたテコドント（歯根が顎骨内に深く固定された状態）であった。歯は、元の歯の根の中で代わりの歯が成長し、それを顎から押し出すというプロセスを通じて、絶えず脱落していた。[70] M. hoffmannii の上顎歯に対して行われた化学研究では、象牙質の形成を担う細胞である象牙芽細胞の沈着の平均速度が1 日あたり 10.9 マイクロメートル（0.00043 インチ）と測定された。これは、毎日形成される象牙質の増分マークであるフォン・エブナー線を観察することによって行われた。歯に観察される程度まで象牙芽細胞が発達するのに 511 日、象牙質が 233 日かかったと概算された。[h] [71]
頭蓋骨後部
椎骨の表現の点で最も完全なモササウルスの骨格の1つ（ Mosasaurus sp.; SDSM 452）[11]には、7つの頸椎、背中に38の背椎（胸椎と腰椎を含む）、8つの尾椎（血弓のない前部尾椎）があり、尾に68の尾椎が続く。モササウルスのすべての種は7つの頸椎を持っていますが、他の椎骨の数は種によって異なります。M .コノドン、M.ホフマニ、およびM.ミズーリエンシスのさまざまな部分骨格は、 M.コノドンが最大で36の背椎と9つの尾椎を持っていた可能性があることを示唆しています。 M. hoffmannii はおそらく最大で32個の背椎と10個の尾椎を持ち、[i] [11] [40]、M. missouriensis はおよそ33個の背椎、11個の尾椎、少なくとも79個の尾椎を持っていた。M . lemmonieri は属内で最も多くの椎骨を持ち、最大で約40個の背椎、22個の尾椎、90個の尾椎を持っていた。[40] [7] : 155 他のモササウルス類と比較すると、モササウルスの胸郭は異常に深く、ほぼ完全な半円を形成し、樽のような胸部を与えている。肋骨は癒合しているのではなく、おそらく広範な軟骨が胸骨とつながっており、これにより呼吸運動や深い水域での圧縮が容易になったと考えられる。[54]骨の質感は現代のクジラと実質的に同一であり、モササウルスはクジラ類に見られるような高度な水中適応能力と中性浮力を備えていたことを示している。 [53]
モササウルスの尾の構造は、軟部組織から2つに分かれた尾の証拠が知られているプログナトドンなどの近縁種に似ている。 [72]尾椎は尾の中央付近で徐々に短くなり、中央より後ろで長くなることから、尾の中央付近は硬く、その後ろは柔軟性に優れていることがわかる。ほとんどの進化したモササウルス類と同様に、尾は中央に近づくにつれてわずかに下向きに曲がるが、この曲がりは背側の面からわずかにずれている。モササウルスはまた、各尾椎の底部に大きな血弓を持ち、尾の中央付近で曲がっている。これは、魚竜などの他の海生爬虫類の血弓の縮小とは対照的である。これらおよびその他の特徴は、モササウルスの大きくて強力なパドル状の尾ひれを裏付けている。[53]
モササウルスの前肢は幅が広く頑丈である。[11] [54]肩甲骨と上腕骨は扇形で、高さよりも幅が広い。橈骨と尺骨は短いが、橈骨の方が高く大きい。[11]腸骨は棒状で細長く、M. missouriensisでは大腿骨の約1.5倍の長さである。大腿骨自体は幅の約2倍の長さで、遠位側で一対の明確な関節面（1つは腸骨に、もう1つはパドル骨に連結する）で終わり、約120°の角度で接合する。[10] 5組の中手骨と指骨（指の骨）がパドルに包まれて支えられており、5組目はより短く、残りの組からオフセットされている。パドルの全体的な構造はプロトサウルスと同様に圧縮されており、より速く泳ぐのに適していた。[11] [54]後肢では、パドルは4組の指で支えられている。[10]
M. hoffmannii
のインタラクティブな骨格再構築
(各骨格コンポーネントの上にマウスを移動するかクリックすると、構造がわかります)
分類
分類学の歴史
命名規則が当時は明確に定義されていなかったため、19世紀の科学者はモササウルスを最初に記載した際に適切な診断を下さなかったため、属の定義が曖昧になった。このためモササウルスは50種もの異なる種を含むゴミ箱の分類群となった。ハリー・ストリートとマイケル・コールドウェルによる2017年の研究では、 M. hoffmanniiホロタイプの適切な診断と記載が初めて行われ、これにより大規模な分類学上の整理が行われ、M. hoffmannii、M. missouriensis、M. conodon、M. lemonnieri、およびM. beaugeiの5種が有効である可能性が高いことが確認された。この研究ではまた、太平洋の堆積物から発見されたM. mokoroa、M. hobetsuensis、M. flemingi、およびM. prismaticusの4種も、将来の正式な再評価まで有効である可能性があるとされた。[j] [5]ストリート＆コールドウェル（2017）は、ストリートの2016年の博士論文から派生したもので、モササウルスを4種（M. hoffmannii、M. missouriensis、M. lemonnieri、および提案された新種「 M. glycys 」）に制限することを提案する系統学的研究が含まれていました。M . conodonと太平洋の分類群は異なる属に属することが確認され、M. beaugeiはM. hoffmanniiのジュニアシノニム[k]と見なされています。[l] [7] ：300
分類学と進化
モササウルスはモササウルス科モササウルス亜科のタイプ属であり、有鱗目（トカゲとヘビを含む）に属している。モササウルス類と現生有鱗目との関係は論争の的となっている。科学者らは、モササウルス類に最も近い現生の近縁種がオオトカゲなのかヘビなのかについて、いまだに激しい議論を続けている。[52] [75]モササウルスは、エレミアサウルス、プロトサウルス、[76]、モアナサウルス[m] [78]などのモササウルス類の属とともに、モササウルス亜科内でモササウルス族またはプロトサウルス族と呼ばれる族を伝統的に形成している。[42] : 145–148 [79] [76]
属の系統と進化
