ゴロニオサウルス

ゴロニオサウルス 時間範囲:マーストリヒチアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
既知の化石に基づいてモササウルス亜科として復元されたゴロニオサウルスの図。[1] [2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	†モササウルス類
家族：	†モササウルス科
クレード:	†ラッセロサウルス類
クレード:	†セルマサウリニ
属:	† Goronyosaurus Azzaroli他、1972 [2]
種：	† G. ニジェリエンシス
二名法名
†ゴロニオサウルス・ニジェリエンシス （スウィントンら、 1930年）
同義語
モササウルス・ニジェリエンシス （スウィントンら 、 1930）[1]

ゴロニオサウルスは、モササウルス科に属する絶滅した海生トカゲの属である。ゴロニオサウルスの化石は、西アフリカのユレメデン盆地の後期マーストリヒチアン、具体的にはニジェールとナイジェリアのドゥカマジェ層とニジェールのファリン・ドッチ層からのみ知られている。タイプ標本は1930年にモササウルス・ニジェリエンシス^{として初めて記載されたが[1]}、その後の化石から非常にユニークな適応セットが明らかになり、1972年にこの種は新しい属ゴロニオサウルスの唯一の種として再分類された^[2]。これらのユニークな適応により、ゴロニオサウルスはモササウルス科に分類するのが非常に難しく、系統解析から除外されることも多いが、ほとんどの著者はゴロニオサウルスがモササウルス科に属していたことに同意している。 ^[3]

ゴロニオサウルスは、他のモササウルス類の歯とは異なるユニークな歯を持っています。モササウルス類によく見られる切断歯の代わりに、ゴロニオサウルスは、食べ物を砕くのに適した丸い先端を持つまっすぐな歯を持っています。

タイプ標本^[a] ゴロニオサウルス、BMNH R 5674 は、ナイジェリア北西部の「モササウルス頁岩」と呼ばれるドゥカマジェ層のセクションで発見され^{[5] 、1925 年に}フランツ・フォン・ノプサによって記録されましたが、種や属名は与えられませんでした。^[6]これらの化石は、 1930 年にスウィントンらによってより完全に記述されました。 ^[1]ホロタイプ材料には、孤立した椎骨、単一の大腿骨、下顎骨の断片、および歯のみが含まれており、スウィントンらはこれを記述し、新種Mosasaurus nigeriensisと命名しました。^[1]その後1969年から1971年にかけて、国立研究評議会と国立リンセアンアカデミーの支援を受けたイタリアの2つの探検隊が同じ地域に赴き、 IGF 14750としてカタログ化された追加の標本を発見した。これには、さらに多くの椎骨、部分的な上腕骨、部分的な骨盤、頭蓋骨の後部と下顎骨の一部を欠いたほぼ完全な頭蓋骨が含まれていた。標本がナイジェリアの同じ地域の同じ層で発見され、大きさと解剖学的構造が類似していたため、アウグスト・アッザローリと彼の同僚はこれらの新しい標本をM. nigeriensisと分類した。 ^[2]

IGF 14750 の記載により、ナイジェリアの化石はモササウルスと大きく異なることがわかった。そのため、Azzarolliらは新しい属をGoronyosaurusと命名した。属名は、化石が発見されたナイジェリアのGoronyo地区にちなんで付けられた。BMNH R 5674 の所在は不明であったため、著者らは IGF 14750 をこの分類群の代替ネオタイプに指定した。^[2]この標本は、後に元のタイプ化石が文献に再登場したことを受けて、参照標本として再分類された。^[4] 2 つ目の無名の種は、ニジェールのFarin Doutchi 層から発見され、Lingham-Soliar (1991) によって報告された。^{[3] [7] [8]}

ゴロニオサウルスは小型のモササウルス類で、体長は最大5.14メートル（16.9フィート）である。以前は体長は7.8メートル（26フィート）と推定されていたが、ソリア（1988）は、この推定値は誤った頭蓋骨長と体長の比率（9.1：100）に基づいていたと特定した。ソリア（1988）は、ティロサウルスの頭蓋骨長と体長の比率（13.8：100）に基づいて、0.71メートル（2.3フィート）の頭蓋骨から体長を5.14メートル（16.9フィート）と推定した。^[4]

ゴロニオサウルスの頭骨の大部分は、かなり押しつぶされ、歪んでいるものの、化石の中に保存されている。頭骨は全体的に他のモササウルス科に比べて長くて細く、全長は推定71cm（28インチ）、幅はわずか11.2cm（4.4インチ）である。頭骨の長さと幅の比率（6.31:1）は、他のモササウルス科の中ではティロサウルス・ネパエオリクス（6.18:1）に最も似ており、プレシオティロサウルス（5.64:1）とティロサウルス・プロリゲル（5.3:1）がそれに続く。^[4]

