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| ティロサウルス | |
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| T. proriger 「バンカー」標本のマウントキャスト（KUVP 5033） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| クレード: | †モササウルス類 |
| 家族： | †モササウルス科 |
| クレード: | †ラッセロサウルス類 |
| 亜科: | †ティロサウルス亜科 |
| 属: | †ティロサウルス ・マーシュ、1872 |
| タイプ種 | |
| †ティロサウルス・プロリゲル （コープ、1869年）
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| その他の種 | |
論争中または未発表
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| 同義語 | |
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同義語一覧
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ティロサウルス（ / ˌ t aɪ ˈ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 「こぶトカゲ」 [a]）は、約9200万年から6600万年前、白亜紀後期のチューロニアンからマーストリヒチアンに生息していた、ラッセルロサウルス亜科モササウルス類（絶滅した捕食性海生トカゲのグループ）の属です。その化石は主に北大西洋周辺で発見されており、北米、ヨーロッパ、アフリカでも。
発見と命名
ティロサウルスは、クリダステスとプラテカルプスに次いで北アメリカで記載された3番目のモササウルス科の新属であり、カンザス州では最初の属である。[9]この属の分類群としての初期の歴史は、骨戦争中のアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの間の悪名高い競争によって促進された複雑なものであった。[9] [10]タイプ標本は、ハーバード比較動物学博物館のルイ・アガシーから借り受けた、長さ約5フィート（1.5メートル）の頭骨と13個の椎骨の断片に基づいて、1869年にコープによって記載された。[11]この化石は、カタログ番号MCZ 4374で同博物館に保管されており、カンザス州フォートヘイズのユニオンパシフィック鉄道近くのモニュメントロックス付近のニオブララ層の堆積物から発見されました。 [ 12 ]コープによるこの化石の最初の発表は非常に簡潔で、マクロサウルス・プロリゲルと名付けられました。この属は、ヨーロッパにすでに存在していたモササウルス類の分類群です。[9] [11]種小名のプロリゲルは「船首を持つ」を意味し、この標本の独特の船首のような細長い吻部に由来しています。[14] [15]これはラテン語のprōra（船首）と接尾辞-gero（私は持つ）に由来しています。[16] 1870年、コープはMCZ 4374のより詳細な説明を発表しました。彼は何の説明もなく、この種をヨーロッパの別の属リオドンに移し、元々のマクロサウルス・プロリゲルを同義語と宣言しました。[9] [13]
1872年、マーシュはリオドン・プロリゲルは分類学的にヨーロッパの属とは別物であり、新しい属を割り当てる必要があると主張した。このため、彼は「鼻のトカゲ」を意味するRhinosaurusという属を立てた。これは古代ギリシャ語のῥίς ( rhī́s、つまり「鼻」) とσαῦρος ( saûros 、つまり「トカゲ」) を組み合わせた造語である。マーシュはまた、スモーキーヒル川の南部付近で収集した部分的な骨格に基づいて第3の種を記載した[17]。この骨格は現在イェール大学ピーボディ博物館にYPM 1268 として収蔵されており、 [18] [19]マーシュはそれをRhinosaurus micromusと名付けた。[17] [19]これに対してコープは、 Rhinosaurus は既にリオドンの同義語として使われていると主張した。