モササウルスの進化に関する研究における最も初期の試みの一つは、1967年にラッセルによって行われた。[42] [79]彼は、モササウルスはクリダステスに似たモササウルス類から進化し、 2つの系統に分岐し、1つはM.コノドンを生み出し、もう1つはM.イヴォエンシス、M.ミズーリエンシス、M.マキシマス・ホフマンニの順に続くクロノ種族のシーケンスを生み出したと提唱した。[n] [o] [42] : 202 しかし、ラッセルは系統学の初期の手法を使用し、分岐論は使用しなかった。[79]
1997年、ベルは北米のモササウルス類の系統分類学研究を初めて発表した。M . missouriensis、M. conodon、M. maximus、および不確定標本 ( UNSM 77040) を組み込んだ彼の研究結果の一部は、モササウルスがクリダステスを含む祖先グループの子孫であることや、M. conodon がこの属の最も基底的なものであるなど、ラッセル (1967) と一致していた。ラッセル (1967) とは反対に、ベルはモササウルスをグロビデンスやプログナトドンを含む別のグループと姉妹関係に置き、M. maximusをプロトサウルスの姉妹種として発見した。後者はモササウルスを 側系統(不自然なグループ化) にしたが、ベル (1997) はそれでもプロトサウルスを別個の属として認めた。[79]
ベルの研究は、モササウルスの系統学をほとんど変えずに残したその後の研究の前例となったが、[10] [7] : 214–215 、その後の研究では、データ解釈の方法に応じて、モササウルスとプロトサウルスの姉妹群をエレミアサウルスまたはプレシオティロサウルスであるとする研究もあり、 [76] [77] [80]、少なくとも1つの研究では、M.コノドンではなくM.ミズーリエンシスがこの属の最も基底的な種であるとしている。[81] 2014年に、小西と同僚は、ベルの研究への依存についていくつかの懸念を表明した。第一に、この属は、北米の3種であるM.ホフマニ/M.マキシマス、M.ミズーリエンシス、およびM.コノドンのみを組み込んだため、大幅に過小評価されていた。その結果、モササウルス属の中で最も完全に知られている種の一つであるM. lemonnieriのような他の種が無視され、系統発生の結果に影響を与えた。第二に、これらの研究は、モササウルス属の不正確で不安定な分類に依存していた。これは、明確なホロタイプ診断が欠如していたためであり、これがこの属の側系統的地位の背景にあった可能性がある。[7 ] : 214–215 [10]第三に、当時はまだ、大型モササウルス亜科の骨格解剖の比較研究が不足していた。[10]これらの問題は、ストリートの2016年の論文で、最新の系統発生分析で取り上げられた。[7] : 214–215
コンラッドは2008年の系統解析でM. hoffmanniiとM. lemonnieriだけを独自に使用し、 M. hoffmanniiを多数の子孫系統群の基底として回収した。この系統群には（基底的なものから基底的でないものの順に）グロビデンス、M. lemonnieri、ゴロニオサウルス、プロトサウルスが含まれる。この結果は、M. hoffmanniiとM. lemonnieriが同じ属ではないことを示した。[82] : 81 しかし、この研究では、モササウルスの分類ではなく、有鱗目グループ全体の関係に焦点を当てていたため、モササウルス類の種の伝統的な系統解析とは非正統的な方法が使用されていた。その結果、一部の古生物学者は、コンラッドの2008年の研究によるモササウルスの特定の配置などの下位分類結果には技術的な問題があり、不正確になる可能性があると警告している。[80]
左の系統樹（トポロジーA）は、Madzia & Cau（2017）によるモササウルス亜科の最新の主要な系統解析におけるベイズ分析によって推定された最大系統樹の信頼性ツリーから改変されたものであり、Simões et al.（2017）によるより大規模な研究の改良版であると自称されています。[77]右の系統樹（トポロジーB）は、モササウルス亜科の改訂を提案したストリートの2016年の博士論文から改変されたもので、提案された新しい分類群と改名は一重引用符で囲まれています。[7] : 267
古生物学
頭部の筋肉とメカニズム
1995年、リンガム・ソリアーはM.ホフマニの頭部の筋肉を研究した。筋肉のような軟組織は化石化しにくいため、筋肉の復元は主に頭蓋骨の構造、頭蓋骨の筋肉の瘢痕、現生のオオトカゲの筋肉に基づいて行われた。[54]
現代のトカゲの頭蓋骨の機械的構造は、頭蓋骨内の4つのピボットの幾何学的構造によって特徴付けられ、これにより顎が柔軟に動くようになり、狩りの際に獲物が逃げないように位置を調整できる可能性がある。対照的に、現代のトカゲでは前頭骨と頭頂骨がつながって柔軟なピボットポイントを形成するが、M. hoffmanniiの頭蓋骨ではこれらの骨が重なり合っている。これにより、堅固な3つのピボットの幾何学的頭蓋構造が形成される。これらの頭蓋構造は、下顎筋の下向きの押し下げや獲物の上向きの押し上げによって引き起こされる圧縮力と剪断力に抵抗するために形成された強力な連結縫合線によって結合されている。この堅固でありながら衝撃吸収性の高い頭蓋構造により、強力な咬合力が実現されたと考えられる。[54]
他のモササウルス類同様、モササウルスの下顎は前後に振ることができた。プログナトドンやM. lemonnieriのような多くのモササウルス類では、この機能は主にラチェット摂食を可能にするために使われていた。ラチェット摂食では、翼状骨と顎が捕らえた獲物をベルトコンベアのように口の中に「歩かせ」ていた。しかし、特にM. lemonnieriの翼状骨の歯と比較すると、M. hoffmanniiの翼状骨の歯は比較的小さく、ラチェット摂食は狩猟や摂食においてそれほど重要ではなかったことを示している。[54] [40]むしろ、M. hoffmanniiは慣性摂食（捕らえた獲物を放すために頭と首を後ろに突き出し、すぐに頭と首を前に突き出して獲物を顎で囲む摂食法[83]）を採用し、獲物を捕らえる際に噛み付くのを助けるために顎の内転を利用していた可能性が高い。下顎から頭蓋骨に付着し、噛む機能において主要な役割を果たす大内転筋は巨大であり、M. hoffmannii が強大な咬合力を発揮できたことを示している。下顎が長く、狭く、重いことと、鉤状突起に腱が付着していることで、水中ではほとんどエネルギーを投入せずに口を素早く開閉することができたと思われ、これもM. hoffmanniiの強力な咬合力に貢献しており、一部のプレシオサウルスに見られる強力な大下降筋 (顎を開く筋肉) は不要であったことを示唆している。[54]
