プログナトドン

プログナトドン 時間範囲:カンパニアン-マーストリヒチアン、83.6～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
IRNSB R33、この属のタイプ種である Prognathodon solvayiのホロタイプ 頭骨。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	†モササウルス類
家族：	†モササウルス科
部族：	†プログナトドン類
属:	†プログナトドン ・ドロ、1889
タイプ種
プログナトドン・ソルヴァイ ドロ、1889
その他の種
Ｐ？コンプレシデンス (Gaudry 1892) P. currii (クリスチャンセンとボンデ、2002) P. giganteus (Dollo, 1904) P. hashimi (カドゥミ、2009) P. フダエ カドゥミ、2009 P. lutugini (ヤコブレフ、1901) Ｐ？キアンダ (Schulp et al., 2008) P.? モササウロイデス (ゴードリー 1892) P.? overtoni (ウィリストン、1897) P. primus カドゥミ、2009 P.? rapax (ヘイ、1902) Ｐ？サチュレーター (Dortangs et al.、2002) P.? sectorius (Cope, 1871) P.? waiparaensis (ウェルズとグレッグ、1971)
同義語
プログナトサウルス (Dollo, 1889) （ウィリストン、1897年） ドロサウルス (ヤコブレフ、1905) ブラキサウラナ (ストランド、1926) 古代生物中心 (シュミット、1927) テネラサウルス (カドゥミ、2009)

プログナトドンは、モササウルス科に属する絶滅した 海生トカゲの属である。モササウルスやクリダステスなどの属とともに、モササウルス亜科に分類される。プログナトドンは、中東、ヨーロッパ、ニュージーランド、北アメリカのカンパニアンからマーストリヒチアンまでの年代の堆積層から発見されている。 ^[1]

プログナトドンは「前あごの歯」を意味し、ラテン語の pro - (「以前の」または「前の」)、ギリシア語の gnathos (「あご」)、odṓn (「歯」) に由来する。プログナトドンの名目上の種は、北アメリカ、北アフリカと西アフリカ、中東、西ヨーロッパ、ニュージーランドから 12 種が知られている。それらの種の間には明らかな違いがあることや、標本の多くが不完全な性質を持つことから、属の分類やどの種がプログナトドンとして適切であるかについては議論の的となっている。ドロサウルスやブラキサウラナなど、いくつかの種は他の属に割り当てられているが、これも疑問視されている。

プログナトドンは巨大な顎と歯で知られている。その独特な摂食適応は発見以来、その生態学において大きな関心を集めてきたが、胃の残渣などその食生活の直接的な証拠は稀である。^[2]

プログナトドンは、1889年にベルギーで収集された標本に基づいてルイ・ドロによって初めて記載されました。この分類群の正しい属名については混乱があります。ドロは最初にいくつかの予備的なメモでこの分類群を「プログナトドン」と述べ、暫定的な診断を下しましたが、プログナトドンという名前を「プログナトサウルス」に置き換え、その後のこの属に言及したすべての論文でプログナトサウルスを使用しました。^[3]

その後「プログナトドン」という語が初めて使われたのは、1967年にデイル・A・ラッセルが北アメリカのモササウルス類に関する包括的なモノグラフの中で、プログナトドンの優先性が明らかにされたときだった。ラッセルはまた、北アメリカからプログナトドンに割り当てられた種を改訂したが、ベルギーの標本については簡単に言及しただけだった。^[4]

この属の元の化石はかなり包括的で、元の記載は簡潔だったが、タイプ標本の追加研究は1世紀にわたって行われなかった。ベルギーのクレイ・ド・シプリ層で発見されたモササウルス類の標本では、ベルギーからこの属とそれに言及された種の包括的な元の記載がないことは、奇妙なことに珍しいことではない。標本の摘出と剥離には一般に多大な労力が費やされたが、標本の科学的研究は限られたままで、診断と記載は主にPlioplatecarpus houzeauiの方形骨と鼓膜など、解剖学上の特異な点に焦点を当てたものだった。 1904年にドロによって命名されたPrognathodon giganteusは、最も簡潔な記載がされた種の1つであり、博物館のホールでの展示用にモササウルス類の骨格に名前を付けることだけを目的としていたようだ。^[3]

ベルギーのプログナトドン標本（タイプ標本を含む）の最初の包括的な研究は、 1989年にテアガルテン・リンガム・ソリアーとダーク・ノルフによって行われ^[3]、この研究での診断は、この属の最新の修正診断として発表されています。^[2]

1998年、マーストリヒトの石灰岩採石場で完全な頭蓋骨の化石が発見された。その後すぐに「ベール」というニックネームが付けられ、マーストリヒト自然史博物館に展示された。この標本はプログナトドンであると特定され、プログナトドン・サチュレーターという種名が与えられた。この標本は1957年以来、マーストリヒト地域から発見された最初の比較的完全なモササウルス類の標本であり、マーストリヒト自然史博物館に展示されている骨格は、おそらく体長12メートルの動物のものである。^[5]

イスラエルで発見された非常に大きな標本は、しばらくの間非公式に「オロノサウルス」と名付けられていたが、最終的にはプログナトドンの新種であるP. currii として記載された。[ 6 ^{] 2011年に}カナダのアルバータ州にある後期カンパニアン前期（約7450万年前）のベアポー層から発見されたプログナトドン・オーバートニの標本2つは、この属の完全な関節骨格としては初めてのものである。これらの標本と以前に発見された標本の詳細な研究により、プログナトドンをリオドンや長い吻部を持つモササウルス亜科のような近縁属と区別するいくつかの特徴を確立することができた。保存された歯と腸の内容物から、この属の推定古生態に関する研究も可能になった。^[2]