彼はマーシュの議論には同意しなかったが、マーシュが正しい場合に備えて、属名Rhamphosaurus を使用するべきだと提案した。 [20]マーシュは後に、 Rhamphosaurus という分類群が1843年に命名されたトカゲの属として使われていたことを発見した。その結果、彼は新たに設立されたTylosaurusという属への移行を提案した。[21]この名前は「こぶのあるトカゲ」を意味し、属の特徴である細長い吻部に言及している。これはラテン語のtylos (こぶ) と古代ギリシャ語σαῦροςに由来する。[15]新しい属を作ったにもかかわらず、マーシュはRhinosaurus種をTylosaurusに正式に移行することはなかった。これは1873年にジョセフ・ライディがRhinosaurus proriger をTylosaurusに移行することによって初めて行われた。[22] [23]ライノサウルス・ミクロムスは1894年にジョン・キャンベル・メリアムによって正式に同属に分類されました。[24]
説明
サイズ
ティロサウルスは、知られているモササウルス類の中で最大のものの一つである。最もよく知られている最大の標本は、カンザス大学自然史博物館所蔵の「バンカー」という愛称を持つティロサウルス・プロリガーの骨格（KUVP 5033）で、体長は12～15.8メートル（39～52フィート）と推定されている。[22] [25]スタンバーグ自然史博物館所蔵の別のティロサウルス・プロリガーの断片的な骨格（FHSM VP-2496）は、さらに大きな個体のものである可能性がある。エバーハートは、この標本を14メートル（46フィート）の個体のものと推定したが[26]、バンカーの推定値は12メートル（39フィート）であった。[27]この属はコープ則を示しており、体長は地質時代とともに一般的に大きくなることが観察されている。[22]北米では、初期のT. nepaeolicusとその前身を含むチューロニアン[28]とコニアキアン（9000万年前〜8600万年前）のティロサウルスの最も初期の代表は、典型的には体長5〜7メートル（16〜23フィート） [22]、体重200〜500キログラム（440〜1,100ポンド）でした。[29]サントニアン（8600万年前〜8300万年前）には、T. nepaeolicusと新しく出現したT. prorigerは体長8〜9メートル（26〜30フィート）[22]、体重約1,100キログラム（2,400ポンド）でした。[30]前期カンパニアンまでに、T. prorigerは体長13〜14メートル（43〜46フィート）に達しました。[31]エヴァーハートは、モササウルスは生涯を通じて継続的に成長していたため、非常に古いティロサウルスの個体は絶対最大長が20メートル（66フィート）に達する可能性があったと推測した。しかし、彼はそのようなサイズを示唆する化石証拠が不足しており、保存されている可能性は低いと強調した。[32]
カンパニアン-マーストリヒチアンの他の種も同様に大型でした。T . bernardiの最新の最大推定値は、Lindgren (2005)による12.2メートル（40フィート）です。歴史的には、この種は誤って15〜17メートル（49〜56フィート）というさらに大きなサイズと推定されていました。[33]ロイヤルサスカチュワン博物館によるT. saskatchewanensisの復元では、全長が9.75メートル（32.0フィート）以上と推定されました。 [ 34]カナダ化石発見センターにある「ブルース」というニックネームのT. pembinensisの骨格標本は、全長13.05メートル（42.8フィート）で、2014年に「展示されている最大のモササウルス類」としてギネス世界記録に認定されました。 [35]しかし、この骨格は、この種の椎骨の数が誇張されていることが判明したBullardとCaldwell（2010）の再評価以前に展示用に組み立てられました。 [ 37] T.「borealis」の全長は6.5〜8メートル（21〜26フィート）と推定されています。[38]
頭蓋骨
ティロサウルスの頭骨で最大のものはT. proriger KUVP 5033（「バンカー」標本）で、長さは1.7メートル（5.6フィート）と推定されています。[ 39]年齢や個体差によって異なりますが、[39] ティロサウルスの頭骨は骨格の全長の13〜14％を占めていました。[40]頭部は強い円錐形で、鼻先はエクテノサウルスを除くほとんどのモササウルス科の動物よりも比例して長かったです。[41]