運動と体温調節
モササウルスは尾を使って泳いだ。その泳ぎ方はおそらく亜鰓骨状で、これは今日のサバ類によく見られる。[53] [84]細長いパドル状の肢は、動物を操縦するための水中翼として機能した。パドルの操縦機能は、上腕骨の外側から橈骨と尺骨に付着した大きな筋肉によって可能になり、関節が改良されたことでひれを回転させる能力が向上した。パドルの使用によって生じる強力な力は、時には骨の損傷を招いた可能性がある。これは、関節での頻繁な剪断力によって、骨頭が骨の残りの部分から大きく分離したM.ホフマニの腸骨によって証明されている。 [54]
モササウルスの骨の組織構造は、その代謝率が現代の有鱗目よりもはるかに高く、安静時の代謝率がオサガメと魚竜およびプレシオサウルスの中間であったことを示唆している。 [85] モササウルスはおそらく内温性で、外部環境に関係なく一定の体温を維持していた。この属に特有の直接的な証拠はないが、クリダステス[p]などの関連モササウルス属の生化学の研究は、すべてのモササウルス類に内温性があった可能性が高いことを示唆している。このような形質は有鱗目では独特で、唯一の既知の例外は部分的な内温性を維持できるアルゼンチンの白黒テグである。 [87]この適応により、モササウルスはより広い範囲で餌を探し回ったり獲物を追ったりする際のスタミナが向上するなど、いくつかの利点を得たと考えられる。 [88]これは、モササウルスが南極のような寒冷な気候の地域でも繁栄できた要因でもあったかもしれない。[88] [89] [90] [91]
感覚機能
モササウルスの眼窩は比較的大きく[54]、眼窩の直径の大部分を占める大きな強膜輪があった。 [40]後者は目の大きさと相関関係があり、視力が良かったことを示唆している。眼窩は頭蓋骨の側面に位置していたため、両眼視野は約28.5°と狭かったが[54] [92] 、モササウルスが生息していた地表近くの水域など、2次元環境を優れた方法で処理することができた。[54]
モササウルスの化石から作られた脳鋳型は、嗅覚の機能を制御する嗅球と鋤鼻器官がM.ホフマニでは発達が悪く、いくつかの構造が欠けていることを示している。これは、この種が嗅覚が弱かったことを示している。M .レモンニエリでは、これらの嗅覚器官は小さいながらもより発達しており、M.ホフマニにはないいくつかの構成要素を持っている。強い嗅覚の欠如は、モササウルスにとって嗅覚が特に重要ではなかったことを示唆しており、代わりに視覚などの他の感覚の方が役に立った可能性がある。[54]
給餌
古生物学者は、モササウルスが様々な海洋動物の活発な捕食者であった可能性が高いということで概ね同意している。[54] [66]この属が捕食していた可能性のある動物相には、硬骨魚、サメ、頭足動物、鳥類、および他のモササウルス類[66]やカメなどの海洋爬虫類が含まれる。[54]モササウルスは嗅覚が弱かったため、腐肉食であった可能性は低い。モササウルスは当時最大級の海洋動物の一つであり、[54]大きく頑丈な切断歯を備えていたため、この属の大型種であれば事実上あらゆる動物を処理できたであろうと科学者は考えている。[66]リンガム・ソリアー（1995）は、モササウルスが、巨大ウミガメのアロプレウロン・ホフマニの甲板にある大きな歯型や、モササウルス・ホフマニの骨折した顎の再治癒した化石から、かなり「野蛮な」摂食行動をとっていたと示唆した。[54]この種は、2次元的に適応した大きな目を使って、より効果的に獲物を見つけて捕獲するために、待ち伏せ捕食者として海面近くで狩りをしていた可能性が高い。[54]モササウルス・レモンニエリとモササウルス・コノドンの化石の化学構造データから、より深い海域でも狩りをしていた可能性が示唆されている。[93] : 152
複数のM.ホフマニイの化石の炭素同位体研究により、δ13Cの値が極めて低いことが分かりました。これは、最も大型の個体ではすべてのモササウルス類の中で最も低い値です。δ13C値の低いモササウルス類は、より高い栄養段階を占める傾向があり、その要因の1つは食事でした。ウミガメや他の大型海生爬虫類などの脂質に富んだ獲物を餌にすると、δ13C値が低くなります。M .ホフマニイのδ13C値の低さは、頂点捕食者としての地位を強固にしています。[66]
現在、胃の内容物とともに保存されたモササウルスの例は2例のみ知られている。1つ目は、約7500万年前の小型のM. missouriensisの保存状態の良い部分骨格で、その腸内には切断され穴があいている体長1メートルの魚の残骸が入っている。この魚は、長さ66センチメートルのモササウルスの頭蓋骨よりもはるかに長く、M. missouriensisが 頭よりも大きな獲物を一度に切断して食べていたことが確認されている。頑丈な獲物を専門とするプログナトドンなどの他の大型モササウルス類と共存していたため、 M. missouriensisはおそらく、ニッチ分割の一例である切断に適応した歯を使用して最もよく食べられる獲物にさらに特化していたと思われる。[10] 2つ目は、マーストリヒト近郊のホロタイプと同じ場所で発見された、 M.ホフマニイの亜成体の部分骨格で、「ラース」というニックネームが付けられている。この標本には、クテノケリスを思わせる若いカメの酸腐食した骨と、腸の領域に他の明確だが未確認の動物が含まれていることが2024年の会議で報告された。モササウルス類に関連して、不確定な鳥または鳥のような恐竜の骨も発見されており、これも腸の内容物であった可能性がある。[94]
モササウルスは子孫に狩りの仕方を教えた可能性がある。これは、2匹の同種のモササウルス類（1匹は幼体、もう1匹は成体のもの）の噛み跡が付いたオウムガイ類の化石 アルゴナウティルス・カタリナエによって裏付けられている。2004年にカウフマンが行った研究による歯型の分析では、モササウルス類はモササウルスかプラテカルプスのどちらかであると結論付けられた。噛み跡の位置は両方ともオウムガイ類の頭が向いていた方向であり、逃げることができず、攻撃時にはすでに病気か死亡していたことを示している。この現象は、親のモササウルス類が子孫に頭足動物を別の獲物として、またその狩り方を教えたことによる可能性がある。別の説明では、噛み跡は1匹のモササウルス類が最初にオウムガイ類を軽く噛み、次にさらに強く噛み付いたものと仮定している。しかし、両方の咬合の間には歯の間隔に違いがあり、顎の大きさが異なることを示しています。[95]