2009年、ハニ・F・カドゥミは、ヨルダンのハラナにあるマーストリヒチアン期のムワッカール白亜泥灰岩層から発見された完全な右歯骨と部分的な左歯骨に基づいて、新種のP. hudaeを記載した。種小名hudaeはカドゥミの娘フダに敬意を表して付けられた。^[7]また、2009年にカドゥミによって同じ産地から発見されたP. primusは、関節のある上頭骨に基づいて記載されており、その名前は中東で初のほぼ完全なモササウルス類の頭骨であることに由来している。^[7]

2009年にカドゥミによってハラナで発見された、おそらく幼体の標本（採石中に破壊された可能性のある頭部以外の骨格全体が保存されている）の化石から記載された新種および新属のテネラサウルス・ハシミは、2013年にカドゥミ、ヨハン・リンドグレン、マイケル・J・ポルシンによってプログナトドン・ハシミに再分類された。種名はヨルダン王アブドラ2世に敬意を表してハシミテ王朝にちなんでいる。^[8]この化石は全長約1.8メートルで、モササウルス類の尾びれの輪郭を保存している点で注目に値し、プログナトドンが下向きのサメの尾に似た二葉の尾びれを持っていたことが明らかになっている。このタイプの尾びれは、骨格解剖学に基づいてモササウルス類（プラテカルプスなど）に備わっていると示唆されていたが、これは派生したモササウルス類が二葉の尾びれを持っていたことを示す最初の明白な証拠である。^[8]

2012年9月19日、その9日前にモササウルス類と思われる骨格がマーストリヒト郊外の石灰岩採石場で再び発見されたことが発表された。この採石場はモササウルス・ホフマニのタイプ標本が見つかったのと同じ採石場である。ENCI採石場の掘削機オペレーターであるカルロ・ブラウアーは、9月10日月曜日の朝、自分の掘削機のシャベルの中に化石の歯を発見した。発見から数日後、博物館のスタッフは、全長約13メートルの骨格の頭蓋骨の大きな部分と胴体と尾の一部を回収した。地層学に基づいて、標本の年代は6783万年前と推定され、「ベール」よりも約150万年古いものとなった。発見されたものから判断すると、これはマーストリヒト地域で発見されたモササウルス科の標本としては最古のものであり、プログナトドン属に属する。 [ ^9]この標本は、発見者であるENCIの研究者にちなんでカルロというニックネームが付けられている。^{[10] [11]}

プログナトドンは体格の最も大きいモササウルス科の属の一つで、知られている中で最大の頭骨（P. curriiのもの）は長さ1.4メートル（4.6フィート）を超える。その巨大な体格にもかかわらず、この属の化石は断片的で不完全なことが多い。現在までに、関節のある頭骨を持つ標本はほとんど知られておらず、完全な骨格を持つものは一つも知られていない。^[2] 1967年、P. giganteus は体長10メートル（33フィート）に達したと推定された。^{[12] 2002年、Christiansen と Bonde は、} P. curriiの最大体長を11メートル（36フィート）と推定した。^{[13]この2002年の研究を考慮して、Schupl と同僚は、} P. saturator は体長12メートル（39フィート）に達したと推定した。 ^[14]

多くの種（ P. currii、P. saturator、P. giganteusなど）は体長が10メートル（33フィート）に迫るか、それを超える可能性のある大型種であったが、^[2]多くの種はかなり小型であった。タイプ種のP. solvayiは最小で、体長は約5〜6メートル（16〜20フィート）であった。^{[15] [12]} P. hudae は体長が6.4メートル（21フィート）に達したと推定されている。^[15] P. overtoni の最大の標本はTMP 2018.042.0005で、ほぼ完全に保存された個体で体長は7〜8メートル（23〜26フィート）を超える。^[16] P. sectorius もほぼ同じサイズで、体長は約8メートル（26フィート）であったと思われる。^[14]

プログナトドンの特徴は、その大きさと頑丈な性質以外に、この属のすべての種に見られる強膜輪の形状である。強膜小骨の機能は、角膜の形状を維持し、ラケルティリアの眼の調節に影響を与えるブリュッケ筋の領域で強膜を支えることである。タイプ種のP. solvayiでは、強膜輪は部分的にしか保存されておらず、各輪に 5 つの強膜小骨がある。^{[4]同様の強膜輪は}、モササウルスなど、他のいくつかのモササウルス科の属にも見られる。^[3]

プログナトドン属の最新の診断は、リンガム＝ソリアーとノルフ（1989） ^[2]によるもので、前上顎骨には前上顎骨歯の前方の吻部がないとしている。前頭骨は外鼻孔の後外側縁の大部分を形成し、重厚な三角形の翼を持つ眼窩上翼は、前頭骨の外縁の内側の眼窩上で後眼窩前頭骨と後方で接触する。前頭骨は眼窩上では陥没せず、正中背隆起は存在するか存在しないかのどちらかである。頭頂骨の孔は小さいか中程度の大きさで、小さな突起の前内側に位置し、前頭骨からの短い舌または前頭頭頂縫合部に位置し、両側を密接に包囲している。^[3]

