アリストネクテス

アリストネクテス 時代範囲:白亜紀後期、マーストリヒチアン、~7000 万～6600万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
A. parvidensの生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†エラスモサウルス科
亜科:	†アリストネクチナエ科
属:	†アリストネクテス ・カブレラ、1941年
タイプ種
アリストネクテス・パルビデンス カブレラ、1941年
その他の種
A. quiriquinensis Otero et al.、2014年
同義語
リスト 「プレシオサウルス」チレンシス ・ゲイ、1848 シモリオサウルス・チレンシス (ゲイ、1848 年)ライデッカー、1889 年 プリオサウルス・チレンシス (ゲイ、1848 年) ディーケ、1895 年 エラスモサウルス・チレンシス (ゲイ、1848 年) プラヴォスラブレフ、1918 年

アリストネクテス（「最高の泳ぎ手」の意）は、白亜紀後期のマーストリヒチアン期に生息していた、絶滅した 大型エラスモサウルス科プレシオサウルスの属である。A . parvidensと A. quiriquinensisの2種が知られており、その化石は現在のパタゴニアと南極で発見されている。20世紀を通じて、アリストネクテスは化石の準備が不十分で他の属との関係が不明であったため、科学者にとって分析が困難な動物であった。21世紀初頭から行われたその後の改訂と発見により、アリストネクテスは現在、頭蓋骨が大きく首が短いことを特徴とするエラスモサウルス科の系統であるアリストネクチナエ亜科のタイプ属として認識されている。

全長10メートルを超えるアリストネクテスは、特に堂々としたプレシオサウルス類である。南極で発見された標本は、全長11メートルを超えると推定されており、この属は知られているプレシオサウルス類の中で最大級の部類に入る。アリストネクテスのパドル状の四肢はエラスモサウルス科としては異例なほど大きく、全長は3メートル近くに達する。このことから、この動物の翼開長は合計で約7メートルあったと推測される。頭骨は尖端円形で平らであり、前向きに鋭い歯が生えている。推定によると、前上顎骨にはそれぞれ13本、上顎骨には50本、下顎には50～63本以上の歯があったとされる。

形態学によると、アリストネクテスは、現代のコククジラのように、底生動物と堆積物を混ぜて餌を食べていた。他のプレシオサウルス類と同様に、胃石はアリストネクテスによって食物の消化を助けるため、または浮力を高めるために使用されていたと思われるが、前者の仮説を支持する証拠はほとんどない。化石記録の地理的分布によると、アリストネクテスはパタゴニアと南極の間を 定期的に移動していたと思われる。

最初のアリストネクテスの化石は、 1941年にアンヘル・カブレラがこの属を命名するよりずっと前に発見された。 ^[1] 1848年、チリ系フランス人の博物学者クロード・ゲイは、チリのコンセプシオン州キリキナ島で発見された単一の尾椎に基づいて、南アメリカで最初に知られたプレシオサウルス、プレシオサウルス・チレンシスについて記述した。^[2] 1889年に出版された本で、リチャード・ライデッカーは、この種をシミリオサウルス属に入れた。^{[3] 1895年、ヴィルヘルム・ディーケは、これを}プリオサウルス科のプリオサウルス属にプリオサウルス・チレンシスとして移し、同じ地域で発見された他の化石をこの種とみなした。これらの化石の中には、いくつかの椎骨、大腿骨、坐骨の断片、肋骨が含まれています。^[4] 1918年、ロシアの古生物学者パベル・A・プラヴォスラヴレフ [ru]は、これをエラスモサウルス・チレンシスとして、関連属エラスモサウルスに移動しました。^{[5] 1941年、カブレラは}アルゼンチンのチュブ州で発見された別の標本を、新しい属種アリストネクテス・パルビデンスとして記載しました。同じ出版物で、彼はエラスモサウルス・チレンシスを"プレシオサウルス"チレンシスとしてリストし、その類似性に関して不確実性を表明しました。^[6] 1949年、エドウィン・H・コルバートは、 " P. "チレンシスのホロタイプ標本（ゲイによって最初に記載された尾椎）がプリオサウルス上科に属することを発見しましたが、その属の位置付けについても不確かでした。また、この論文では、これまで「 P.」チレンシスのものとされていた他の化石はエラスモサウルス類のものである可能性があるとしている。^{[7] [8]} 2013年にホセ・P・オゴーマンとその同僚が発表した分析では、「P.」チレンシスのホロタイプ標本は、 A.パルビデンスに属する可能性があると認識された。 この標本は尾椎1個のみで構成されているため、その分類が不確かであることを示すためにA. cf. parvidensと呼ばれた。 ^[1]