行動と古病理学
種内戦闘
モササウルスが同種の他の恐竜と攻撃的かつ致命的な戦闘を行ったことを示す化石証拠がある。モササウルス・コノドンの部分骨格の1つには、頭蓋骨と首の後部を中心に、さまざまな骨に複数の切り傷、骨折、刺し傷があり、別のモササウルス・コノドンの歯が方形骨を突き刺している。化石の傷には治癒の兆候が見られず、モササウルスは攻撃者に頭蓋骨に致命傷を受けて死亡したことを示している。[96]同様に、モササウルス・ミズーリエンシスの骨格には、別のモササウルス・ミズーリエンシスの歯が目の下の下顎に埋め込まれている。この場合、傷の周囲に治癒の兆候があり、事件を生き延びたことを示唆している。[63]小西卓也は、この例の別の原因として、現代のトカゲに見られる求愛中の頭噛み行動を挙げた。 [63] [97]他のモササウルスによる攻撃は他の頭蓋骨の身体的病変の原因である可能性があるが、硬いカメの甲羅に噛み付こうとするなどの他の出来事から生じた可能性もある。2004年にリンガム・ソリアーは、これらの傷が本当に種内攻撃の結果であるならば、頭蓋骨領域に集中するパターンがあることを観察した。現代のワニは一般的に顎を使って相手の頭を掴んで互いに攻撃し合い、リンガム・ソリアーはモササウルスも種内戦闘中に同様の頭を掴む行動をとっていたと仮説を立てた。種内戦闘に起因する可能性のある傷の化石の多くは幼体または亜成体のモササウルスのものであり、より小さく弱い個体への攻撃がより一般的だった可能性がある。[98]しかし、M.コノドンとM.ミズーリエンシスの標本の攻撃側のモササウルスは、犠牲者と大きさが似ていた可能性が高い。[63] [96] 2006年、シュルプとその同僚は、モササウルスは種内攻撃の結果として共食いを時折行っていた可能性があると推測した。 [99]
病気
M. hoffmannii の顎の中には、物理的な損傷による感染症の痕跡が残っているものもある。その例として IRSNB R25 と IRSNB R27 の 2 つがあり、どちらも歯骨に骨折やその他の病変がある。IRSNB R25 では、第 6歯槽付近に完全な骨折が残っている。骨折の周囲には、歯槽をほぼ覆い尽くすほどの大量の骨性仮骨のほか、さまざまな骨溶解性空洞、膿瘍管、三叉神経損傷、重度の細菌感染を示す炎症性びらんがある。骨性仮骨には 2 つの細かい潰瘍性の引っかき傷があり、治癒過程の一環として生じた可能性がある。IRSNB R27 には 2 つの骨折があり、1 つはほぼ完全に治癒しており、もう 1 つは開放骨折で、その結果近くの歯が折れている。骨折は、浅い引っかき傷と膿瘍管につながる大きな陥凹を伴う骨性仮骨の癒合不全で覆われている。リンガム＝ソリアーは、この穴を、おそらく攻撃してきたモササウルスの歯型に似ていると表現した。両標本とも、骨折部に沿って深部細菌感染の痕跡が見られる。一部の細菌は近くの損傷した歯に広がり、虫歯を引き起こした可能性があり、それが以前の外傷後感染または二次感染からより深い組織に侵入した可能性がある。両標本の骨折部の前方の歯骨は良好な状態であり、動脈と三叉神経が損傷していなかったことを示している。損傷していたとすれば、血液不足によりそれらの領域は壊死していたはずである。歯骨の状態から、この種は治癒中に骨折部を効率的に固定し、重要な血管や神経の損傷を防いだ可能性があることが示唆される。これは、治癒の痕跡とともに、骨折が差し迫った致命的なものではなかったことを示している。[98]
2006年、シュルプらは、多数の不自然な開口部があり、推定0.5リットル（0.13米ガロン）の組織が破壊されたM.ホフマニの方形骨について説明する研究を発表した。これはおそらく化膿性関節炎によって引き起こされた重度の骨感染症で、方形骨の大部分が膿瘍になるほど進行した。骨の修復組織も大量に存在したことから、感染症とその後の治癒過程は数か月にわたって進行した可能性があることが示唆されている。このレベルの骨感染症はとてつもなく痛みを伴い、モササウルス類の顎を動かす能力を著しく妨げただろう。感染の場所によっては呼吸も妨げられた可能性がある。個体が長期間そのような状態で生き延びることができたことを考慮して、シュルプらは、顎の使用を最小限に抑えるために丸ごと飲み込めるイカなどの軟体動物の餌を探すタイプの食事に切り替えたのではないかと推測した。感染の原因は不明であるが、もしそれが種内攻撃の結果であった場合、方形骨の開口部の1つが、感染が侵入した攻撃者の歯の侵入点であった可能性がある。[99]
多くの研究で、 M. lemonnieriとM. conodonの検査された標本すべてに無血管性骨壊死が見られたと報告されている。[66] [100] [101] 2005年に、アラバマ州とニュージャージー州で発見されたM. conodon の化石とベルギーで発見されたM. lemonnieri の化石の検査で、ロスチャイルドとマーティンは、モササウルス類の脊椎の3～17%にこの症状が見られることを観察した。[100]無血管性骨壊死は減圧症の一般的な結果であり、頻繁な深海潜水中に吸入した空気が減圧されて窒素の泡が形成されること、または反復的な潜水と短い呼吸の間隔によって引き起こされる骨の損傷を伴う。これは、モササウルスの両種が習慣的に深海に潜っていたか、反復的な潜水を行っていた可能性があることを示している。アグネテ・ヴァインライヒ・カールセンは、このような状態は不適切な解剖学的適応の結果であるというのが最も単純な説明だと考えた。しかし、不変の無血管性壊死を持つ他のモササウルスの化石は、急激な圧力変化から十分に保護された鼓膜など、依然として大きな適応を示している。[101]