頭蓋骨
ティロサウルスの最も顕著な特徴は、その鼻先から突き出た細長い無 歯吻で、この属の名前の由来となっている。これは前上顎骨[42]と歯骨[43]の前端が伸びることで形成される。吻は誕生時には小さく鋭角であったが、急速に鈍く細長い「突起」へと発達した。鼻先は重厚な造りで、幅広く頑丈な鼻腔内棒 (前上顎骨の後背突起、鼻骨、前頭骨の前突起で構成) に支えられており、効果的な衝撃吸収と応力伝達を実現している。[42]このため、ティロサウルス亜科の吻部は獲物やライバルに体当たりするために長くなっていたと提案されてきた[44] [42] [45]が、タニファサウルスに関する最近の研究[46]では、吻部に複雑な神経血管系が見つかり、吻部が非常に敏感であったことを示唆しており、そのため吻部が体当たり用の武器として使用された可能性は低い。吻部には、吻部上および上顎の腹側縁に沿って歯肉線より上に沿ってランダムに散在する孔[47]を介して三叉神経の終末枝が通っている。[48]
前上顎骨、上顎骨、および前頭骨は外鼻孔、つまり体の鼻孔の開口部に接している。他のモササウルス科とは異なり、前頭骨は上顎骨の長い後背突起によって鼻孔の境界から除外されている。[6]鼻孔は、 T. prorigerとT. pembinensisでは上顎の第4歯より前方に開口し、[37] [b] T. nepaeolicusでは第3歯と第4歯の間に開口し、[37] T. bernardiでは第4歯の後方で開口している。[50]鼻骨の長さと頭骨の長さの比は種によって異なり、T. proriger (頭骨長の20-27% [51] [52] ) 、T. bernardi (頭骨長の24% [37] ) 、T. gaudryi (頭骨長の25-27%) [52]では短く、 T. pembinensis (頭骨長の28-31%) [37]では長い。鼻骨は自由に浮いているか、鼻骨間骨板に軽く関節しており、[42]前頭骨に接触しておらず、[51]現生のオナガトカゲのように互いに癒合していませんでした。ティロサウルスや他のモササウルス科の鼻骨が頭骨の他の部分と緩く関連していることが、骨が頻繁に失われ、したがって非常に希少である理由である可能性があります。[51] ティロサウルスは鼻骨が明確に記録されている数少ないモササウルス類の一つである。[42]もう1つはプロトサウルスのホロタイプであるが、骨の1つが失われている。[53]
外鼻孔は口蓋にある後鼻孔（内鼻孔）に通じており、鼻孔から喉への通路となっている。[54]ティロサウルスでは、後鼻孔は圧縮された涙滴のような形をしており、鋤骨、口蓋骨、上顎骨に縁取られている。[55]後鼻孔の前では、各鋤骨が舌に基づく嗅覚に関与するヤコブソン器官の窓に接している。ティロサウルスでは、この窓は第4上顎歯の反対側から始まり、[56] T. bernardiでは第5上顎歯を過ぎたすぐ先で終わっている。[42]口蓋骨内の副鼻腔に通じる静脈の出口は、ヤコブソン器官のすぐ前、鋤骨と上顎骨の間にある。これは、出口が器官の後ろにある現生のオオツチグモとは異なる。[55]
ティロサウルスの前頭骨には通常、低い正中線の隆起があるが、常にあるわけではない。最も顕著なのはT. proriger [6] [57]で、 T. saskatchewanensis [43]とT. bernardiでは中程度に発達しており、後者では前上顎骨まで伸びている。[50]前頭隆起はほとんどのT. nepaeolicusの頭蓋骨に存在するが発達が悪く、成熟した個体では時折失われている。[39]前頭骨は眼窩（眼窩）上で前頭前骨と後眼窩前頭骨に重なり、後方では頭頂骨に重なる。頭頂骨上の松果体眼の位置は可変で、前頭頭頂縫合線の近くに現れるか、それに接触するかのどちらかである。[50] [57]眼窩は前頭骨、涙骨、後眼窩前頭骨、頬骨によって囲まれている。ティロサウルスの特徴は、前頭骨と後眼窩前頭骨が眼窩上で重なり合って前頭骨の寄与を妨げていることである。[6]頬骨は眼窩の底部を形成する。ティロサウルスでは頬骨はL字型で、水平枝と垂直枝（腕）の接合部の下後隅に後腹突起と呼ばれる特徴的なセリフ状の突起がある。 [c] [57]垂直枝はほとんどの種で後眼窩前頭骨に重なり、[43] [37] [57]水平枝は上顎に重なっている。[37] T. bernardiでは、垂直枝は重なっていないが、縫合によって後眼窩前頭骨と結合しており、水平枝よりもはるかに太い。[50]