A. parvidensとして正式に特定された最初の標本は、アルゼンチン、チュブ州パソ デル サポ市近くのカナドン デ ロス ロロス [ceb]で、地元住民のビクター サルディビアと協力して、クリスティアン S. ピーターセンによって収集されました。^[6]標本はレフィパン層で発見され、マーストリヒチアンのものと年代が特定されました。^{[9] [10] [11]} 1940 年 9 月、パブロ グローバーはこの標本を、農業省鉱山地質局 (Dirección de Minas y Geología del Ministerio de Agricultura)への寄付としてラ プラタ博物館に送りました。 。同じ地域から採取された椎骨と不完全な指骨は、マリオ・レギロによってラプラタ博物館に寄贈されており、その後、同じ地域から採取された可能性が高いため、MLP 40-XI-14-6としてカタログ化されたホロタイプと呼ばれました。^[6]ホロタイプは、下顎に付着した部分的な頭蓋骨、環椎と軸椎、21個の頸椎（連結した16個の前頸椎を含む）、8個の尾椎、および不完全な左前肢で構成されています。標本は、成体、あるいは高齢の個体である可能性もある。^{[9] [12]}カブレラは、化石を収蔵する博物館が1941年に発表した論文の中で、この動物をアリストネクテス・パルビデンスと記した。 ^[6]属名アリストネクテスは古代ギリシャ語のἄριστος（áristos、「最高の」、「優れた」）とνηκτός（nêktós、「泳ぐ人」）に由来し、「最高の泳ぎ手」と翻訳されることもあり、当時知られていたアルゼンチン産のプレシオサウルスの標本の中で最も保存状態が良い。種小名のparvidens は「小さな歯」を意味し、歯槽がかなり小さいことに由来する。^[13]

オリジナルの標本の不明な部分が大幅に再構成されたため、アリストネクテスの正確な解剖学は20世紀を通じて不明のままでした。^{[14] [15] [16]} 2003年、スペインの古生物学者ズルマ・ガスパリーニとその同僚は、ホロタイプ頭骨を環椎と軸椎とともに再準備し、解剖学を明らかにしようとしました。^[9] 2013年に発表された博士論文で、オゴーマンはいくつかの尾椎をA. parvidensに非公式に割り当てています。^[10] 2016年に、同じ著者がホロタイプを再度改訂しました。^[11]

2番目に知られている種であるA. quiriquinensisの最初の発見は、1950年代後半にアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・カサミケラがチリのキリキナ島北部にあるラス・タブラス湾で部分的な骨格を発見したときにさかのぼります。 SGO.PV.260としてカタログ化された標本は、キリキナ層のマーストリヒチアン層で発見されました。最初は、5つの椎骨、上腕骨の断片、および四肢の遠位端が見えました。化石を含む岩石が硬かったため、その後の準備を困難にしました。準備により、追加の体部分が発見され、標本には4つの四肢すべて、首の後部、胴体の大部分、および完全な尾が含まれていました。これは幼体であると解釈されています。この標本は2012年に初めて分析され、不確定なアリストネクチン類として特定されましたが^[17]、2013年にアリストネクテス属に分類されました^[18]。

2001年、チリの古生物学者マリオ・E・スアレスは、トメ北部のコチョルグエ [es]近くの海岸で部分的な頭蓋骨、下顎骨の破片、前頸椎12個を収集した。この化石は翌年記載され、アリストネクテスのものとされたが、当時は準備不足のため別種としての同定は不可能であった。^{[19] 2009年初頭、チリの}コンセプシオン大学とドイツのハイデルベルク大学のチームにより、同じ場所で独立して2回目の発掘調査が行われた。この発掘調査では、119個の砂岩のブロックが発見され、そのほとんどに骨が含まれていたが、周期的に海水に浸かったために最も繊細な部分の表面が脆くなっていたものもあった。さらに、干潮時に岩鋸を使用して海岸から砂岩のブロックを切り出したため、いくつかの解剖学的接触が失われた。化石の正確な発見場所と化石の化石化分布から、2001年に発見された標本と同じものであることがわかった。骨は、準備と科学的分析のため、チリ国立自然史博物館に送られた。完全に準備された化石は、頭蓋骨、軸椎、環椎、前頸椎12個、中頸椎から後頸椎23個、胴体の大部分、ほぼ完全な2本の前肢、右後肢のかなりの部分から構成されている。標本はおそらく若い成体であり、SGO.PV.957としてカタログ化されている。2014年、ロドリゴ・オテロと同僚はこれを新種A. quiriquinensisのホロタイプとした。これらの研究者は、以前の標本SGO.PV.260もこの種に関連付けた。種小名は、この分類群のタイプ産地であるキリキナ層への言及である。^[12]

