系統発生のベイズ推論は、 事前確率とデータ尤度の情報を組み合わせて、いわゆる事後 確率、つまりデータ、事前確率、尤度モデルが与えられた場合に系統樹が正しい確率を作成します。ベイズ推論は、1990年代に3つの独立したグループによって分子系統学 に導入されました。バークレーのブルース・ランナラとジヘン・ヤン[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
系統発生の背景と基盤に関するベイズ推論 ベイズの定理 MCMC法のステップを説明する比喩 ベイズ推論とは、トーマス・ベイズ牧師がベイズの定理 に基づいて開発した確率的手法のことである。1763年に死後出版されたこの定理は、逆確率の最初の表現であり、ベイズ推論の基礎となった。ベイズの研究を知らずに、ピエール＝シモン・ラプラスは 1774年に独自にベイズの定理を開発した。[ 6 ]
ベイズ推論、あるいは逆確率法は、1900年代初頭にR.A.フィッシャーが現在古典的／頻度主義的／フィッシャー的推論として知られる手法を開発するまで、統計的思考における標準的なアプローチであった。計算上の困難や哲学的異論により、ベイズ的アプローチは1990年代まで広く普及しなかったが、マルコフ連鎖モンテカルロ（MCMC） アルゴリズムがベイズ計算に革命をもたらしたことで状況は一変した。
系統再構築に対するベイズ的アプローチでは、ツリーの事前確率 P(A) とデータの尤度 (B) を組み合わせて、ツリーの事後確率分布 P(A|B) を生成します。[ 7 ]
MCMC法は3つのステップで説明できます。まず、確率的メカニズムを使用してマルコフ連鎖 の新しい状態が提案されます。次に、この新しい状態が正しい確率が計算されます。最後に、新しい乱数（0,1）が提案されます。この新しい値が受容確率よりも小さい場合、新しい状態が受け入れられ、連鎖の状態が更新されます。このプロセスは数千回または数百万回実行されます。連鎖の過程で単一のツリーが訪問される回数は、その事後確率の近似値となります。MCMC法でよく使用されるアルゴリズムには、メトロポリス・ヘイスティングスアルゴリズム、メトロポリス結合MCMC（MC³）、およびラージェとサイモンのLOCALアルゴリズムなどがあります。
最も一般的に使用される MCMC 法の 1 つは、Metropolis–Hastings アルゴリズム [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
初期木T<sub> i </sub>がランダムに選択される。 隣接する木である T j が、木の集合から選択される。 T j と T i の確率（または確率密度関数）の比 R は、次のように計算されます。R = f(T j )/f(T i )R ≥ 1 の場合、T j は現在の木として受け入れられます。 R < 1 の場合、確率 R で T j が現在のツリーとして受け入れられ、そうでない場合は T i が保持されます。 この時点で、手順2からN回プロセスが繰り返されます。 このアルゴリズムは、平衡分布に達するまで実行され続けます。また、古いツリーの状態 T i にいるときに新しいツリー T jを提案する確率は、T j にいるときにT i を提案する確率と同じであると仮定します。そうでない場合は、ヘイスティングス補正が適用されます。メトロポリス・ヘイスティングスアルゴリズムの目的は、マルコフ過程が定常分布に達するまで、決定された分布を持つ状態の集合を生成することです。このアルゴリズムは、次の 2 つのコンポーネントから構成されています。
遷移確率関数 q i,j を用いた、ある状態から別の状態への潜在的な遷移 (i → j)確率 α i,j でチェーンが状態 j に移動し、確率 1 – α i,j で i にとどまる。[ 2 ]
メトロポリス結合MCMC メトロポリス結合MCMCアルゴリズム（MC³）[ 12 ] π j （ 。 ） {\displaystyle \pi _{j}(.)\ } j = 1 、 2 、 … 、 m {\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ } π 1 = π {\displaystyle \pi _{1}=\pi \ } π j {\displaystyle \pi _{j}\ } j = 2 、 3 、 … 、 m {\displaystyle j=2,3,\ldots ,m\ }
π j （ θ ） = π （ θ ） 1 / [ 1 + λ （ j − 1 ） ] 、 λ > 0 、 {\displaystyle \pi _{j}(\theta )=\pi (\theta )^{1/[1+\lambda (j-1)]},\ \ \lambda >0,} そのため、最初のチェーンは正しい目標密度を持つコールドチェーンであり、一方チェーンは 2 、 3 、 … 、 m {\displaystyle 2,3,\ldots ,m} π （ 。 ） {\displaystyle \pi (.)} 1 / T {\displaystyle 1/T\ } T > 1 {\displaystyle T>1\ } θ （ j ） {\displaystyle \theta ^{(j)}\ } j {\displaystyle j\ } j = 1 、 2 、 … 、 m {\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ } 私 {\displaystyle i\ } j {\displaystyle j\ }