前上顎骨、上顎骨、鼻骨の吻骨は歪んでいて、横方向に平らになっている。前上顎骨には強い歯があり、最前部の歯は吻部の始まりのすぐ後ろに位置している。大きな神経孔は、一対の前上顎骨の背面近くに位置している。上顎骨はモササウルス科としては珍しく、眼窩の前部より後方に伸びる歯を持つ。上顎骨には破損のため歯が正確に何本あったかは不明だが、おそらく11本ほどあると思われる。外鼻孔の間に突き出ている鼻骨は非常に頑丈である。全長にわたってほぼ同じ幅で、ティロサウルス亜科と同様に表面が凸凹している。鼻孔自体はゴロニオサウルスでは比較的小さく、後方にある。^[4]

頬骨に関する議論は、既知のモササウルス類とはまったく異なる形態であると想定されていたため、ソリアー (1988) で大きく取り上げられた。アザローリら(1972) は、ゴロニオサウルスの頬骨は極めて長くて高く、他の鱗竜類の細長い骨とは対照的であると提唱した。アザローリが提唱した機能的意味合いは、そのような機械的適応の前例がなかったため、ソリアーは 1988 年に無視した。頬骨の正体はハルステッドとミドルトン (1982) によって疑問視され、ソリアー (1988) は代わりに、アザローリらの「頬骨」は、下顎の頬骨と冠状突起の化石化の組み合わせであると提唱した。そのため、真の頬骨は構造の大部分にわたって厚さが約19 mm（0.75インチ）しかなく、解剖学的にはリオドンと似ています。^[4]

後頭骨の大部分はホロタイプから押し潰されたり折れたりしている。強固に造られた頭頂骨は非常に狭く、折れているが、前頭骨との関節は非常に複雑だったと思われる。前頭骨は三角形で、鼻中隔骨と強く関節している。前頭骨は元の関節から大きく押し潰され歪んでいるが、生前のティロサウルスのような位置にあった。前頭骨があるため、前頭骨は眼窩に加わらない。^[4]

口蓋の翼状骨は保存されており、他のモササウルス類と同様に歯が生えている。翼状骨の2つの主な突起は細長い形状のため壊れているが、おそらく関連した分類群に似ていたと思われる。外翼状骨と関節する翼状骨の突起はティロサウルスに似ており、垂直に平らで強く二股になっている。^[4]

ゴロニオサウルスの後頭骨は、全体的に保存状態が悪い。後頭骨は細く、ティロサウルス亜科の特徴と、上後頭骨の独特な形態を持っている。上後頭骨が平らになっている他の分類群とは異なり、ゴロニオサウルスでは正中線を横切る明確な溝がある。基蝶形骨の側面は異常に急勾配で、通常は覆っている薄い骨板が破損したため、蝶形骨管は露出している。これらの特徴はプリオプラテカルプスのものと比較して優れているが、細長さと細さはティロサウルスに似ている。^[4]

白亜紀のナイジェリア全土で発見された孤立した歯の多くは、その独特な歯の構造からゴロニオサウルスに帰属できる。このような孤立した歯は、歯列の後方に向かうにつれて歯冠が鈍くなる、同様の多形的先細りを示している。これらは、他のすべてのモササウルス科動物を除いてゴロニオサウルスの形態に適合するが、孤立した歯にはゴロニオサウルスのような縦溝がないという点が異なる。歯骨の前方の歯は後方の歯よりもわずかに頑丈だが、それでも緩やかに後方に湾曲している。中央の歯は非常に鈍い刃先を持ち、エナメル質は150～250 μmで、厚さは様々だが浅い。^[9]

最初の 2 つの頚椎は不明だが、首に沿って他のいくつかの椎骨は保存されている。神経棘は強固で、椎間突起はよく発達しているが、椎骨間の神経弓の関節は存在しない。頚肋と関節する突起は、首の後ろに向かって強くなる。背部には複数の背椎が知られている。椎体は円筒形から始まるが、骨盤に近づくにつれて平らになる。どの背椎にも神経弓は保存されていない。椎間突起は頚椎とは異なり弱く存在するが、椎間弓の関節は依然として存在しない。横突起はわずかに前方および背側に向いており、骨盤に向かって目立たなくなる。^[10]

ゴロニオサウルスはその独特な特徴と特徴のため、分類が非常に難しいことで知られており、ほとんどの系統解析から除外されている。ゴロニオサウルスはもともとその亜科であるゴロニオサウルス亜科に分類されていた。しかし、これは現在では誤りであることがわかっている頬骨の特徴に基づいたものであった。リンガム・ソリアーは1988年に頭蓋骨の特徴のみの系統発生に基づき、ゴロニオサウルスがティロサウルス亜科に分類されることを発見した。モササウルス亜科は単一の単位にまとめられたため、その中でのゴロニオサウルスの関係は検証されなかった。^[4]しかし、ティロサウルス亜科への分類は必ずしも正しいとは限らず、 2010年に行われたアンギモルファ類の包括的な解析では、この属はプログナトドン、プレシオティロサウルス、エクテノサウルスとともにクレードを形成していることが判明しており、モササウルス亜科に分類される。絶滅した分類群と現存する分類群における形態のみの特徴の分析結果を以下に示す。モササウルス科のみを表示するように折りたたまれている。 ^[11]プログナトドン類とモササウルス類の配置はラッセル（1967）に従っている。^[12]