背側頭頂面の縁は互いに平行で、頭蓋正中線から分岐懸垂枝の後基底までが平行であり、分岐懸垂枝は頭頂部の内側に長方形の領域を形成する。後眼窩前頭骨から頬骨への腹側突起は、中程度に露出している後眼窩前頭骨の背側表面から不明瞭に分離しており、頬骨の腹後突起はわずかに発達しているか欠落している。頭頂骨への鱗状翼は大きい。基底後頭骨の底には、脳底動脈のための深い溝がある。^[3]

アブミ骨上突起は方形骨上のアブミ骨下突起と癒合しており、鼓翼は厚い。アブミ骨小窩はほぼ円形から楕円形である。歯骨背面の後突起は存在するか、開始状態にあるか、または存在せず、歯骨は歯骨第 1 歯の前で突然終了する。歯骨自体には 13 本から 14 本の歯が含まれ、翼突骨には 7 本から 8 本の歯がある。鉤骨からの内側翼は角骨に接し、鉤骨上の前突起は角骨上で突然伸びて歯骨後突起に接触するか、歯骨に接触せずに角骨で終わる。関節後突起は輪郭が長方形で、内側に屈曲しているか外側に連なっている。辺縁歯は頑丈で、2 分岐しており、平滑または横紋がある。頬骨と頬骨は存在しないか、初期段階であるか、大きく機能している。^[3]

プログナトドンは非常に頑丈な頭骨を持つことで知られています。頭骨はまた、非常に強力な顎の筋肉への適応を示しています。上側頭窓の長さと頭骨の全長の比率は、モササウルスの咬合力の即席の測定値として以前に使用されており、プログナトドンではモササウルス( M. hoffmanniiで 0.19 )などの他の属と比較して比較的高い値 ( P. overtoniとP. saturatorで 0.22 ) となっています。^[17] 1998年にKaseらはP. overtoniの前咬合力が6,346～9,127 N（647～931 kg f _; 1,427～2,052 lb _f）、後咬合力が7,630～10,974 N（778～1,119 kg _f ; 1,715～2,467 lb _f）であると推定した。^[18]

プログナトドンの方形骨はグロビデンス属と同様にアブミ骨上突起とアブミ骨下突起が融合しており、これはおそらく噛む際に骨にかかる強い力に対抗するための適応であると考えられる。強い顎の筋肉と比較的短く高い歯骨の組み合わせにより、非常に強力な噛みつきが可能になったと考えられる。^[5]

プログナトドン・サチュレーターのタイプ標本の頭骨はほぼ完全で、前上顎骨の前部と歯骨のみが欠けている。前縁歯のほとんどは失われているが、保存された歯根の傾斜から、 P. saturator はP. solvayiにも見られる特徴である下向きの歯を持っていたことが示唆される。歯骨の背縁は凹状で、上顎骨の腹縁はわずかに凸状である。縁歯は大きく、滑らかで丸みを帯びており、これは他のほとんどのモササウルス科の歯が典型的には面があり、横方向に圧縮されているのとは対照的である。P . saturatorの下顎は非常に高く大きく、この属の他の種よりもさらに大きい。これは、同様に巨大な翼状骨や、側頭領域や脳頭蓋などの頭骨の他のさまざまな部分と一致しており、これらはすべて属の他の種と比較して頑丈である。^[5]

P. lutuginiのタイプ標本は不完全ではあるが、頭骨のかなり大きな部分を保存している。当初、この標本は前上顎骨の小さな部分を保存していると述べられていたが、DV Grigoriev (2013) ^[19]は、その骨は現時点では見つけられず、失われている可能性があると指摘している。両方の翼状骨は保存されていたが、右翼状骨は現在、2本の元の歯とともにほぼ完全に石膏で修復されている。左翼状骨はかなり完全であったが、基蝶形骨突起以外のすべての突起が欠落していた。後歯槽縁は非常に小さく、歯は細いが顕著な垂直の隆起から立ち上がっていることが注目された。基蝶形骨突起の腹側表面は非常に滑らかで、翼状骨の外側面の第6歯の上と内側面の第6歯と第7歯の間の位置の上に孔が見える。鱗状骨は数個の断片でしか確認されていないが、プログナトドンの他の種と同様に、横方向に圧縮され、高さがあることが特徴である。後腹面は方形骨と接触するように凹状になっている。歯骨は板状骨の後端および前関節骨の前刃と癒合しており、歯の数は13本で、少なくとも8本の歯に歯下窩があり、タイプ標本ではいくつかの歯が交換歯として発見されている。歯下窩は機能する歯の後背側に位置している。鉤状骨は鞍型で、よく発達した後背側突起があり、これにより、水平前端と亜垂直後翼との間の背側縁の角度はほぼ110度になっている。この特徴の組み合わせにより、P. lutugini が確かにプログナトドンの種であると判定され、一部の研究者はこれを「ドロサウルス」という独自の属に分類している。^[19]

プログナトドン属に属する種は、歯列の点で多様性に富んでいる。鈍く鋸歯状の隆起部と滑らかなエナメル質を持つ丈夫で円錐状の歯は、典型的なプログナトドン属の歯としてよく見られ、この属に通常割り当てられている。それにもかかわらず、タイプ種であるP. solvayiはこのタイプの歯とは異なり、唇舌方向に著しく圧縮され、緩やかに面を成す辺縁歯を示す。歯の数にもある程度の多様性があり、P. solvayi は上顎に 12 本、歯骨に 13 本あるのに対し、P. overtoni は歯骨に 14 本の歯がある。^[3]