α = π 私 （ θ （ j ） ） π j （ θ （ 私 ） ） π 私 （ θ （ 私 ） ） π j （ θ （ j ） ） {\displaystyle \alpha ={\frac {\pi _{i}(\theta ^{(j)})\pi _{j}(\theta ^{(i)})}{\pi _{i}(\theta ^{(i)})\pi _{j}(\theta ^{(j)})}}\ } 実行の最後には、コールドチェーンからの出力のみが使用され、ホットチェーンからの出力は破棄されます。経験的に、ホットチェーンは比較的容易に局所的なピークに到達し、チェーン間で状態を交換することでコールドチェーンが時折谷を飛び越え、より良い混合につながります。ただし、π 私 （ θ ） / π j （ θ ） {\displaystyle \pi _{i}(\theta )/\pi _{j}(\theta )\ }
このアルゴリズムの明らかな欠点は、m {\displaystyle m\ } M C 3 {\displaystyle \mathrm {MC} ^{3}\ }
最大節約法と最大尤度法 トラの系統関係。枝にはブートストラップ値が示されている。 長枝誘引 の例。長い枝（AとC）はより密接な関係にあるように見える。 系統樹を再構築する方法は数多くあり、それぞれに長所と短所があるため、「最良の方法は何か？」という問いに明確な答えはありません。最大節約法（MP）と最尤法（ML）は、系統樹の推定に広く用いられている伝統的な方法であり、ベイズ法と同様に、どちらも形質情報を直接利用します。
最大節約法は、特定の分類 群の離散形質の行列に基づいて 1 つ以上の最適な系統樹を復元し、進化変化のモデルを必要としません。MP は、与えられたデータセットに対して最も単純な説明を与え、配列全体にわたって可能な限り少ない変化を含む系統樹 を再構築します。系統樹の枝の支持はブートストラップ パーセンテージで表されます。MP は、その単純さゆえに広く使用されてきた一方で、批判も受けており、ML 法やベイズ法によって影を潜めています。MP にはいくつかの問題と限界があります。Felsenstein (1978) が示したように、MP は統計的に矛盾している可能性があり、[ 15 ] 長い枝の誘引 につながる可能性があることを意味します。これは、長い枝 (多数の形質状態の変化) を持つ分類群が、系統樹において実際よりも近縁に見える系統現象です。形態学的データについては、最近のシミュレーション研究では、最小進化法はベイズアプローチを用いて構築された系統樹よりも精度が低い可能性があることが示唆されている[ 16 ] 。これは過剰精度によるものかもしれないが [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] 。
最大節約法と同様に、最尤法も代替ツリーを評価します。ただし、進化モデルに基づいて、各ツリーが与えられたデータを説明する確率を考慮します。この場合、データを説明する確率が最も高いツリーが他のツリーよりも選択されます。[ 20 ]
落とし穴と論争 ブートストラップ値と事後確率。最小法または最尤法で計算されたブートストラップ支持値は、ベイズ推論によって得られた事後確率よりも低い傾向があることが観察されています。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]これにより、事後確率は結果に対する過信につながるのか？ [ 26 ] 事前確率の使用に関する論争。ベイズ分析において事前確率を使用することは、分析対象データ以外の情報源からの情報を組み込む方法を提供するという点で、多くの人にとって利点とみなされてきた。しかし、そのような外部情報が不足している場合、完全な無知を表す統計分布を使用することが不可能であっても、事前確率を使用せざるを得ない。また、事前確率が恣意的で主観的な場合、ベイズ事後確率が主観的な意見を反映する可能性があるという懸念もある。 モデルの選択。系統樹のベイズ分析の結果は、選択された進化モデルと直接相関するため、観測データに適合するモデルを選択することが重要です。そうしないと、系統樹の推論が誤りになります。多くの科学者は、モデルが不明または不正確な場合のベイズ推論の解釈について疑問を呈しています。たとえば、過度に単純化されたモデルは、より高い事後確率を与える可能性があります。[ 21 ] [ 27 ]
MrBaysソフトウェア MrBayes は、系統発生のベイズ推論を実行する無料のソフトウェア ツールです。元々は 2001 年に John P. Huelsenbeck と Frederik Ronquist によって作成されました。[ 28 ] コマンドライン インターフェイスを備えています。このプログラムは、標準 MCMC アルゴリズムと Metropolis 結合 MCMC バリアントを使用します。MrBayes は、標準 NEXUS フォーマット の配列 (DNA またはアミノ酸) の整列マトリックスを読み込みます。[ 29 ]
