クリダステス

クリダステス 生息範囲:白亜紀後期、コニアシアン-カンパニアン、8500 万～7000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1]
C. liodontusに言及された骨格( AMNH FR 192)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	†モササウルス類
家族：	†モササウルス科
亜科:	†モササウルス亜科
属:	†クリダステス・ コープ、1868年
タイプ種
†クリダステス・プロピトン コープ、1869年
種
C. iguanavus Cope, 1868 (旧タイプ種) C. プロピソン コープ、1869

クリダステスは、モササウルス科に属する絶滅した海生トカゲの属です。モササウルスやプログナトドンなどの属とともに、モササウルス亜科に分類されています。クリダステスは、アメリカ合衆国のコニアシアンからカンパニアン初期までの堆積層から発見されています。

クリダステスは「固定された椎骨」を意味し、ギリシャ語の名詞 κλειδί、または鍵を意味する kleid (ラテン語の claudereの「閉じる」に類似) に由来しています。これは、脊椎突起によって脊椎の近位頭が連結され、水泳中に安定性と強度が得られることを示しています。

これは最も初期の水中歩行^{[注 1]モササウルス類の一つであり、}ティロサウルスやプラテカルプスのような初期の水中歩行属と並んで、最初の本格的な海洋捕食形態の一つである。^[2]おそらく機敏な遊泳力を持ち、浅瀬で頭足動物、魚類、その他の小型脊椎動物を捕食していた。歯の標本の同位体分析から、この属とプラテカルプスは現代のウミヘビのように、時折淡水域に入っていた可能性があることが示唆されている。 ^[3]

クリダステスはモササウルス類の中で最も小さい部類に入り（最小のものはダラサウルス）、平均体長は2～4メートル（6.6～13.1フィート）、最大の標本は6.2メートル（20フィート）に達した。^[4]属名は、椎骨の突起により椎骨の近位頭が連結され、遊泳中に安定性と強度を保つことに由来する。椎骨が連結されていても、この現生動物は浅瀬で質の高い遊泳ができるだけの水平面内での可動域を維持していたと考えられる。^[5]さらに、尾と背骨全体が強化されたことで、泳ぐのに役立つ筋肉の付着が可能になった。繊細でスリムな体型で、尾の先端近くの神経棘とV字型構造が拡張されており、これにより最速の獲物を追い詰めることができた。

この属はよく代表され、よく研究されているため、ラッセル(1967) ^{[6] は}、この属の幅広い範囲の明確な特徴状態を列挙することができた。これには、次のものが含まれる。「前上顎骨には、前上顎骨歯の前方に小さな吻部がある場合とない場合がある。上顎骨には 14 から 18 本の歯がある。前頭骨は外鼻孔の後外側縁の小さな部分を形成し、幅広い三角形の翼が眼窩上翼から外側に突出している。前頭骨と後眼窩前頭骨は眼窩上で広く離れている。前頭骨の外側縁はほぼ直線で前方に収束し、中央背側隆起は弱い。後眼窩前頭骨から頬骨への腹側突起は、広く露出した後眼窩前頭骨の背側表面と合流する。頬骨には腹側後突起がない。頭頂孔は小さく、完全に頭頂骨内に位置する。背側頭頂表面の縁は互いに平行で、頭蓋正中線と平行である。分岐する懸垂枝の後基部まで伸び、頭頂骨内側に狭い長方形の領域を形成する。鱗状骨は短縮した翼を内側に伸ばし、頭頂骨枝に接触する。前骨の耳蝶形骨隆起は外側で第 VII 脳神経の出口を覆う。翼突骨には 14～16 本の歯がある。アブミ骨上突起は中程度の大きさの方形であり、鼓翼は非常に厚い。アブミ骨窩は楕円形である。歯骨には 16～18 本の歯がある。歯骨枝の小さな突起は歯骨第 1 歯に突き出ている。内側翼は角張って鉤骨に接触するか、ほぼ接触する。背側。骨の角張った非常に細い翼端の縁は前方に上昇し、鉤骨後面の高い位置にある。関節後突起の輪郭は三角形で、背側の隆起が濃い。下顎歯は通常圧縮されており、二頭歯で、エナメル質表面は滑らかである。」ラッセルは、彼の診断はC. propythonとC. liodontusのみに基づいており、 C. sternbergii（後に独自の属であるEonatatorに言及される）やC. iguanavusには必ずしも当てはまらないかもしれないと指摘した。^[6]

モササウルス類の歯は、骨でできた小柄の上に尖って湾曲した歯冠を持つ、比較的均一な形態をしている（グロビデンスなどいくつかの例外を除く）。 ^[7]エナメル質の表面は滑らかで、歯冠は舌側と唇側の表面に分かれており、歯冠の外側はエナメル質で内側は象牙質でできている。^[7]化石標本には、発生中の入れ歯が​​垂直に立っている証拠が見られる。ヘビは、水平に後方に傾斜した位置に生え変わる入れ歯を持つ唯一の有鱗目であると考えられてきた。ヘビは、入れ歯が水平に傾斜した位置に生え変わり、回転するという点で、通常のバラノイドの歯の入れ替わりのパターンから外れているが、ヘビはモササウルス類に見られる吸収窩を持たない点でモササウルス類とは異なる。^[7]