方形骨（哺乳類のキヌタ骨に相同）は頭蓋骨の後部に位置し、下顎を頭蓋骨に連結するとともに[58]鼓膜を保持している。[59]骨の複雑な構造[60]により、種レベルでも方形骨は極めて診断に適している。[ 6]側面から見ると、 T. nepaeolicusおよびT. proriger の幼体では方形骨はフックに似ているが、両種の成体では[39]またT. bernardi [ 6] [50] T. pembinensis [ 37]およびT. saskatchweanensisでは方形骨は頑丈な楕円形になる。[43]鼓膜は、翼状巻貝と呼ばれるボウル状のくぼみの中で骨の外側表面に付着している。[59]巻貝はT. nepaeolicus、[60] T. proriger、T. bernardi、[6]では浅く、T. pembinensis [60]とT. saskatchewanensisでは深い。[6]翼縁はT. nepaeolicus、T. proriger、[39]とT. bernardi、[50] [39]では薄く、T. bernardi、T. pembinensis、[50]とT. saskatchewanensisでは厚い。[43]アブミ骨上突起は骨のフック状の延長部で、骨幹の頂点から後腹側に曲がって不完全なループを形成しており、下顎を開く下顎圧筋の付着点として機能していた可能性が高い。[37] [61] [60]幼体のT. nepaeolicusとT. prorigerでは突起は細く、比例して長く、動物が成長するにつれて太くなった。[39] T. saskatchwanensisでは突起はT. prorigerと同程度の長さで[43] 、 T. bernardiではより短い。[50] T. pembinensisでは、突起は急に内側に45°下向きの角度で曲がる。[37]同様の偏向は、若いT. nepaeolicusの方形動物にも見られる。[57] 翼状巻貝の後腹縁からアブミ下突起が出てくる。その形状はT. nepaeolicusとT. prorigerで発生的に変化するようで、前者では幼体には突起がないが成体では小さな突起として現れる。一方、T. prorigerでは幼体では微細な点として存在し、成体では際立った幅広の半円になる。[39]この突起はT. bernardiでは小さく[50] 、 T. pembinensis [37]とT. saskatchewanensis [43]では丸みを帯びている。T. saskatchewanensisでは、アブミ下突起がアブミ下突起にほぼ接している。[43]骨幹部の底部には下顎頭があり、方形骨と下顎の接合部を形成する。成体では丸い形をしている。[60] [50] [43] [39]骨の内側表面には、太い柱状の垂直の隆起が方形骨の背縁を超えて突出していることが多く、側面から見るとそれが見える。[60]
顎と歯
上顎には前上顎骨と上顎骨があり、下顎には歯骨、板状骨、鉤骨、角骨、上角骨、前関節関節骨（他の鱗状骨と同様に、前関節骨は関節骨と癒合している）がある。前上顎骨、上顎骨、歯骨には辺縁歯列があり、翼突骨には口蓋歯列がある。ティロサウルスの頭骨の両側には、前上顎骨歯が2本、上顎歯が12～13本、歯骨歯が13本、翼突骨歯が10～11本あった。[6]歯列は同歯性で、すべての歯の大きさと形がほぼ同じである[62] [37] [3]。ただし、辺縁歯よりも小さく、より反り返っている翼突骨歯は例外である。[52]
ティロサウルス亜科の歯骨は細長く、成体のT. nepaeolicusとT. prorigerでは下顎全体の全長の56～60%を占め、[39] T. pembinensisでは約55% 、[63] T. saskatchwanensisでは62%を占めている。[43]歯骨は頑丈だが、モササウルス、プログナトドン、プレシオティロサウルスほど頑丈ではない。[64]歯骨の腹側縁は真っ直ぐなものから[6]わずかに凹んだものまで様々である。[37] [42] T. prorigerの成熟個体では、第1歯の前方に小さな背側の隆起が見られる。[39]