MrBayes は MCMC を使用して系統樹の事後確率を近似します。[ 9 ] 置換モデル 、事前確率、および MC³ 解析の詳細の仮定を変更できます。また、ユーザーは解析から分類群と形質を削除および追加することもできます。このプログラムには、いくつかのヌクレオチドモデルの中で、最も標準的な DNA 置換モデルである 4x4 (JC69 とも呼ばれる) が含まれており、これはヌクレオチド間で変化が等しい確率で発生することを仮定しています。[ 30 ] [ 31 ]
MrBayes 3 [ 32 ]
MrBayes 3.2 は 2012 年にリリースされました。[ 33 ]
系統解析ソフトウェア一覧 この表には、ベイズ統計の枠組みに基づいて系統樹を推定するために用いられる、最も一般的な系統解析ソフトウェアの一部が掲載されています。ただし、これらのソフトウェアの中には、ベイズ統計の手法のみを使用しているわけではないものもあります。
アプリケーション ベイズ推論は、分子系統学者によって幅広い用途で広く利用されてきました。その用途には以下のようなものがあります。
BEASTを用いた分子時計解析から得られたクロノグラム。各ノードの円グラフは、ベイズ二値MCMC解析（BBM）から推測される祖先分布の可能性を示している。
参考文献 ↑ Rannala, Bruce; Yang, Ziheng (1996 年 9 月). "分子進化系統樹の確率分布: 系統推論の新しい方法". Journal of Molecular Evolution . 43 (3): 304–311 . Bibcode : 1996JMolE..43..304R . doi : 10.1007/BF02338839 . PMID 8703097. S2CID 8269826 . 1 2 Yang, Z.; Rannala, B. (1997年7月1日). "DNA配列を用いたベイズ系統推定：マルコフ連鎖モンテカルロ法" . Molecular Biology and Evolution . 14 (7): 717–724 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025811 . PMID 9214744 . ↑ Mau, Bob; Newton, Michael A.; Larget, Bret (1999 年 3 月). "マルコフ連鎖モンテカルロ法によるベイズ系統推定" . Biometrics . 55 (1): 1– 12. doi : 10.1111/j.0006-341x.1999.00001.x . JSTOR 2533889 . PMID 11318142 . S2CID 932887 . ↑ Li, Shuying; Pearl, Dennis K.; Doss, Hani (2000年6月) 「マルコフ連鎖モンテカルロ法を用いた系統樹の構築」 . Journal of the American Statistical Association . 95 (450): 493– 508. doi : 10.1080/01621459.2000.10474227 . JSTOR 2669394 . S2CID 122459537 . ↑ Huelsenbeck, JP; Ronquist, F. (2001年8月1日). "MRBAYES: ベイズ推論による系統樹の構築" . Bioinformatics . 17 (8): 754–755 . doi : 10.1093/bioinformatics/17.8.754 . PMID 11524383 . ↑ ラプラス P (1774)。 「イベントの確率に関するメモワール」。 王立科学アカデミーの思い出 。 6 : 621–656。NAID 10010866843 。 Stigler SM (1986). "事象の原因の確率に関する覚書" . Statistical Science . 1 (3): 359– 378. doi : 10.1214/ss/1177013620 . ↑ ナシメント、ファブリシア F.;レイス、マリオはそうします。ヤン・ジヘン (2017 年 10 月) 「生物学者のためのベイズ系統解析ガイド」 。 自然生態学と進化 。 1 (10): 1446 – 1454。 Bibcode : 2017NatEE...1.1446N 。 土井 ： 10.1038/s41559-017-0280-x 。 PMC 5624502 。 PMID 28983516 。 ↑ Hastings WK (1970年4月)「マルコフ連鎖を用いたモンテカルロサンプリング法とその応用」 Biometrika . 57 (1): 97– 109. Bibcode : 1970Bimka..57...97H . doi : 10.1093/biomet/57.1.97 . 1 2 Metropolis N、Rosenbluth AW、Rosenbluth MN、Teller AH、Teller E (1953 年 6 月)。