2015年、キリキナ島から発見された他の2つの標本がA. quiriquinensisに分類された。これらは完全な左大腿骨と上腕骨の近位部で構成されており、それぞれSGO.PV.135とSGO.PV.169としてカタログ化されていたが、以前は現在では疑わしい属であるマウイサウルスに分類されていた。^[20] 2018年、ホロタイプ標本はさらなる準備の後に再記載された。同じ出版物では、一連の前尾椎からなる別の標本SGO.PV.94もA. quiriquinensisに分類された。^[21]

アリストネクテスは、その不完全さのために科学者が分析するのが特に困難だったプレシオサウルス類である。^{[15] [16]その関係は、} A. parvidensに関する最近の研究と、2番目の種であるA. quiriquinensisの発見により、その解剖学的構造が再記述され、エラスモサウルス類に分類できるようになるまで不明のままであった。^{[9] [11] [12] [21] [14]しかし、} A. parvidensとA. quiriquinensisの解剖学的比較は、依然として両種から知られている要素に限られている。^{[12] [11]} アリストネクテスはプレシオサウルス上科の大型の代表であり、A. quiriquinensisのホロタイプは、全長約10メートル（33フィート）以上と推定されている。^[21]南極のロペス・デ・ベルトダノ層で発見されたアリストネクテスの標本はMLP 89-III-3-1としてカタログ化されており、現在までに確認されているプレシオサウルス類の中で最大かつ最も重いものの一つと考えられており、体長は11～11.9メートル（36～39フィート）、体重は10.7～13.5トン（11.8～14.9ショートトン）と推定されている。^{[22] [a]}

2つの既知の種のうち、アリストネクテスの頭骨は平らでオイゲブ形をしている。^{[9] [11] [12] [21]}頭骨の大きさは2つの種の間でわずかに異なり、A. quiriquinensisのホロタイプは65〜70cm（26〜28インチ）の大きさと提案されているのに対し、A. parvidensのホロタイプは73.5cm（28.9インチ）である。^[12] A. quiriquinensisでは、鱗状骨が後頭顆のかなり後方まで伸びている。翼突骨は大きく、神経頭蓋の後方まで突き出ている。翼突骨の後方延長部は軸椎と環椎を取り囲んでおり、これにより頭骨と椎骨の間の空間が狭まり、そのため関節での側方運動が制限されると考えられる。^[21]前上顎骨には約13本の歯があり、上顎骨には約50本の歯があった。^{[12] [11]} A. quiriquinensisの頭骨のユニークな特徴の1つは、下顎骨結合に沿った隆起であるオトガイ隆起の存在であり、これはA. parvidensのホロタイプには見られなかった特徴である。^[12]

アリストネクテスの下顎結合部は短い。^{[6] [9] [11] [12] [21]}歯骨は両種とも部分的に保存されているが、 A. quiriquinensisでは合計50本の歯があり、 A. parvidensでは63本以上あったと推定される。^{[9] [12] [23] [11] [b]} A. quiriquinensisの歯骨の下顎結合部は比較的厚く、 A. parvidensの腹側から見たときに見られる深い溝がない。A . parvidensの最も後方の歯は、鉤状突起から前方に約60 mm (2.4インチ) のところにあった。A . quiriquinensisには歯槽は存在しないが、鉤状突起の前方に下顎の130 mm (5.1インチ) が保存されている。そのため、 A. quiriquinensis はA. parvidensよりも歯が少ないと考えられます。A . parvidensでは、関節窩の前方にある角骨と上角骨の間の唇側接触部に深い空洞がありますが、これはA. quiriquinensisには存在しません。^[12]