クリダステスを含むモササウルス類とヘビ類は、テコドント歯の移植と、置換歯の横臥位という特徴を共有している。しかし、モササウルス類は、機能歯の基部にある吸収窩内で回転することで置換歯を発達させる。これはヘビと異なる。ヘビは、横臥位の置換歯を持ち、水平に横たわり、必要に応じて機能位置に回転するからである。クリダステスのようなモササウルス類では、機能歯が失われると、置換歯のために新しい歯柄が発達する。しかし、モササウルス類の場合、モササウルス類は真の強直を示し、哺乳類や主竜類に通常見られる歯根膜を介した繊維状の歯の付着を示さないため、主竜類や哺乳類のテコドント歯列パターンとは異なる。^[8]

クリダステスのようなモササウルス上科の歯の縁列は、前上顎骨、上顎骨、歯骨に見られる。歯骨の背面には、唇側で連続する歯を分ける歯間隆起がある。これらの歯間隆起は、既存の歯の間に上向きに成長する後続の歯を分離する役割を果たす。^[7]

クリダステスは現在、米国の海洋堆積物で発見されています。しかし、過去にはスウェーデン、^[9] ドイツ、^[10] ロシア、メキシコ、^[11]ヨルダンのマーストリヒチアンから標本がこの属に分類されていました。^[12]しかし、Lively (2019) は、これらの化石が断片的であり、他のモササウルス科動物を除外してこの属に分類する親亜種がないため、これらの化石をクリダステスに分類することに疑問を呈しました。

EDコープは1869年にアラバマ州ローンデス郡のムーアビル白亜層からクリダステス・プロピソンの最初の標本を発見した。発掘された化石は幼体のものであったが、アラバマ州で収集されたモササウルス類の中で最も保存状態が良く、最も完全なものの一つであり、クリダステスのホロタイプ属とみなされている。^[4] 1918年、チャールズ・H・スターンバーグとその息子はカンザス州でクリダステスのさらなる化石を発見した。彼らは、哺乳類に似た丸い頭の上腕骨と大腿骨を持っていたことに驚いた。尾部の保存状態が良かったため、スターンバーグは椎骨に沿ったV字型が中央に癒着していることに注目したが、これは他のモササウルス類には見られない。このシナパモルフィは、近位頭を椎骨から切り出された盆地にぴったりとフィットさせ、ほぼ所定の位置に固定するのに役立つと考えられていました。

クリダステスの歯と脊椎の形態は、他のどのモササウルス類よりもモササウルスのそれに近く、モササウルス亜科にしっかりと位置付けられている。大きさが異なるだけでなく、モササウルスのカンパニア種の歯（M.ミズーリエンシスとM.コノドン）は、クリダステスの歯とは多数の歯面があり、クリダステスの歯よりも特徴的である。クリダステスの頸椎もモササウルスのものと異なり、より細長い。^[9]

クリダステスは最も基盤的なモササウルス亜科の一つ、また最も基盤的な水上歩行のモササウルス亜科の属として最も頻繁に発見されており、首長足類のダラスサウルスよりも派生的であるが、プログナトドンやグロビデンスのような後の属よりも派生的ではない。以下の系統樹は、アーロン・RH・ルブラン、マイケル・W・コールドウェル、ナタリー・バルデット（2012年^{）[13]から改変したものである。}

クリダステス属の命名された種は、C. propythonの1種のみである。Clidastes iguanavus Cope, 1868が元々のタイプ種であったが、その種が診断的遺物に基づいていることから、ICZNはC. propythonを新しいタイプ種とするよう請願され、ICZNは意見書1750（1993）に基づいてその請願に従った。^{[14] [15]}

また、アラバマ州のムーアビル白亜層からは、おそらく独自の新分類群を代表する未記載種も発見され、非公式に「Clidastes moorevillensis」と呼ばれている。これは歯の特徴からC. propythonおよびC. liodontusのどちらとも区別できる。 ^[9] Clidastes liodontusは、カンザス州ニオブララ層のコニアシアン後期からカンパニアン前期のスモーキーヒル白亜層から発見された。^[11]この種のより古い発生もあり、コニアシアンに遡るため、後のC. propythonの祖先である可能性がある。^[2] C. liodontus は、体長が約 3 ～ 4 メートルに成長したのに対し、 C. propythonは 4 ～ 5 メートル (場合によってはそれ以上) に成長した。^{[2]カンザス州}ニオブララ層から発見された上顎骨、前上顎骨、歯骨からなるC. liodontusのタイプ標本は、バイエルン国立古生物学博物館に所蔵されていたが、第二次世界大戦で破壊された可能性がある。^[6]ラッセル(1967) ^[6]は、この種を次のように概説した。「前上顎骨は水平断面で V 字型で、前上顎骨歯の前方に小さな吻部がある。第 2 前上顎骨歯の根の後腹側部分は上顎骨との縫合面に露出していない。前上顎骨と上顎骨の縫合は後方に上昇し、上顎骨の背側から第 4 歯、背側から第 6 歯へと位置を変え、頭蓋の縦軸と平行になる。上顎骨には 14 から 15 本の歯がある。頭頂骨の中央背側表面は狭い。頭頂孔は小さく、前頭縫合に近いか、または明確に離れている。頭頂孔は腹側に開いて脳腔に通じるが、広く陥凹することはない。前頭骨の前縁は、棚を形成せずに前頭骨の切痕の下に下降する。脳神経 VII の孔は前頭骨の内側壁を通って脳腔から出る。アブミ骨下突起はない」方形骨に16本の歯がある。Lively (2019)はClidastes liodontusをnomen dubiumと宣言したが、 moorevillensisがnomen nudumであることに注目し、 ClidastesをC. propythonに限定することを推奨した。^[16]