「高速計算機による状態方程式の計算 」 。The Journal of Chemical Physics。21 ( 6 ) : 1087–92。Bibcode : 1953JChPh..21.1087M。doi : 10.1063 / 1.1699114。OSTI 4390578。S2CID 1046577 。 ↑ フェルゼンシュタイン J (2004)。 系統発生の推測 。マサチューセッツ州サンダーランド: Sinauer Associates。 ↑ Yang Z (2014). 分子進化：統計的アプローチ . オックスフォード、イングランド：オックスフォード大学出版局。 ↑ Geyer CJ (1991). "マルコフ連鎖モンテカルロ最大尤度".Keramidas EM、Kaufman SM (編)『 計算機科学と統計学：インターフェースに関する第23回シンポジウム議事録』 Fairfax Station: Interface Foundation. pp. 156–163 . OCLC 26603816 . ↑ Larget B、Simon DL (1999年6月)。 「系統樹のベイズ分析 の ためのマルコフ連鎖モンテカルロアルゴリズム」 。 分子生物学と進化 。16 (6): 750–9。doi : 10.1093 /oxfordjournals.molbev.a026160 。 ↑ Mau B 、 Newton MA、Larget B ( 1999 年3 月 ) 。 「 マルコフ 連鎖モンテカルロ法によるベイズ系統推定」 。Biometrics。55 ( 1): 1– 12。doi : 10.1111/ j.0006-341x.1999.00001.x。PMID 11318142。S2CID 932887 。 ↑ Felsenstein J (1978 年 12 月). 「最小進化法または適合性法が明らかに誤解を招く場合」. Systematic Zoology . 27 (4): 401–10 . doi : 10.1093/sysbio/27.4.401 . ↑ Castorani MC、Reed DC、Raimondi PT、Alberto F、Bell TW、Cavanaugh KC、et al. (2017 年 1 月)。 「個体群の繁殖力の変動が人口学的連結性とメタ個体群動態の変動を引き起こす」 。Proceedings . Biological Sciences . 284 (1847) 20162086. doi : 10.1098/rspb.2016.2086 . PMC 5310032 . PMID 28123088 . ↑ O'Reilly JE、Puttick MN、Parry L、Tanner AR、Tarver JE、Fleming J、Pisani D、Donoghue PC (2016 年 4 月)。 「ベイズ法 は最小進化法よりも優れているが、離散 的 な 形態学的データからの系統 発生の推定精度 を 犠牲にする」 。Biology Letters。12 (4) 20160081。doi : 10.1098/ rsbl.2016.0081。PMC 4881353。PMID 27095266 。 ↑ Goloboff PA、Torres A、Arias JS ( 2018 )。 「形態学に適したモデル の 下では、重み付き最小進化 法 は 他の系統推定法よりも優れている」 。Cladistics。34 ( 4 ) : 407–437。doi : 10.1111/ cla.12205。hdl : 11336 / 57822。ISSN 0748-3007。PMID 34649370 。 ↑ Keating JN、 Sansom RS、Sutton MD、Knight CG、Garwood RJ (2020年2月)。 「新しい進化シミュレーションを用いて評価された形態学的系統学」 。Systematic Biology。69 ( 5 ) : 897–912。doi : 10.1093 / sysbio / syaa012。PMC 7440746。PMID 32073641 。 ↑ Swofford DL、Olsen GJ、Waddell PJ、Hillis DM (1996)。「系統推定」。Hillis DM、Moritz C、Mable BK (編)『分子系統学 第2版』所収。 マサチューセッツ 州 サンダーランド ：Sinauer。pp. 407–514。ISBN 978-0-87893-282-5 。1 2 Suzuki Y, Glazko GV, Nei M (2002 年 12 月). 「ベイズ系統解析によって得られた分子系統樹の過剰な信頼性」 . 米国科学アカデミー紀要 . 99 (25): 16138–43 . Bibcode : 2002PNAS...9916138S . doi : 10.1073/pnas.212646199 . PMC 138578 . PMID 12451182 . ↑ Alfaro ME、Zoller S、Lutzoni F (2003 年 2 月)。 「ベイズ法かブートストラップ法か？