すべての種の中で、P. solvayi は属の他のメンバーと最も異なる歯を持っています。歯冠は一般に大きく、非常に強い横縞があり、前歯は他のどのモササウルス科よりも下向きになっています。前上顎骨の歯はほぼ水平で、前歯骨の歯もわずかに水平です。深い横縞に加えて、P. solvayiの断片的な資料は、歯冠が外面に 7 〜 8 個の柱状構造を持ち、やや柱状であった可能性があることを明らかにしています。^[3]

P. solvayiの歯は前端がより細く、歯枝の中央に向かって幅が広く三角形で、後端に向かってサイズが小さくなり、最後の2本の歯はかなり未発達です。歯冠は中程度に膨らんでいるだけで、P. overtoniの歯とは対照的に、歯は前後方向に一貫してサイズが大きくなり、後方への反りがやや少ないです。P. overtoniと他の種（ P. giganteusなど）では、最後から2番目の歯の基部（大きい）を除いて、歯のサイズはすべてほぼ均一です。^[3]

歯の分岐で知られるもう1つの種はP. lutuginiであるが、この種に関する知識は主に孤立した標本から得られている。知られている歯は強い二叉歯で、両方の隆起部に弱い鋸歯がある。隆起部は歯を舌側と唇側に分け、舌側の表面は唇側に比べて凸状で大きい。歯はわずかに後方および内側に反り返っており、歯冠の先端にわずかなしわがあることを除いて滑らかな表面を持つことで知られている (これはプログナトドンの他の種とは異なる)。歯根は非常に大きく、歯冠の約1.5倍の大きさで樽状である。知られている最大の歯冠は、高さが最大5.5cm、基部の幅が2.5cmである。^[19]

P. lutuginiの歯の大きさも口内の位置によって異なります。前翼突骨歯は比較的大きく、高さは最大4.6cmで、縁歯とほぼ同じ大きさです。^[19]

他のモササウルス類と比較して歯の数が比較的少ない（例えば、プログナトドン・サチュレータは歯骨に14本、上顎骨に12本、翼状骨に6本の歯を保存している）ことは、プログナトドン属のすべての種に見られる特徴である。^[5]

プログナトドンの頭蓋骨以降の化石は、頭蓋骨や孤立した歯よりもかなり希少である。^[2]

P. lutuginiのタイプ標本には、いくつかの椎骨が保存されている。4 つの頸椎が保存されており、これらはよく発達した前部および後部の椎間突起を有している。機能的な椎間板と椎間板は、2 つの頸椎で発見された。椎骨下垂体柄は 4 つの椎骨すべてで発見され、非常に短く、小さな側方に圧縮された楕円形の面で終わっている。これらの面は後方に傾斜しており、椎体の腹面の後方に位置している。結合突起は大きく、椎体の前方に位置し、椎体の腹側縁より下には伸びていない。顆と椎骨下節は、弱く背腹方向に圧縮されている。頸椎は、最も長い背椎とほぼ同じ大きさで、長さ約 7.2 cm、高さ 4 cm に達する。標本には26 個の背椎が保存されているが、そのほとんどは保存状態が悪い。背椎は頸椎より少し長く、頸椎と同様に顆と小骨は背腹方向に弱く圧縮されている。背椎は最大で長さ約 8 cm、高さ約 5 cm である。さらに、タイプ標本には多くの肋骨片も保存されているが、すべて不完全である。肋骨の遠位部には関節頭から 2 本の溝が走っているが、肋骨の中央の後ろには 1 本の溝しか残っていない。^[19]

ヨルダン中部のハラナにあるマーストリヒチアンの堆積層から、非常に保存状態の良い標本 ERMNH HFV 197 が発見されたことで、プログナトドンの軟部組織形態の独特な細部を詳細に調査することができた。化石はプログナトドンの標本としては珍しく、ほぼ完全で関節がつながっているだけでなく、外皮の大部分と最後の数個の尾椎の緩やかな湾曲も保存されている。最も重要なのは、化石が尾びれの軟部組織の輪郭を保存していることである。これは、移動を助ける三日月形の尾ひれの進化において、モササウルス類が魚竜類、メトリオリンクス科タラットスクス類、クジラ類と収斂したことを示す証拠となる。 ^[8]

尾びれは明らかに非対称である。鰭下葉は尾椎に沿っており、軸骨格と他の軟部組織の比率から判断すると、生きていた頃は流線型の断面をしていたと思われる。鰭上葉は骨格に支えられておらず、最後の数個の尾椎の上に小さく、ほぼ翼のような構造として保存されている。尾びれの形状はメジロザメ科のサメのものと似ているが、上下逆で、上葉が小さく下葉が大きい。^[8]

この標本には、特に尾びれの輪郭の周りに鱗の跡が残っている。この跡はかすかではあるが、「菱形」の鱗の形をしていることがわかる。^{[8]よく保存された}プラテカルプスの標本 LACM 128319の尾びれにも、同様の形の鱗が残っている。^[20]

標本の軟部組織構造の比率と骨格要素との関係は、プログナトドンの他種の、さらにはモササウルス科の他の属の鰭の形状と大きさを推測するのに使用できる。Lindgren et al. (2013) ^[8]は、標本の説明の中で、この標本はプログナトドンの基準からすると、同属の大型標本のいくつかと比較すると奇妙に小さいと述べている。そのため、ERMNH HFV 197 は幼体標本であると想定された。大型個体の体重増加を考慮して尾鰭が成長するというのはかなり論理的で、現生のサメや絶滅した魚竜など、尾鰭を持つ他のグループでも観察できる。このため、特に大型種のプログナトドンの成体は、体の大きさに比べて尾鰭が大きい可能性が高い。^[8] Lindgren et al. （2013）は特に、より大きな個体では鰭の上部葉が比例して大きく成長した可能性が高いと指摘した。^[8]