モササウルスでは尾椎の不自然な癒合が記録されている。これは外傷や病気による損傷後に骨が再形成するときに起こる。ロスチャイルドとエバーハートによる2015年の研究では、北米とベルギーで15のモササウルスの標本を調査し、そのうち3つで癒合した尾椎の症例が見つかった。 [q]これらの症例のうち2つは、椎洞からの排液によって癒合部位の周りに不規則な表面変形が見られ、骨の感染症を示唆している。このような感染症の原因は不明であるが、他のモササウルス類の癒合した椎骨の記録から、サメなどの捕食動物による攻撃が可能性として考えられる。3番目の症例は、癒合した椎骨の間に滑らかな橋が形成されたことから、ある種の関節炎が原因であると判断された。 [102]
生涯の歴史
モササウルスは、現代の哺乳類の多くと同様に胎生（出産）だった可能性が高い。モササウルス自体に出産の証拠はないが、他の多くのモササウルス類で出産が知られている。[103]例としては、妊娠したカルソサウルスの骨格、[103] 2つのモササウルス類の胚の化石と関連したプリオプラテカルプスの化石、 [104]遠洋堆積物から発見された新生児クリダステスの化石などがある。[103]このような化石記録は、体外卵による生殖を示唆する証拠が全くないことと相まって、モササウルスが胎生であった可能性が高いことを示している。[103] [104]幼体のモササウルスおよび関連属の骨の微細解剖学的研究により、その骨の構造は成体のものと同等であることが判明している。モササウルス類の幼少期に見られる、浅瀬での生活に伴う浮力を支える骨量の増加は見られず、モササウルスは早熟であったことを示唆している。彼らはすでに泳ぎが上手で、非常に若い頃から外洋で完全に機能的な生活を送っており、子育てに育成場を必要としなかった。[105] [103]ヨーロッパとサウスダコタ州の一部の地域では、M. hoffmannii、M. missouriensis、および/またはM. lemonnieriの幼少期の化石が集中的に発見されている。これらの産地はすべて浅い海洋堆積物であり、モササウルスの幼少期はまだ浅瀬に生息していた可能性があることを示唆している。[106]
古生態学
分布、生態系、生態学的影響
モササウルスは大西洋を横断して分布し、その化石は大西洋の両側の海洋堆積物から発見されています。これらの産地には、アメリカ合衆国の中西部と東海岸、カナダ、ヨーロッパ、トルコ、ロシア、レバント、モロッコ[107]から南アフリカ、ブラジル、アルゼンチン、南極までのアフリカの海岸線が含まれます。 [5] [90] [108]後期白亜紀の間、これらの地域はモササウルスが生息していた3つの海路、大西洋、西部内陸海路、地中海テチス海を形成していました。[108]複数の海洋気候帯が海路を取り囲み、熱帯、亜熱帯、温帯、亜極気候が含まれます。[108] [109] [110]幅広い海洋気候により、モササウルスと共存する多種多様な動物相が生まれました。
地中海テチス海
マーストリヒチアン 期の地中海テチス海域は、現在のヨーロッパ、アフリカ、中東に位置していた。近年の研究では、古地理学的類似性が確認され、この範囲はブラジルや東海岸のニュージャージー州を含む大西洋を越えた地域にまで広がった。テチス海域は、テチス海域の北縁と南縁を含む2つの生物地理区に地理的に細分化されている。モササウルスとプログナトドンの2つのモササウルス類が優勢な分類群であったようで、海路全体に広く分布し、生態学的に多様であった。[108]
テチス北部縁辺は古緯度30～40度付近に位置し、現在のヨーロッパ大陸、トルコ、ニュージャージー州にあたる地域にあたる。当時のヨーロッパは島々が点在し、現在の大陸の大部分は海中にあった。縁辺は温暖な気候で、生息地ではモササウルス類やウミガメ類が優勢だった。M . hoffmanniiとPrognathodon sectoriusが北部地域で優勢だった。[108]ベルギーなどの一部の地域では、M. lemonnieriなど他のモササウルス類が優勢で、その生息数は他の大型モササウルス類を大幅に上回っている。[40]テチス北部縁辺のヨーロッパ側で発見された他のモササウルス類には、ハリサウルス、プリオプラテカルプス、プラテカルプスなどの小型の属や、貝殻を砕くカリノデンスなどがある。また、ティロサウルス・ベルナルディやプログナトドンの他4種を含む、同様の栄養段階の大型モササウルス類も生息していた。アロプレウロドン・ホフマンニやグリプトケロネ・スイッカービュッキなどのウミガメもこの地域に広く生息しており、不確定なエラスモサウルス類などの他の海生爬虫類も時折発見されている。ニュージャージー州の海生爬虫類群集は、ヨーロッパのものとほぼ同等である。モササウルス類の動物相は非常に似ているが、M.レモンニエリ、カリノデンス、ティロサウルス、およびハリサウルスとプログナトドンの特定の種は含まれない。さらに、M.コノドン、ハリサウルス・プラティスポンディルス、およびプログナトドン・ラパックスのみが生息している。[108]スクアリコラックス、クレタラムナ、セラトララムナ、サンドシャークなどの多くの種類のサメ、[111]およびキモリクティス、サーベルタイガーのエンコドゥス、メカジキに似たプロトスフィラエナなどの硬骨魚類がテチス海北部縁辺に生息しています。[108] [112]
テチス南部の縁辺は赤道に沿って北緯20度から南緯20度の間に位置し、より温暖な熱帯気候となっている。アフリカとアラビアのクラトンに接し、レバントやブラジルまで広がる海底は、広大な浅海環境を提供している。これらの環境はモササウルス類と海棲ヨコクビガメ類が優占していた。モササウルス類のうち、Globidens phosphaticusは南部地域の特徴的な種である。アフリカとアラビアの領域では、Halisaurus arambourgiと「 Platecarpus ptychodon 」 [r] [108]もGlobidensと並んで一般的なモササウルス類であった。[108] モササウルスはあまりよく知られておらず、 M. beaugeiの分布はモロッコとブラジルに限られ、シリアから孤立した歯はM. lemonnieriの存在を示唆したが、M. hoffmanniiもこの地域全体にいくらか存在していた。[5] [108]テチス南部縁辺部の他のモササウルス類には、謎に包まれたゴロニオサウルス、貝を砕くイグダマノサウルスとカリノデンス、エレミアサウルス、プログナトドンの他の4種、ハリサウルスの様々な種が含まれます。海生爬虫類では、海生オオトカゲのパキヴァラヌスやウミヘビのパレオフィスなどが知られています。モロッコのザラファサウラを除いて、プレシオサウルスはまれでした。熱帯地域であるため、エンコドゥスやストラトドゥスなどの硬骨魚類や様々なサメがテチス南部縁辺部全体で一般的でした。[108]