系統発生 の信頼性 を評価する際 の ベイズ マルコフ連鎖モンテカルロサンプリングとブートストラップ法の性能を比較するシミュレーション研究」 。Molecular Biology and Evolution。20 (2): 255–66。doi : 10.1093 /molbev/ msg028。PMID 12598693 。 ↑ Douady CJ、Delsuc F、Boucher Y、Doolittle WF、Douzery EJ (2003 年 2 月)。 「系統発生 的 信頼性 の ベイズ法と最尤法ブートストラップ尺度の比較」 。Molecular Biology and Evolution。20 ( 2): 248–54。doi : 10.1093/molbev/ msg042。PMID 12598692 。 ↑ García-Sandoval R (2014年1月)「なぜ一部の系統群はブートストラップ頻度が低く、ベイズ事後確率が高いのか」 Israel Journal of Ecology & Evolution . 60 (1): 41–4 . Bibcode : 2014IsJEE..60...41G . doi : 10.1080/15659801.2014.937900 . ↑ Yang, Z. (2007年4月18日). "フェアバランスパラドックス、スターツリーパラドックス、およびベイズ系統学" . Molecular Biology and Evolution . 24 (8): 1639– 1655. doi : 10.1093/molbev/msm081 . PMID 17488737 . ↑ Yang, Ziheng; Zhu, Tianqi (2018年2月20日). 「誤って指定されたモデルのベイズ選択は過信であり、系統樹の偽の事後確率を引き起こす可能性がある」 . 米国科学アカデミー紀要 . 115 (8): 1854– 1859. Bibcode : 2018PNAS..115.1854Y . doi : 10.1073/pnas.1712673115 . PMC 5828583 . PMID 29432193 . ↑ Erixon P、 Svennblad B 、 Britton T、Oxelman B (2003 年 10 月)。 「 系統 発生学におけるベイズ事後 確率とブートストラップ頻度の信頼性」 。Systematic Biology。52 ( 5 ): 665–73。doi : 10.1080/10635150390235485。PMID 14530133 。 ↑ Huelsenbeck JP 、Ronquist F (2001 年8 月 )。 「 MRBAYES: ベイズ推論による系統樹」 。Bioinformatics。17 (8)。オックスフォード、イングランド: 754–5。doi : 10.1093 /bioinformatics/ 17.8.754。PMID 11524383 。 ↑ Maddison DR、Swofford DL、Maddison WP (1997 年12 月 )。 「 NEXUS: 系統情報 のため の 拡張可能なファイル形式」 。Systematic Biology。46 (4): 590–621。doi : 10.1093/sysbio / 46.4.590。PMID 11975335 。 ↑ Jukes TH、Cantor CR (1969)。 タンパク質分子の進化 。ニューヨーク：Academic Press。pp. 21–132 。 ↑ Yang Z (1993 年 11 月). 「置換率が部位によって異なる場合の DNA 配列からの系統発生の最尤推定」 . Molecular Biology and Evolution . 10 (6): 1396–401 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040082 . PMID 8277861 . ↑ Ronquist F、Huelsenbeck JP (2003 年 8 月)。 「MrBayes 3: 混合モデル に 基づくベイズ系統推定」 。Bioinformatics。19 ( 12 ) 。 オックスフォード、イングランド: 1572–4。doi : 10.1093 /bioinformatics/ btg180。PMID 12912839 。 ↑ Ronquist F、Teslenko M、van der Mark P、Ayres DL、Darling A、Höhna S、Larget B、Liu L、Suchard MA、Huelsenbeck JP (2012 年 5 月)。 「 MrBayes 3.2 : 大規模なモデル空間における効率 的 なベイズ系統推定とモデル選択」 。Systematic Biology。61 ( 3): 539–42。doi : 10.1093/sysbio/ sys029。PMC 3329765。PMID 22357727 。 ↑ Drummond AJ、Suchard MA、Xie D 、Rambaut A (2012 年8 月 )。 「BEAUti と BEAST 1.7 を使用したベイズ系統解析」 。