A. quiriquinensisの歯は楕円形の断面をしており、カイウェケアなどの北半球やウェッデル地域（南極大陸が孤立した後に出現した地理的領域）のエラスモサウルス科の動物に非常によく似ている。完全な歯の根は歯冠よりわずかに長い。A . quiriquinensis、そしておそらくA. parvidensの歯列^{[11] [c]は}ホモドントであり、これは歯がすべて同様の形状であることを意味する。知られている最大の歯は非常に細く尖っており、歯冠の舌側に隆起がある。小さい方の歯は根が短い交換歯で、大きい方の歯と形態が似ている。^[12]すべての歯は前方に傾いており、顎を閉じたときには噛み合わない。^[21]

両種とも頭蓋骨以降の化石は知られているが、A. quiriquinensisの方がより完全に知られており、そのため文書化も進んでいる。[12] [21] 2018年、オテロらはA. quiriquinensisに^は合計109個の椎骨があり、頸椎43個、胸椎3個、背椎24個、仙椎3個、尾椎35個であると推定した。^[21]前頸肋はA. parvidensでは反り返っており遠位で癒合しているが^[6]、A. quiriquinensisでは短く、接触していない。^[12]アリストネクテス亜科の頸肋と頸神経棘は、アリストネクチナエ亜科の他の種と同様に、頭部に向かって湾曲している。^{[12] [21]この形態により、}胴体を頭部より高く維持することが可能になったと考えられる。^[21]頸部の中央部にある神経棘は刃のように見え、遠位に向かって拡大しています。^[12]

背椎は頚椎よりも大きく高く、幅よりも高さの方が長い。背椎の椎体には両頭関節面がある。^[12]関節窩の間では、A. quiriquinensisの胸帯の幅はほぼ 1 メートルである。肋骨は遠位端で厚くなっているように見える。腹椎は厚骨で、長さは中程度である。A. quiriquinensisの尾椎は、高さや長さよりも幅が広い。尾椎の神経棘は次第に鈍く短くなり、平らな表面を持つ厚い背側頂点を持つ。これは、尾の背部に沿って強力な靭帯が存在する可能性が高いことを示唆している。^[21]

A. quiriquinensisの四肢はエラスモサウルス科としては非常に長く、最も保存状態の良い泳ぎ用のかいは約 3 メートル (9.8 フィート) の長さがある。前述の胸帯の幅と合わせると、翼開長は合計7 メートル (23 フィート) であったことがわかる。水生四肢動物では、このような四肢の比率は、前期ジュラ紀のロマレオサウルス科のメイエラサウルスと現代のザトウクジラでのみ観察できる。^[21] A. parvidensも同様の大きさのひれを持っていたと思われる。両種とも、四肢の指骨には大きな関節面があり、細長いコイル状の骨が特徴である。A . quiriquinensisでは、尺骨は橈骨よりわずかに短く、脛骨は腓骨よりわずかに広い。^[12]

アリストネクテスは分類学の歴史を通じて何度も再分類されている。^{[12] [11]} 1941年、カブレラは頭蓋骨の形状に基づいてエラスモサウルス科に分類したが、^[6]これは数十年後に正しいと証明される。^{[24] [25] [21]} 1962年、サミュエル・P・ウェルズは、そのかなり謎めいた解剖学に基づいて、アリストネクテスを分類不能なプリオサウルス類とみなした。 ^[14] 1960年、ペル・O・パーソンはアリストネクテスをキモリアスサウルス科に分類し、1963年に頭蓋骨の新しい観察結果に基づいてこの提案を再確認した。^[15] 1981年、デビッド・S・ブラウンは前上顎骨に6～15本の歯があったことに基づいてアリストネクテスをクリプトクリダエ科に移動させた。 ^[16] 2003年に行われた属の最初の改訂で、ガスパリーニと彼の同僚はアリストネクテスをエラスモサウルス科に再分類したが、^[9]この分類は同年、F・ロビン・オキーフとウィリアム・ウォール・ジュニアによって却下され、同属はキモリアスサウルス科に入れられた。^[26] 2009年、オキーフとハリー・P・ストリートはキモリアスサウルス科の妥当性を再検討し、この分類群がエラスモサウルス科のジュニアシノニムであることを発見した。そのため、彼らはアリストネクテス属、カイウェケア属、キンメロサウルス属、タテネクテス属を新たに設立されたアリストネクテス科に移した。^[27] 2年後の2011年、オキーフらは、アリストネクテスとカイウェケアをタテネクテスと一緒に分類することに懐疑的だった。なぜなら、それらの形態が一致していないように思われたからだ。^[28]オテロらは2012年に、エラスモサウルス科の中にアリストネクチナエ亜科を設定した。このグループは、体幅に比べて非常に大きな頭蓋骨、適度に短い首、上顎に25本以上の歯があり、^[17]他のエラスモサウルス科よりも数が多いという特徴がある。^[23]アリストネクチナエ亜科は、エラスモサウルス亜科とともに、エラスモサウルス科の中に認められている2つの亜科のうちの1つである。^[29]多くの系統解析において、アリストネクテスはアリストネクチナエ科の中で最も派生した属である。 ^{[24] [25] [29] [30]}