西部内陸水路
モササウルスの最も古い化石の多くは、北アメリカのカンパニアン期の堆積物から発見されている。その中には、かつて現在の米国中部とカナダを流れ、北極海と現在のメキシコ湾を結んでいた内海である西部内陸海路も含まれている。この地域は海路としては浅く、最大深度は約800～900メートル（2,600～3,000フィート）であった。[114]近隣の大陸、アパラチアとララミディアからの広範な排水により、大量の堆積物がもたらされた。大陸の淡水、北からの北極海水、南からのより温暖で塩分の多いテチス海水が混ざり合って栄養豊富な深海塊が形成され、海洋生物の多様性を支えた暖かく生産的な海路が作られた。[115] [116] [117]
この地域の生物地理学は、気候と動物相の構造が異なる2つの内陸亜区に分けられており、その境界は現在のカンザス州で分かれている。北部内陸亜区の海洋性気候はおそらく冷温帯で、南部内陸亜区は温暖な温帯から亜熱帯気候であった。[109]これらの地域全体の化石群集は、 7950万年前にM.ミズーリエンシスとM.コノドンが出現したときに動物相が完全に入れ替わったことを示唆しており、西部内陸海路におけるモササウルスの存在が海洋生態系の再構築に大きな影響を与えたことを示している。[118]両区の動物相の構造は、モササウルスが出現する前のニオブララン時代と呼ばれる動物相の段階では、その後のナベシンカン時代よりも一般的にはるかに多様であった。[118] [109] [119]
現在のアラバマ州南部内陸亜州では、クレトキシリナのようなサメや、クリダステス、ティロサウルス、グロビデンス、ハリサウルス、プラテカルプスなどのモササウルス科恐竜を含む主要な属のほとんどが姿を消し、モササウルスに取って代わられた。[118] [120]ナベシンカン時代には、モササウルスがこの地域全体を支配し、モササウルス類の多様性の約3分の2を占め、プリオプラテカルプスとプログナトドンが残りの3分の1を分け合っていた。北部内陸亜州でもモササウルス類の集団の再編が見られ、プラテカルプスなどのモササウルス類が姿を消し、モササウルスとプリオプラテカルプスに取って代わられた。[118]ニオブララ亜科のティロサウルス[121]、クレトキシリナ[122]、ヘスペロルニス科[123] 、およびターミノナタトル[ 124 ] などのエラスモサウルス類やドリコリンコプス[125] などの多子葉類を含むプレシオサウルス類などのいくつかの属は、カンパニアン末期頃まで存在し続け、その頃には西部内海路全体が北から後退し始めました。[115]モササウルスは、白亜紀末期のナベシンカン期末まで、この海路の優勢な属であり続けました。[ 118]同時代の動物相には、プロトステガ[120]やアーケロンなどのウミガメ類、[126]バプトルニス[123]、イクチオルニス、ハリモルニスなどの多くの海鳥種が含まれサメ類では、サメ科のクレタラムナ、スクアリコラックス、シュードコラックス、セラトラムナ、ミツスジザメ科のスカパノリンクス、シロワニ科のオドンタスピス、ノコギリエイに似たイシュリザなど。硬骨魚類では、エンコドゥス、プロトスフィラエナ、ストラトドゥス、イクチオデクティドスのシファクティヌス、サウロドンなど。[120] [127]
南極大陸
モササウルスは南極半島の後期マーストリヒチアンの堆積物、具体的にはセイモア島のロペス・デ・ベルトダノ層から知られている。[90]南緯65度付近の極圏内に位置し、 [110]中深度から深水域の温度は平均で約6 °C (43 °F) であったが、海面温度は氷点下に下がり、時には海氷が形成された可能性がある。[89] [128]モササウルスはマーストリヒチアン南極で最も多様なモササウルス類と思われる。少なくとも2種のモササウルスが記載されているが、化石は断片的であることが多く、標本はオープンな命名法で記載されているため、種の真の数は不明である。これらの種には、 M. lemonnieriと比較できる種と、 M. hoffmanniiに近縁と思われる種が含まれる。[90] M. sp.も記載されている。しかし、そのような標本が実際にはモアナサウルスである可能性もあるが、これは属の保留中の改訂の結果に依存する。[41]南極では少なくとも他に4つのモササウルス科の属が報告されており、プリオプラテカルプス、モササウルス亜科のモアナサウルスとリオドン、[90]カイカイフィルが含まれる。これらの属の一部は、主に孤立した歯に基づいているため、妥当性が議論されている。[129]プログナトドンとグロビデンスも、両属の分布傾向に基づいて存在すると予想されるが、決定的な化石はまだ見つかっていない。[90]他の南極の海生爬虫類には、アリストネクテスのようなエラスモサウルス科プレシオサウルスや、別の不確定なエラスモサウルス科が含まれていた。 [130]ロペス・デ・ベルトダノ層の魚類群集はエンコドゥス類とイクチオデクティフォルメ類が優勢であった。[131]
生息地の好み
モササウルスの化石は、白亜紀の沿岸生息地を表す堆積物から発見されることが一般的ですが、一部の化石はより深海の堆積物から発見されています。[93] : 152, 178 [132] Lingham-Soliar (1995) は、オランダのマーストリヒチアン堆積物でM. hoffmanniiが発見された場所は、水深約40〜50メートル (130〜160フィート) の沿岸水域を表していることを突き止め、この点を詳しく説明しました。これらの地域は、気温の変化と海洋生物の豊富さが特徴的でした。しかし、 M. hoffmanniiの形態学的構造は、遠洋の表層生活に最も適応していました。[54]