C. propython はこの属の中で最も研究されている種であり、このため ICZN によ​​ってC. iguanavusに代わるタイプ種として選ばれました。

C. propythonはアメリカ合衆国（アラバマ州、コロラド州、テキサス州、カンザス州、サウスダコタ州）のカンパニアン層とスウェーデンから知られている。^{[9] [11]}この種の最も古い発見は中期サントニアン層で、カンザス州のニオブララ層から発見されたものである。一方、最新の発見は中期から後期カンパニアン層で、よくわかっていない中期カンパニアン大陸間モササウルス類絶滅イベントと一致しており、このイベントはクリダステスなどの属に大きな影響を与えたと思われる。^[9]

ラッセル(1967) ^{[6] は}、この種について次のような明確な特徴を挙げている。「前上顎骨は水平断面で V 字型で小さい。前上顎骨歯の前方に吻部がある。第 2 前上顎骨歯の根の後腹側部分は上顎骨との縫合面に露出している。前上顎骨と上顎骨の縫合は緩やかな曲線を描きながら後方に上昇し、第 7 上顎歯の上の点で終わる。上顎骨の前上顎骨縫合は滑らかなキール状で上顎骨の縦軸と平行である。上顎骨には 16～18 本の歯がある。頭頂骨の中央背側表面は中程度に広い。頭頂骨孔は小さく、前頭骨との縫合面に近接し、腹側に開いて頭頂骨の楕円形の陥凹に陥り、その長さは背側開口部の約 5 倍である。前骨の前縁は前骨切痕の下で棚状になり、その後急激に下降して基蝶形骨。脳神経 VII の孔は前骨の内側壁を通って脳腔から出る。アブミ骨下突起は方形骨に存在する。歯骨には 17 から 18 本の歯がある。

ラッセル (1967) ^{[6]もまた、}クリダステス属の多数の断片的な種をC. propythonに帰属させ、その根拠は、それらの良好な頭骨標本がC. propythonのタイプ標本と形態学的に区別がつかないことであった。これらの旧種のうち、現在C. propythonの同義語とされているのは、 C. " cineriarum "、C. " dispar " 、C. " velox "、C. " wymani "、 C. " pumilus "、C. " tortor "、C. " vymanii " 、C. " stenops "、C. " rex "、C. " medius "、 C. " westi "である。

カンパニアの C. iguanavusはClidastesの元々のタイプ種であり、 C. propythonやC. liodontusに比べるとあまり知られていない。タイプ標本は前胸部の単一の椎骨 YPM 1601 で、ニュージャージー州スウェーデスボロ近郊の泥灰岩採掘場で採集された。この椎骨は、全体的な比率や強い頬骨-頬骨関節の関節構造において他の種の椎骨と類似している。C. iguanavus は、腎臓形の輪郭をしており、脊髄の背側がより強く突出しており、椎体の比率が比較的頑丈である点で区別できる。^[6]

• Callison, G. (1967)。カンザス州のモササウルス類の頭蓋内可動性。ローレンス
• チャールズ・H・スターンバーグ カンザス科学アカデミー紀要 第30巻（1919年4月18日 - 1921年2月19日）、pp. 119-120
• コープ、ED 1868.絶滅した爬虫類の新種について。フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要 20: 181
• JL ドビー、RW ダニエル、GL ベル (1986 年 6 月 19 日)。モササウルス類（サウリア目、バラノイ目、モササウルス科）における独特の仙腸骨接触。脊椎動物古生物学ジャーナル、6、2、197–199。
• Kiernan, CR (2002 年 1 月 1 日)。アラバマ州西部および中央部の上部白亜紀におけるモササウルスの地層分布と生息地の分離、およびアラバマ州におけるモササウルスの発見に関する歴史的レビュー。Journal of Vertebrate Paleontology、22、1、91-103。
• リンドグレーン、J & シュルプ、A. (2010 年 9 月 1 日)。プログナトドン (有鱗目: モササウルス科) の新資料、および米国カリフォルニア州マーストリヒチアンのモササウルス類群集、脊椎動物古生物学ジャーナル、30、5。)
• ライト、KR (1988 年 9 月 23 日)。米国東部の Clidastes liodontus (有鱗目、モササウルス科) の最初の記録。脊椎動物古生物学ジャーナル、8、3、343-345

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