以下の系統樹はOtero & Acuña (2020) から改変したものである: ^[30]

他のほとんどのプレシオサウルス類と同様に、アリストネクテスのいくつかの標本から胃石が見つかっている。その中には、 A. quiriquinensisのホロタイプの2回目の発掘で発見された5つの要素、^[12]や、南極で発見されたこの属の最大の標本MLP 89-III-3-1で発見された793を超える要素がある。しかし、後者の標本はバラバラの状態で発見されたため（つまり、骨が元の解剖学的位置から動いていた）、胃石の全てが見つかっていない可能性が高い。^{[31] [d]}プレシオサウルス類の胃石の機能はまだ議論の的となっている。^{[33]最も頻繁に引用される2つの仮説は、}浮力制御と消化の補助としての使用であり、後者は最近の研究で最も広く受け入れられている。^{[34] [35] [36]} 2014年にオゴーマンとその同僚は南極の標本の胃石を分析し、アリストネクテスは個々の石を選んで摂取するのではなく、様々な大きさの石が入った堆積物をまとめてランダムに飲み込んだと結論付けた。これはサイズ選択がなかったことからわかる。胃石のサイズ分布は、堆積物のランダムサンプルから予想されるものと似ている。^[31]

A. quiriquinensisの泳ぐためのパドルと尾は、現代のさまざまなクジラ目のものと似ており、頭部の横方向の動きは限られていたと思われる。さらに、この動物の頭蓋骨には、大量の水を飲み込むことができるように拡大された口がある。これは、A. quiriquinensis が底生帯で餌を食べ、同時に獲物と堆積物を混ぜていたことを示している。このタイプの摂食パターンは、現代のコククジラにも記録されている。キリキナ層内に十脚類甲殻類と魚類が存在することは、この主張をさらに裏付けている。^[21]

2014年にA. quiriquinensisが発見された後、いくつかの標本がその後この種に分類されました。2015年にオテロと彼の同僚によって発表された研究では、成長の過程で上腕骨と大腿骨が幼体では平らな頭状から成体では半球形の頭部に変化することが指摘されました。^[20]

アリストネクテスは、マーストリヒチアンまでのパタゴニアと南極の様々な地層から知られている。チリのキリキナ層^{[12] [21]}とドロテア層^[37] 、アルゼンチンのアレン層、ハグエル層、レフィパン層^{[11] 、南極のロペス・デ・ベルトダノ層[38] [22]}から知られている。これらの層にアリストネクテスが存在することは、南極が孤立した後に出現した地理的領域であるウェッデリウス区に固有であったことを示している。 ^[37]これはまた、この属が現在の多くのクジラ目と同様に、南極とパタゴニアの間を定期的に移動していた可能性があることを示している。 ^[21]アリストネクテスが記載されているほとんどの産地からは、多くの硬骨魚類、軟骨魚類、甲殻類、軟体動物が知られている。^{[39] [40] [41] [37] [21] [42]}

プレシオサウルスの多様化は、地層ごとに異なるようである。レフィパン層ではアリストネクテスのみが知られているが、^{[9] [11]}キリキナ層では近縁種のウニェルフィアと同時代のものであった。^{[30]ドロテア層とロペス・デ・ベルトダノ層では、}アリストネクテスに加えて、多くの不確定なエラスモサウルス科の恐竜がいる。^{[37] [38]}ロペス・デ・ベルトダノ層に限って、同時代のモササウルス類の属が多数特定されている。これらにはカイカイフィル、モアナサウルス、モササウルス、リオドン、プリオプラテカルプスなどがあるが、これらの属のいくつかは主に孤立した歯に基づいているため、その妥当性が議論されている。^{[43] [44]}これらのモササウルス類の中には、アリストネクテスを含む同時代のプレシオサウルス類を攻撃したものがある可能性がある。^[45]

• プレシオサウルスの属の一覧
• プレシオサウルス研究のタイムライン

• アリストネクテスの情報と写真、プレシオサウルス ディレクトリ