現代の系統解析ではプログナトドンは常にモササウルス亜科に分類されているが、それにもかかわらずプログナトドンは歴史的にプラテカルプスやプリ​​オプラテカルプス亜科と近縁の属とみなされてきた。モササウルス科の系統分類学に取り組んだ最初期の研究者の一人であるルイス・ドロは、当初モササウルスを別個のトカゲ 亜目として分類し、モササウルス科と「プリオプラテカルプス科」の2つの科に分けた。この初期の分類学では、モササウルス科にはクリダステス属、モササウルス、プラテカルプス、ハリサウルス、ティロサウルスが含まれ、プリ​​オプラテカルプス科は単型でプリオプラテカルプスのみが含まれていた。1890年、モササウルス類のさらなる発見（プログナトドンの発見を含む）を受けてドロは分類学を改訂し、モササウルス科を3つのグループに分けた。これらのグループは、前上顎骨の吻部の発達具合、方形骨のアブミ骨上突起の大きさ、および血弓が尾椎の椎体と癒合しているかどうかに基づいて分類された。プログナトドンはプラテカルプスとともに「小鼻類」グループに分類された。他の2つのグループは「大鼻類」グループ（ティロサウルスとハイノサウルスを含む）と「中鼻類」グループ（モササウルスとクリダステスを含む）であった。^[4]

ドロは1894年にプリオプラテカルプスが「ミクロリンコス」グループと特徴を共有していることに気づき、それまでの2科体系を放棄してモササウルス科の1科のみを使用し、プログナトドンをプラテカルプスおよびプリオプラテカルプスと近縁であると位置付けた。^[4]

ラッセル（1967）はプログナトドンをプリオプラテカルプス亜科に留めたが、この属と近縁のプレシオティロサウルスを合わせてプログナトドン科という族を作った。彼はプログナトドン科のモササウルス類は「明らかにプリオプラテカルプス由来」であると考えていたが、巨大な顎と頑丈な歯によって他のプリオプラテカルプス科と区別できるとしてこの族を正当化した。^[4]

ゴードン・L・ベル・ジュニアは1997年にモササウルス類の系統解析を初めて実施し、新たな手法を用い、ラッセルの1967年のモノグラフ以降に記載された新たな分類群（特にアイギアロサウルスなどの基底的モササウルス上科）を組み込んだ。ベルは初めて、モササウルス亜科の中にプログナトドンを、グロビデンス属およびプレシオティロサウルス属の近縁種として発見した。プログナトドン族は、ラッセル（1967）がグロビデンスのために作った別の族であるグロビデンスニ族と同義とされた。ベルはまた、自身の解析により、それまで単系統であると考えられていたプログナトドンが側系統であると発見されたことを初めて指摘した人物でもある。^[21]

この属と他のモササウルス類の属との関係についての見解は 1997 年以降ほとんど変わっておらず、モササウルス亜科および側系統群として日常的に回収されている。Cau と Madzia (2017) は、プログナトドンとプレシオティロサウルスをグロビデンスニに含めることは、実際の状況よりも属間の関係が近いことを示唆することになるだろうと指摘した。プログナトドンとプレシオティロサウルスは姉妹属として日常的に回収されているが、Cau と Madzia (2017) は、モササウルス類の系統群のリストとその推奨定義にプログナトドン族を復活させず、その理由についてもコメントしていない。^[22]カウとマジアの分析（およびSimões et al., 2017 ^[23]などの以前の研究）では、プログナトドンはモササウルス類の姉妹群として回収され、モササウルス類+プログナトドンの系統群自体もグロビデンス類の姉妹群を形成していることが判明した。^[22]

以下は、 Simõesら(2017) ^[23]によるモササウルス科の包括的な系統解析の結果である。モササウルス亜科のみを表示するように折りたたまれている。クラドグラムでは、プログナトドンが最近の研究者の結論どおり側系統であると示されており、モササウルス亜科の派生したモササウルス亜科の姉妹群として位置付けられている。

プログナトドン属には多数の種が割り当てられているが、この属は広く側系統的であると考えられている。^[24]プログナトドンの標本の不完全さは、アルファレベルの多様性と属的特徴の両方を含む、属全体の系統学の理解を不完全にする結果となった。さらに、プログナトドンの前期から中期カンパニアン標本は極めて希少であるため、その進化史の初期部分は不明瞭になっている。^[2]

プログナトドンが何から構成されているかという問題は、まだ十分に調査されていない。リンドグレン（2005）^[24]は、鈍く鋸歯状の隆起部と滑らかなエナメル質を備えた頑丈で円錐状の歯冠が、この属に日常的に割り当てられていると指摘したが、属のタイプ種であるP. solvayiは、著しく唇舌方向に圧縮され、緩やかに面を成す縁歯を示すため、この説明から外れている。

Simões et al. (2017) ^{[23]によって回収された、有効で}プログナトドンに含まれると考えられる種を以下に挙げる。特に、議論のある6種を除外したことで、この属の時間的および地理的範囲が大幅に短縮され、ヨーロッパと中東に限定され、後期カンパニアン以前の出現が排除された。2024年には、プログナトドン・センス・ストリクトの北米での出現が確認され、おそらくP. solvayi であることが判明した。^[25]