Molecular Biology and Evolution。29 ( 8 ): 1969–73。doi : 10.1093/molbev/ mss075。PMC 3408070。PMID 22367748 。 ↑ Bouckaert R、Heled J 、 Kühnert D、Vaughan T、Wu CH、Xie D、Suchard MA、Rambaut A、Drummond AJ (2014 年 4 月)。 「 BEAST 2: ベイズ進化解析 のためのソフトウェア プラットフォーム」 。PLOS Computational Biology。10 ( 4 ) e1003537。Bibcode : 2014PLSCB..10E3537B。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003537。PMC 3985171。PMID 24722319 。 ↑ Lartillot N、Philippe H (2004 年 6 月)。 「 アミノ酸置換過程における部位間異質性のためのベイズ混合モデル」 。 分子生物学 と 進化 。21 ( 6): 1095–109。doi : 10.1093/molbev/ msh112。PMID 15014145 。 ↑ Suchard MA 、Redelings BD (2006 年8 月 )。 「BAli-Phy: アライメントと系統発生の同時ベイズ推論」 。Bioinformatics。22 ( 16): 2047–8。doi : 10.1093 /bioinformatics/ btl175。PMID 16679334 。 ↑ Ané C 、Larget B、Baum DA、Smith SD、Rokas A（2007年2月）。 「遺伝子系統樹間 の 一致のベイズ推定」 。Molecular Biology and Evolution。24 （ 2）： 412–26。doi ： 10.1093/molbev / msl170。PMID 17095535 。 ↑ Wilson IJ、Weale ME、Balding DJ (2003 年 6 月)。 「DNA データからの推論: 集団の歴史、進化プロセス、および法医学的一致確率」 。Journal of the Royal Statistical Society、シリーズ A (Statistics in Society) 。166 ( 2): 155–88。doi : 10.1111 /1467-985X.00264 。 ↑ Pagel M、Meade A (2006 年6 月 )。「可逆ジャンプ マルコフ連鎖モンテカルロ法による離散形質の相関進化のベイズ分析 」 。The American Naturalist。167 ( 6 ) : 808–25。Bibcode : 2006ANat..167..808P。doi : 10.1086 / 503444。PMID 16685633。S2CID 205984494 。 ↑ Lord E 、Leclercq M 、Boc A、Diallo AB、Makarenkov V (2012)。 「Armadillo 1.1: 系統解析とシミュレーションの設計と実施のための独自のワークフロー プラットフォーム」 。PLOS ONE。7 ( 1 ) e29903。Bibcode : 2012PLoSO ... 729903L。doi : 10.1371 / journal.pone.0029903。PMC 3256230。PMID 22253821 。 ↑ Milne I、Lindner D、Bayer M、Husmeier D、McGuire G、Marshall DF、Wright F (2009 年 1 月)。 「 TOPALi v2 : HPC クラスターおよびマルチコア デスクトップでの多重アライメントの進化解析のための豊富なグラフィカル インターフェース」 。Bioinformatics。25 ( 1 ): 126–7。doi : 10.1093 /bioinformatics/ btn575。PMC 2638937。PMID 18984599 。 ↑ Alonso R、Crawford AJ、Bermingham E (2012年3月)。「ミトコンドリア遺伝子と核遺伝子に基づくキューバヒキガエル（ヒキガエル科：Peltophryne）の固有放散の分子系統学 」 。Journal of Biogeography。39 ( 3 ) : 434–51。Bibcode : 2012JBiog..39..434A。doi : 10.1111 / j.1365-2699.2011.02594.x。S2CID 4152245 。 ↑ Antonelli A、Sanmartín I (2011 年 10 月)。 「大量絶滅、緩やかな寒冷化、それとも急速な放散？経験的およびシミュレーション的手法を用いた古代被子植物属 Hedyosmum (Chloranthaceae) の時空間的進化の再構築」 。Systematic Biology。60 ( 5 ) : 596–615。doi : 10.1093 /sysbio / syr062。hdl : 10261 / 34829。