δ 13 Cは海洋動物の餌場とも相関関係があり、生息地が海岸線から離れるほど同位体レベルが減少するため、一部の科学者は同位体レベルを生息地の好みの代理として解釈した。複数のモササウルスの標本を対象とした別の研究では、歯のエナメル質のδ 13 Cレベルが一貫して低く、モササウルスがより沖合または外洋で餌を食べていたことを示している。δ 13 Cは、食事や潜水行動など、動物の生活様式の他の要因によって影響を受ける可能性があることが指摘されている。[93] : 122 [132]これを説明するため、T. Lynn Harrell Jr.とAlberto Perez-Huertaによる2014年の研究では、M. hoffmanniiとMosasaurus sp.におけるネオジム、ガドリニウム、イッテルビウムの濃度比が調べられた。アラバマ州、デモポリス白亜層、ホーナーズタウン層から採取された化石。これまでの研究では、これら3つの元素の比率は、生物学的プロセスの干渉を受けずに、化石の初期の海洋相対深度の代理指標として機能できることが実証されており、3つの元素のそれぞれが浅瀬、深海、淡水のいずれかを表している。希土類元素の比率は、調査したモササウルスの化石のほとんどで非常に一貫しており、一貫した生息地の好みを示しており、50メートル（160フィート）以上の深海の海洋深度を持つ沖合の生息地を表す比率に向かって集まっていた。[132]
種間競争
モササウルスは、頂点捕食者とみなされる他の大型捕食性モササウルス類と共存しており、その中で最も有名なのはティロサウルス亜科とプログナトドンである。[54] [66] マーストリヒチアンに生き残ったこの属の唯一の種であるティロサウルス・ベルナルディは、体長が最大12.2メートル（40フィート）に達し[133] 、プログナトドンと共存していた最大の種であるP.サチュレーターは12メートル（39フィート）を超えていた。[66]これら3種のモササウルスは、海生爬虫類などの同様の動物を捕食していた。[10] [54] [66]
2013年にシュルプ氏らが発表した研究では、δ13C分析を通じて、 M. hoffmanniiやP. saturatorなどのモササウルス類がどのように同じ地域で共存できたかを具体的に検証した。科学者らは、同位体値の違いが、ライフスタイル、食事、生息地の好みなど複数の環境要因の影響を受けるため、資源分割のレベルを説明するのに役立つという解釈を利用した。マーストリヒチアン期マーストリヒト層から発見されたM. hoffmanniiとP. saturatorの複数の歯のδ13Cレベルを比較したところ、特定の標本間ではある程度の収束が見られたが、2種のδ13Cの平均値は平均して異なっていた。これはニッチ分割の1つの兆候であり、2つのモササウルス類の属は、直接的な競争なしに共存するために、異なる生息地で餌を探していたか、特定の食事が異なっていた可能性が高い。P. saturatorの歯はM. hoffmanniiの歯よりもはるかに頑丈で、カメのような頑丈な獲物を捕食するために特別に装備されていました。M . hoffmanniiもカメを捕食していましたが、その歯はP. saturatorには適さないより幅広い獲物を捕食できるように作られていました。[66]
アルバータ州のベアポー層から発見されたモササウルスとプログナトドンのニッチ分割の推定例が、2014年に小西らが行った研究で記録されている。この研究では、胃の内容物に基づいて、M.ミズーリエンシスとプログナトドン・オーバートニの食性の違いが明らかになった。プログナトドン・オーバートニの胃の内容物にはカメやアンモナイトが含まれており、硬い獲物に特化した食性の別の例となっている。対照的に、M.ミズーリエンシスの胃の内容物は魚で構成されており、柔らかい獲物に特化した食性を示している。これらの適応が2つのモササウルス類間の資源分割の維持に役立ったと仮説された。[10]
それでも、明らかに競争は完全に避けられなかった。モササウルスと他の大型モササウルス類の種の間では、攻撃的な種間戦闘があったという証拠もある。これは、脳頭蓋への集中的な大打撃によって生じた骨折を有する、若年期のM. hoffmanniiの頭蓋骨の化石から明らかである。Lingham-Soliar (1998) は、骨折の形成は協調した打撃の特徴であり (事故や化石化による損傷ではなく)、T. bernardiによる体当たり攻撃によって生じたものであり、T. bernardi は、その頑丈な矢のような細長い鼻を使って、このような損傷を引き起こすことができる唯一の既知の共存動物であったため、この打撃はT. bernardiによる体当たり攻撃によって与えられたと主張した。この種の攻撃は、バンドウイルカが嘴を使ってレモンザメを殺したり追い払ったりする防御行動に例えられており、 T.ベルナルディは警戒していないモササウルスを待ち伏せして攻撃したのではないかと推測されている。[134]
絶滅
白亜紀末までに、モササウルスは進化の放散が最盛期を迎えており、その絶滅は突然の出来事だった。[54]マーストリヒチアン後期には、世界の海面が低下し、大陸から栄養豊富な海路が干上がり、循環と栄養パターンが変化し、モササウルスが生息できる生息地の数が減少した。この属は、より開けた海域の新しい生息地にアクセスすることで適応した。[135] [136]モササウルスの最後の化石は、 M.ホフマニと不確定種のものを含め、白亜紀-古第三紀境界（K-Pg境界）まで見つかっている。この属の絶滅は、非鳥類恐竜も絶滅させた白亜紀-古第三紀絶滅イベントの結果である可能性が高い。モササウルスの化石は、マーストリヒト層、トルコのダウトラル層、アルゼンチンのジャグエル層、デンマークのステヴンス・クリント、シーモア島、ミズーリ州の境界から15メートル（49フィート）以内の深さで発見されています。 [137]
M. ホフマニの化石は、ミズーリ州南東部の K-Pg 境界内で、暁新世の クレイトン層と白亜紀のアウルクリーク層の間に発見されている。この層から発見された脊椎の化石には、死後に形成された骨折が見つかっている。この層はおそらく津波岩として堆積したもので、「白亜紀カクテル堆積物」とも呼ばれている。これは、K -Pg 絶滅イベントを引き起こしたチクシュルーブ小惑星の衝突によって引き起こされた壊滅的な地震と地質学的擾乱、巨大ハリケーン、巨大津波の組み合わせによって形成された。 [135]物理的な破壊だけでなく、衝突は日光を遮断し[138]海洋食物連鎖の崩壊をもたらした。[135]モササウルスは、深海に避難して直接的な大変動を生き延びたとしても、獲物を失って餓死したであろう。[135]