• Prognathodon solvayi Dollo, 1889 —マーストリヒチアン、ベルギーおよびスペイン、^[26] 暫定的にアメリカ合衆国（ノースカロライナ州）から。 ^[25]

P. solvayi はプログナトドンの模式種であり、全長わずか 5 メートルで、知られている種の中で最も小さい種でもある。 ^[15] P. solvayi は、模式種としては珍しいいくつかの顕著な特徴において、この属の他のすべてのメンバーとは異なっている。最も顕著な違いは、おそらく歯であり、緩やかに面取りされ、唇舌方向に圧縮されている。^[24]

• 

  Prognathodon currii Christiansen と Bonde、2002 —カンパニアン後期、イスラエル。

P. curriiはプログナトドン属の中では最大種ではないにしても最大級の種であり、単一の巨大な頭骨から知られている。頭骨はプログナトドン、特にタイプ種のP. solvayiに似ているが、前頭が長さよりも明らかに広い点で既知のモササウルス類と異なっている。もともとは独自の属「オロノサウルス」の一部として非公式に命名されていたが、複数の系統解析によりプログナトドンにしっかりと位置付けられることが判明した。^[27]

• プログナトドン・ギガンテウス・ ドロ、1904年 —マーストリヒチアン、ベルギー、ヨルダン、シリア。 ^[28]
• プログナトドン・ルトゥジーニ・ヤコブレフ、1901年 — カンパニア後期、ウクライナ。

プログナトドン・ルトゥギニは最大ではないものの、全長8メートルと推定されるプログナトドンの大型種であった。 ^[24]独自の属「ドロサウルス」として分類されることもあり、ウクライナの後期カンパニアン期の堆積物から発見されている。「ドロサウルス属」と記載された化石は、スウェーデンとロシアの同様の年代の堆積物から発見されており、^{[29]そのため、} P. ルトゥギニに属する可能性もある。

プログナトドン・ルトゥギニは、その板状角状の表面と明確な水平方向の舌状溝、椎顆の形状（わずかに陥没しており、高さと幅の比率は0.75）、椎骨の長さの比率（頸椎は柱の最長椎骨とほぼ同じ大きさ）において、プログナトドンの他のすべての種と異なる。P . lutuginiは、歯骨に13本の歯があることでもP. solvayiを除く他のすべての種と異なるが、滑らかなエナメル質表面のため、P. solvayiに陥没することは除外される。 ^[19]

P. lutugini は、歯骨の前方突起が欠如していることでP. kiandaと区別され、またP. lutuginiの方が前翼状骨歯が大きいことでも区別される。歯の表面に内側の条線が欠如していることでP. waiparaensisおよびP. solvayiと区別される。さらに、歯に隆起鋸歯があることでP. kiandaおよびP. curriiと区別される。椎骨顆の形状（高さが幅より高くない）でP. saturatorおよびP. rapaxと区別される。

P. lutugini は、もともとはヤコブレフが1901年に不完全な頭骨と骨格のタイプ標本 CNIGR 818 に基づいてクリダステスの一種として命名した。機能的な付属関節と大きな翼状骨の歯の組み合わせがユニークであると考え、ヤコブレフは1905年にベルギーの古生物学者ルイ・ドロにちなんでドロサウルスという新しい属を立てた。^{[24]リンガム・ソリアー (1989) は、これらの特徴が「}ドロサウルス」に特有のものではないことを示し、彼はドロサウルスをプログナトドンと属レベルで同義とした。^[3]

リンドグレン（2005）^[24]は、 P. lutugini（または「ドロサウルス」）の分類学的状況はやや不明瞭であり、歯と骨の特徴はプログナトドン内に位置することを示唆しているが、尾椎の横に窪みがあることはより遠い関係を示唆していると指摘した。さらに、プログナトドン属が側系統であるかどうかをめぐる論争は、P. lutuginiに関する資料の分類をより詳しく調べることを複雑にした。

DV Grigoriev (2013) ^{[19]による}P. lutuginiの再記述の一環として行われた系統解析では、 P. lutuginiがプログナトドンに属することが裏付けられ、さらにタイプ種P. solvayiとの近縁関係が示唆された。

Prognathodon kianda、P. overtoni、P. rapax、P. saturator、P. stadtmaniおよびP. waiparaensisは、異なるモササウルス科の種として認識されているが、これらをプログナトドンの種として指定することは議論の余地があり、Madzia and Cau (2017) ^[22]や Simões et al. (2017) ^[23]などの最新の系統解析では、これらの種はプログナトドン属外であるとされており、そのほとんどは独自の属を代表する可能性がある。

• Prognathodon kianda Schulp et al.、2008 —マーストリヒチアン、アンゴラ。

P. kiandaはアンゴラのマーストリヒチアン層から発見されており、縁歯の数が多く、翼状骨の歯が比較的小さいという点でユニークである。^{[30]この種は疑わしい}リオドン属と近縁であるようで、ほとんどの系統解析ではプログナトドンの外側にあることがよく確認されている（そしてはるかに基底的なモササウルス亜科として分類されている）。^[19]

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  プログナトドン・オーバートニ ・ウィリストン、1897年 —カンパニアン、カナダ（アルバータ州）およびアメリカ合衆国（コロラド州およびサウスダコタ州）。 ^[31]