PMID 21856636 。 ↑ de Villemereuil P、Wells JA、Edwards RD、Blomberg SP (2012年6月)。 「 系統的不確実性を統合した比較分析のためのベイズモデル 」 。BMC Evolutionary Biology。12 ( 1 ) : 102。Bibcode : 2012BMCEE..12..102V。doi : 10.1186 / 1471-2148-12-102。PMC 3582467。PMID 22741602 。 ↑ Ronquist F (2004年9月)「形質進化のベイズ推論」 Trends in Ecology & Evolution . 19 (9): 475–81 . doi : 10.1016/j.tree.2004.07.002 . PMID 16701310 . ↑ Schäffer S、Koblmüller S、Pfingstl T、Sturmbauer C、Krisper G (2010年8月)。 「祖先状態の再構築により、現在の分類体系と矛盾する「高等ササラダニ類」（ダニ目）の診断的形態学的特徴の複数の独立した進化が明らかになっ た 」 。BMC Evolutionary Biology。10 ( 1 ) : 246。Bibcode : 2010BMCEE..10..246S。doi : 10.1186 / 1471-2148-10-246。PMC 2930640。PMID 20701742 。 ↑ フィリポヴィッチ N、レナー SS (2012 年 7 月)。 「ブルンフェルシア（ナス科）：南アメリカとキューバや他のアンティル諸島の放射線に均等に分かれる属」。 分子系統発生学と進化 。 64 (1): 1–11 . Bibcode : 2012MolPE..64....1F 。 土井 ： 10.1016/j.ympev.2012.02.026 。 PMID 22425729 。 ↑ Bacon CD、Baker WJ、Simmons MP (2012 年 5 月 )。 「中新世の分散 が ヤシ科 Trachycarpeae 族の島嶼放散を促進する」 。Systematic Biology。61 ( 3 ): 426–42。doi : 10.1093/sysbio / syr123。PMID 22223444 。 ↑ Särkinen T、Bohs L 、 Olmstead RG、Knapp S (2013 年 9 月)。 「ナス科植物 (Solanaceae) の進化研究のための系統発生学的枠組み: 日付付き 1000 末端系統樹 」 。BMC Evolutionary Biology。13 ( 1 ) : 214。Bibcode : 2013BMCEE..13..214S。doi : 10.1186 / 1471-2148-13-214。PMC 3850475。PMID 24283922 。 ↑ Silvestro D、Schnitzler J 、 Liow LH、Antonelli A、Salamin N (2014 年 5 月)。 「 不完全 な化石出現データから の種分化と絶滅 の ベイズ推定」 。Systematic Biology。63 (3): 349–67。doi : 10.1093/sysbio / syu006。PMC 4361715。PMID 24510972 。 ↑ Lemey P、Rambaut A、Drummond AJ、Suchard MA (2009 年9 月 )。 「ベイズ系統地理学 の ルーツを探る」 。PLOS Computational Biology。5 ( 9 ) e1000520。Bibcode : 2009PLSCB...5E0520L。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1000520。PMC 2740835。PMID 19779555 。 ↑ Cybis G、Sinsheimer J、Bedford T、Mather A、Lemey P、Suchard MA (2015)。 「多変量系統 発生 潜在 的脆弱性モデルによる表現型相関の評価」 。 応用 統計 学年報 。9 ( 2 ) : 969–991。doi : 10.1214/15 - AOAS821。ISSN 1932-6157。PMC 4820077。PMID 27053974 。 ↑ Tolkoff M、Alfaro M 、 Baele G 、Lemey P、Suchard MA (2018)。 「 系統 発生 因子分析」 。Systematic Biology。67 ( 3): 384–399。doi : 10.1093/ sysbio / syx066。ISSN 1063-5157。PMC 5920329。PMID 28950376 。 
![{\displaystyle \pi _{j}(\theta )=\pi (\theta )^{1/[1+\lambda (j-1)]},\ \ \lambda >0,}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/2e9d8c159f93b004aa99ba2ce2249578daf6db1e)