モササウルス属の化石が発見された謎めいた場所の 1 つが、ホーナーズタウン層です。この層は、一般的にマーストリヒチアン期の直後の暁新世ダニアン期のものと年代測定されています。化石は、主化石層として知られるホーナーズタウン層の基部にある、非常に化石が豊富な層内で、スクアリコラックス、エンコドゥス、さまざまなアンモナイトの化石とともに発見されました。これは、モササウルスとその関連動物相が K-Pg 絶滅を生き延びたことを意味するものではありません。1 つの仮説によると、化石は白亜紀以前の層に由来し、暁新世層の初期堆積中に再加工された可能性があります。再加工の証拠は通常、再堆積時に露出した際にさらに侵食されて磨耗した化石から得られます。主化石層から発見されたモササウルスの化石の多くは、一般的に擦り切れて摩耗した孤立した骨で構成されていますが、この層からはより保存状態のよいモササウルスの化石も発見されました。別の説明では、主化石層はマーストリヒチアンの平均時間で堆積した残留堆積物であり、これは、選別された低堆積条件の白亜紀堆積物から生じたことを意味します。3番目の仮説では、この層は津波の強い衝撃によって押し出された白亜紀堆積物のラグ堆積物であり、残った部分はその後新生代の化石で埋め戻されたと提案されています。[2]
参照
注記
- ^ 正確な年は複数の矛盾する主張があるため完全には定かではない。Pietersら（2012）による既存の歴史的証拠の調査では、最も正確な日付は1780年頃であると示唆された。 [15]最近では、リンブルフの新聞が2015年に、エルンスト・ホンブルクが1778年10月に発行されたリエージュの雑誌を発見し、2つ目の頭蓋骨の最近の発見について詳細に報告したと報じた。[16]
- ^ hoffmannii はマンテルが使用した元の綴りで、-ii で終わる。[24]後の著者は最後の文字を削除してhoffmanniと綴るようになり、これは後年同様の構造の種小名の傾向となった。最近の科学者は、hoffmanniiの特殊な語源構成は、通常同様の綴り直しを保護する国際動物命名規約第 32.5 条、第 33.4 条、または第 34 条の対象にはならないと主張している。このためhoffmannii は有効な綴りとなるが、hoffmanni は多くの著者によって誤って使用され続けている。[10]
- ^ モササウルス属は当時まだ作られていなかったため、最初の同定者であるサミュエル・L・ミッチルは、この化石をマーストリヒトの有名な化石爬虫類に似たトカゲの怪物またはトカゲ類の動物と表現した。 [ 28 ]キュヴィエは2つの標本が関連しているかどうか疑問視した。同属関係は最終的に1830年にジェームズ・エルズワース・デ・ケイによって確認され、 [28]ニュージャージーの化石は彼に敬意を表してモササウルス・デカイと名付けられた。 [29]この分類群は2005年に不確定名と宣言され、[2]これに属するとされていた他の化石はM.ホフマニとして再同定された。[30]
- ^ リンガム＝ソリアーは比率を誤って適用した可能性がある。彼の計算では「体長」をラッセル（1967）が示した動物の全長ではなく、頭蓋骨より下の体長と解釈したため、推定値が誤って10％膨らんでしまった。[42] : 210 [54]
- ^ インターナリアルバーとも呼ばれる[54]
- ^伝統的に M. lemonnieriに帰属する標本の一つは、その刃先に鋸歯状の特徴がある。科学者たちは、この標本はおそらく別の種に属すると考えている。[44]
- ^ M. conodonの角柱数とM. lemonnieriの舌角柱数は不明である。[46]
- ^この研究は1本の歯のみを対象に行われたため、 モササウルスの歯すべての象牙質形成の正確な期間を反映していない可能性がある。[71]
- ^ M. conodonとM. hoffmanniiの尾椎の数は完全には分かっていない。M . conodonでは少なくとも10個が記録されているが、 M. hoffmanniiではその数は全く不明である。[11]
- ^ Street & Caldwell (2017) もM. dekayiを潜在的に有効な種として含めたが、その疑わしい地位については触れなかった[5]。[30]
- ^ストリート＆コールドウェル（2017）は M. beaugeiのこの評価を改訂し、追加の解剖学的特徴に基づいてこの種が別種であると判断した。[5]
- ^ この提案は博士論文に限定されているため、ICZN第8条に基づいて未発表の論文と定義され、まだ正式には有効ではありません。[73] [74]
- ^ Madzia & Cau (2017) などのいくつかの研究では、モササウルス類内でプログナトドンとプレシオティロサウルスも回収されています。 [77]
- ^ M. maximusは北米の分類群で、ラッセル (1967) は別種と認めている。[42] : 138–141 現在ではM. hoffmanniiのジュニアシノニムとして一般的に認識されているが、[8]一部の科学者は別種であると主張している。[5] [7] : 204
- ^ maximus - hoffmannii はラッセル（1967）で使用された用語であり、これは2つの種の間に密接な関係があるという考えを認めたものである。[42] : 140, 202
- ^サイラス・グリーンの2018年の修士論文は、 クリダステスが内温動物であったという説に異議を唱えている。これは、同属の骨格年代学に基づいており、成長率は内温動物としては低すぎ、むしろ外温動物に近いとしている。同論文では、内温動物を支持する研究で算出された高い体温は巨温動物の結果であると主張している。しかし、研究された標本はわずか4つだけだった。[86]
- ^調査された15の化石のうち2つは ニオブララ層[102]から発見されたが、この層は以前はモササウルスが存在すると考えられていたが、現在は存在が認められていない。[7] : 164, 294 [42] : 136
- ^ ガヴィアリミムスやプラテカルプス・ソメネンシスなどの様々なモササウルス類を代表する可能性のある疑わしい分類群[113]
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、モササウルスに関連するメディアがあります。
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Wikispeciesのモササウルス関連データ- カンザスの海