P. overtoni は、歯の滑らかなエナメル質と非嘴角歯の性質により、 P. solvayi を含む他の種と区別できる。 ^[4]プログナトドンにまとめられる前は、独自の属であるブラキサウラナに分類されていたが、この属の中で最も完全に知られている種の一つであり、ほぼ完全な関節標本がいくつか知られており、そのいくつかは腸の内容物も保存されている。^[2]

• プログナトドン・ラパックス・ ヘイ、1902年 —マーストリヒチアン、アメリカ合衆国（メリーランド州とニュージャージー州、おそらくノースカロライナ州^[25] ）。

P. rapaxは方形骨の特徴によってP. overtoniやP. solvayiとは容易に区別でき、モササウルスの椎骨によく似た椎骨の特徴を持つ。^[4]

• Prognathodon saturator Dortangs et al., 2002 —マーストリヒチアン、オランダ。

P. saturatorは、オランダのマーストリヒチアン層から発見された、がっしりとした体格の巨大な種である。P . saturator の体長はおよそ 9 - 10 メートルに達し、おそらくP. overtoni (プログナトドンとして分類されることも議論の的となっている) とP. curriiより短いだけであろう。種小名saturatorはラテン語で「満足を与える者」を意味し、このタイプ標本が1957 年以来マーストリヒト地域から発見された最初の比較的完全なモササウルス類の標本であったことを示している。 ^[5]

P. saturatorを他のプログナトドンの種と区別する最も明白な特徴は、その巨大な体格である。この種が記述された時点で知られているどのプログナトドンの種よりも大きく、全体的にかなり重厚で頑丈である。P . saturator はまた、この属の他の種に見られる背側中央隆起の高い突起を欠いている。その他の個々の違いによって、他のほとんどの種と容易に区別できる。前期カンパニアン期の P. stadtmani ははるかに細い歯骨を持ち、これはP. waiparaensisにも当てはまる。P . giganteus は、まっすぐな背側歯縁、小さな鉤状骨、長方形の後下顎部、鈍い関節後突起、およびはるかに小さな方形骨によってP. saturatorと区別できる。 ^[5]

タイプ標本NHMM1998141には、ほぼ完全な頭骨、頸肋と背肋骨を備えた連結した頸椎と前背椎、孤立した尾椎と尾椎、肩甲骨烏口骨、および付属肢骨格の散在した要素が保存されている。^[5]

方形骨の頑丈さ、そして同様に頑丈な下顎骨は、 P . saturatorが他のすべてのモササウルス科恐竜を上回る咬合力を発揮できたことを示唆している。グロビデンスや他のプログナトドン属の方形骨と比較すると、P. saturatorの方形骨はさらに頑丈に作られている。アロプレウロンなどマーストリヒト地方の大型ウミガメの既知の例を考えると、（発見された治癒した咬傷痕に基づくと） P. saturatorの獲物のサイズ範囲には、これら 2.9 メートルのカメも含まれていた可能性がある。^[5]

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  Prognathodon waiparaensis Welles and Gregg, 1971 —マーストリヒチアン、ニュージーランド。

P. waiparaensisはニュージーランドのマーストリヒチアン時代の堆積層から発見された、分離した頭蓋骨、頸椎、肋骨を含む部分的な骨格で知られています。^[32]

2008年、疑わしいリオドン属の3種（L. sectorius、L. compressedidens、L. mosasauroides）のうち2種が細い吻部形態を持ち、顎縁に沿った縁歯列の縦横比がP. kiandaに類似していることからプログナトドンに分類された。^[30] 2019年、Mohrらは未発表の形態学的比較に基づき、モササウロイデスはマーストリヒチアン時代のエレミアサウルス^{属に帰属できる可能性があると示唆した。 [33]}しかし、Palciら（2014）は、これら3種、そしておそらくリオドンのタイプ種（L. anceps ）はプログナトドンよりもモササウルスに近い可能性があり、リオドンはモササウルスの同義語にすべきだと示唆した（正式な提案はなされていないが）。^[34]

P. stadtmani種は2020年にその属であるGnathomortisの基準種として再記載された。^[35]

カナダ、アルバータ州のカンパニアン・ベアポー層で保存状態の良いプログナトドン・オーバートニの標本が発見されたことで、消化管の内容物（大型および小型の魚、ウミガメ、おそらく頭足動物の破片を含む）と歯列の詳細な研究が可能になり、プログナトドンの生態について推測することができた。ほとんどのモササウルス類と同様に、これらの標本の歯は隆起歯であり、隆起歯は顎とほぼ平行に並んでいる。摩耗していない歯では、先端は鋭いが鈍く、歯冠高の最大25%にわたって細かい波状の吻合隆起がある。このような装飾は歯の強化につながる可能性がある。鈍い先端とざらざらした表面は、かなり硬い獲物を捕らえるために使用された歯であることを示唆しており、消化管の内容物としてカメの骨が存在していたことは、プログナトドンが硬い殻を持つ獲物を粉砕するのに適応していたという仮説を裏付けている。^[2]

しかし、歯は頭骨の大きさに比べてかなり高く、これは、獲物を潰したり掴んだりするためではなく、突き刺すために使われていたことを示唆している。完全に生えた歯の多くは、隆起部に細かい鋸歯状の凹凸がある。鋸歯状の隆起部の存在は、プログナトドンが獲物を潰すために特に適応していたのではなく、現代のシャチに匹敵する日和見捕食者であったことを示唆している。そのような捕食者は、非常に大きな脊椎動物の獲物だけでなく、他のさまざまな獲物も食べることができる。しかし、P. overtoni の歯には、日和見捕食者の「切断」歯の特徴である尖った先端がない。そのため、プログナトドンの歯は、通常は一緒に見られない適応を示しているようだ。^[2]