ゴロニオサウルスとプログナトドンの系統群、およびモササウルス亜科を含む他の分岐は、鼻孔に接する前頭骨が欠如していることと、関節窩の後ろに鉤状の突起がある上腕骨という2つの独特な（明白な）特徴によって分類されることが判明した。^[11] 2010年の分析の初期のバージョンでは、モササウルス類のより典型的な系統発生が判明し、派生したモササウルス亜科ではゴロニオサウルスがプロトサウルスに最も近く、エクテノサウルスとプログナトドン（後者は典型的にはモササウルス亜科）を含む系統群プリオプラテカルプス亜科が解明された。 ^{[13] [11]}ゴロニオサウルスとプロトサウルスの系統は、前上顎骨の最前部に歯が存在し、歯列が眼窩の下と後ろに伸び、上顎骨に正面から接触し、頭蓋骨天井と側頭弓骨の接触部が二股に分かれていない形状で、尾骨管の開口部が後方に移動しており、椎骨に椎間関節関節が存在せず、上腕骨の三角筋と胸筋の稜が完全に分離していることから診断されました。^[13]

2020 年に、Strongらはゴロニオサウルスは、アンゴラサウルスとセルマサウルスを含むクレードのプリオプラテカルピナ科に割り当てられた。^{[14]プリオプラテカルピンの割り当ては、2023 年のモササウルス科}ヨルムンガンドの記述において Zietlow、Boyd、van Vranken によっても支持されました。^[15]

ロングリッチらは2024年にモロッコのプリオプラテカルプス科キンジャリアについて記述した際、系統解析を用いて、このキンジャリアをプリオプラテカルプス科ではないモササウルス科の単系統群の中にゴロニオサウルスの姉妹群として分類した。彼らはガヴィアリミムスやセルマサウルスも含まれるこの系統群をセルマサウルス科と名付けた。彼らの解析結果は、以下の系統図に示されている。^[16]

ゴロニオサウルスはモササウルス類の中でも独特な歯の形態をしている。切断歯を持つモササウルス類の大半とは異なり、ゴロニオサウルスは食物を砕くために設計された丸い先端を持つ真っ直ぐな歯を持っている。これは切断歯を持つモササウルス類や大型の捕食性ワニ類、プレシオサウルス類と競争していた可能性があることを意味する。^[17]

ゴロニオサウルスの化石は、すべてニジェールとナイジェリアのドゥカマジェ層とファリン・ドゥッチ層から発見されており、どちらもユレメデン盆地内にあります。信頼できる示準化石がないため、両方の堆積物の正確な年代測定は困難であることが判明していますが、地質学者はアンモナイトのリビコセラスの発生に基づいて、少なくともマーストリヒチアンの時代のものであると一般的に同意しています。いくつかの研究では、ナンノ化石群集に基づいて、層はさらにマーストリヒチアン中期から後期（約7000万〜6600万年前）に限定できることが示唆されています。^[18]

ユレメデン盆地は、マーストリヒチアン時代にテチス海とギニア湾を結んでいた内海であるトランスサハラ海路の下に部分的に沈んでいた。 ^[19]ゴロニオサウルスが生息していた盆地の地域は、ラグーンと塩性湿地が特徴の島嶼状の平坦な沿岸および河口環境であった。特にドゥカマジェ層は、洪水と蒸発が交互に繰り返され、汽水の影響を受けたサブカであった可能性がある。^{[20]これらの条件がおそらく、}ゴロニオサウルスの奇妙な適応を説明する独特の水中環境を作り出した。細長くて硬い管状の構造、まっすぐな円錐形の噛み合った歯、高度に発達した鼻先の感度と嗅覚によるワニのような頭蓋骨への特殊化は、環境の独特の濁った環境で獲物を追跡するのに適していた。リンガム・ソリアー（1999）は、ゴロニオサウルスは河川への淡水侵入の初期段階を表しており、白亜紀-古第三紀の絶滅がなかったらそれは達成されていただろうと意見を述べた。^[21]

• 「KT境界以前のモササウルス類（爬虫類、有鱗目）の急速な進化、多様化、分布」。Oceansofkansas 。 2023年6月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 「ゴロニオサウルスの舌、毒腺、そして変化する顔」。Scienceblogs。2023年5月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。