P. overtoni がグロビデンスやカリノデンスなどの他のモササウルス亜科と同様の異歯性を示すことは注目に値する。例えば、前歯は後歯よりも内側に湾曲して細く、歯列に沿って徐々に形が変化する。前歯の歯冠長と基底歯冠幅の比率は 2.0 ～ 2.5 であるのに対し、歯列の中央の歯の比率は 1.7 ～ 2.0 の範囲である。これらの比率は、「切断」歯と「粉砕」歯を持つ両方のモササウルス科と一致している。プログナトドンの歯は頑丈ではあるが、グロビデンスなどの典型的な「粉砕」歯を持つモササウルス科の歯ほど幅は広くない。^[2]

一番後ろの歯は鋭く湾曲していて短いため、獲物を捕らえたり、食物を加工したりするために使われた可能性は低い。検査された標本の両方の上顎と下顎の歯には、かなりの摩耗が見られる。歯冠の先端は異常に滑らかで磨かれており、この破損とその後の磨耗は、食物との長時間の接触によるものと思われる。歯の破損は深刻ではなく、ほぼ水平であり、「切断」歯を持つ典型的な捕食動物とは異なっている。歯は十分に頑丈で、広範囲の破損を防いだか、湾曲により破損が制限されたのかもしれない。多くの歯が均一に摩耗していることから、食物の取り扱いの結果として歯が徐々に削り取られたという3番目の可能性が示唆される。イノセラムス二枚貝を食べていたことが知られているGlobidens schurmanniの歯にも、多少同様の摩耗が見られる。^[2]

歯の摩耗は単純な破損ではないことは明らかである。なぜなら、そうであれば歯によって摩耗の程度が異なることになるからである。縁歯とは対照的に、翼状骨歯はモササウルス科としては異例の大きさであるにもかかわらず、摩耗は見られない。これは縁歯と翼状骨歯が異なる機能を持っていたことを示唆しており、おそらく翼状骨歯は獲物を飲み込む前に掴むために使われたのであろう。プログナトドンの特徴である大きな翼状骨前歯は、大きな食物を効果的に掴む役割を果たしていたと思われ、この属が獲物を大きな塊のまま飲み込む能力があったことを示している。^[2]

アルバータ州の標本のうちの 1 つ、TMP 2007.034.0001 は、腸の内容物が保存された最初のプログナトドンの標本である。これらの内容物には、非常に大きな (1.6 メートル) 魚、より小さな魚、ウミガメ、およびおそらく頭足動物の残骸が含まれている。これらの獲物は互いにかなり異なっており、通常は異なるニッチの捕食者の獲物となるが、全体としては大型で日和見的な頂点捕食者と一致している。大型魚など、「切断」歯を持つモササウルス類に典型的な獲物を食べることができたように見えるが、頑丈な歯は、ウミガメなどのやや硬い獲物もよく食べられていたことを示唆している。^[2] プログナトドン・オーバートニは、おそらくこの属の他の種と生態が似ており、したがって西部内海路のほぼすべてのものを食べることができる日和見的な捕食者であった可能性が高い。^[2]

プログナトドン・サチュレーターのタイプ標本には、化石形成学的に興味深い詳細がいくつか保存されている。標本の死因はおそらく加齢か病気で、マーストリヒチアンにはこのサイズの動物を殺すほど大きな海洋捕食者はいなかったためである。標本の関節の程度から、この動物は死後すぐに海底に到達し、堆積物に埋もれる前にサメに死肉を漁られたことが示唆される。サメによる死肉漁りの証拠として、モササウルス類の骨の中からスクアリコラックス属とプリカトスキリウム属のサメの歯が発見されている。サメが死ぬ前にモササウルス類に食べられた（したがって胃の内容物である）可能性は、胃酸による攻撃を受けた形跡が見られないことから排除できる。サメの歯の数も（歯の大きさや色が一貫していることは言うまでもないが）、背景の豊富さに起因するとは考えにくい。骨格自体にも様々な噛み跡が残っており、サメが死肉を食べていた直接的な証拠となっている。^[5]

2020年にBastiaansらがCretaceous Research誌で記述したNHMM 2012（しばしば「カルロ」の愛称で呼ばれる）として知られるプログナトドンの標本は、オランダのマーストリヒト近郊で発見され、前上顎骨の壊滅的な部分切断を含む重度の顔面変形が見られた。プログナトドンの負傷は、別のモササウルス類（おそらく別のプログナトドン）との戦いの結果であると考えられている。この標本には、負傷周囲の骨の再生の兆候と、モササウルス類の死亡時に進行していたその後の感染症が見られ、これは部分的には負わせた負傷によって引き起こされた可能性がある。この標本は、モササウルス類間の種内戦闘が明確に確認された数少ない事例の1つである。また、感染に対する非常に非定型の免疫反応も明らかになった。感染を抑えるために繊維質の固まりを作る現代の爬虫類とは異なり、このモササウルスは液体の膿を含む、より哺乳類に似た反応を示した。これは化石分類群における免疫学的反応が詳細に研究され、現存する近縁種が絶滅した分類群と異なる最初の例の一つである。^[36]

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