ほとんどの種の縁歯は大型海洋脊椎動物を切断するのに適応しているが、[38] [65]、T. ivoensisとT. gaudryiの縁歯は獲物を突き刺したり叩き潰したりするのに最適化されているようで、[5] T. "borealis"は突き刺すことも切断することも最適化されている。[38]縁歯は三角形で、顎の後ろに向かってわずかに反り返っており、舌側（舌に面する側）はU字型の曲線を形成している。[62]上から見ると、舌側と唇側（唇に面する側）が圧縮され、楕円形のような形状になっている。 [57] [43]未成熟のT. prorigerの歯は最初は圧縮されているが、成体になると円錐形になる。[52] [66] [67]隆起部（切断縁）は細かい鋸歯状で、小さな歯状突起がある[6] [50] [57]が、T. nepaeolicus の幼体では例外である[57] 。T. pembinensisでは、隆起部は薄い。[37]歯は一般に前方と後方の両方に隆起部があるが、前歯の中には前方隆起部しかないものもある。[57] [43]隆起部の配置は、対になっている場合、常に等しいとは限らない。少なくとも、T. proriger、T. ivoensis、T. gaudryi、[52]およびT. pembinensisでは、舌側の表面積が唇側の表面積よりも大きくなるように配置されている。[37] T. bernardiでは、両側の面積は常にバランスが取れている。[52]エナメル質の表面には、歯の根元から垂直に走る条線と呼ばれる細い隆起が並んでいます。表面は滑らかであるか、わずかに面取りされており、複数の面に平らにされてプリズムのような形状を形成しています。[5]
顎には「プロリガーグループ」の T. nepaeolicus (上)と「イヴォエンシスグループ」の T. gaudryi (下)の歯が見える
Bardet et al. (2006) は、ティロサウルスの種を歯の縁に基づいて2つの形態学的グループに分類した。北米の「プロリガーグループ」にはT. prorigerとT. nepaeolicusが含まれ、滑らかなまたはかすかな歯面、あまり目立たない隆起部、先端近くまで伸びる原始的な条線の静脈のようなネットワークを持つ歯を特徴とする。 [68]このグループはもともと細い歯を持つと定義されていたが、[68]その後の研究では、 T. prorigerでは細いのは発生学的特徴であり、成体では丈夫な歯が現れることが判明した。[67]グループ内に正式に分類されていないが、 T. saskatchwanensisの縁歯はT. prorigerと類似した形態を共有している。[43] 2番目は欧米の「ivoensisグループ」で、 T. ivoensis、T. gaudryi、およびT. pembinensisで構成される。これらの歯は頑丈で、隆起部が顕著で、舌側と唇側には歯先まで達しない条線があり、唇側には面がある。[68] T. pembinensisの面はなだらかであるが、[37] T. ivoensisではわずかに凹んでいる。[52]後者の特徴は溝付きとしても知られている。[69] T. gaudryiの縁歯は、T. ivoensisのものと実質的に区別がつかない。[52] T. iembeensisはどちらのグループにも分類されず、条線があり面がないということ以外、その歯に関する詳細な説明は知られていない。[68] 「ivoensisグループ」の区別は議論の余地がある。 Caldwellら（2008）は、T. pembinensisの歯には溝がないためT. ivoensisと比較することはできないとし、 T. ivoensisはタニファサウルスの特徴的な溝のある歯に近いと主張した。[69] Jiménez-HuidobroとCaldwell（2019）は、縁の溝がないことこそがティロサウルスとタニファサウルスを区別する診断的（分類群を識別する）特徴であるとしている。[6]
翼状骨の歯はラチェット摂食を可能にした可能性がある。ラチェット摂食では、下顎が条柱状顎関節を介して前後にスライドし、上歯が獲物を所定の位置に固定する。[70]翼状骨の歯の基部はほぼ円形で、各歯は一対のかすかな頬側および舌側の隆起部によってほぼ等しい表面積の前面と背面に分割されているが、T. gaudryiでは歯が内外方向に圧縮されている。[52]隆起部には鋸歯状はない。[50] [5]前面は滑らかまたはかすかに面状になる傾向があり、後面には横縞がある。
頭蓋骨後部
成体のティロサウルスでは胸帯と骨盤帯は癒合していないが、これは他の分類群（例えばプログナトドン・オーバートニ）とは対照的である。[71] [要ページ] [72] ティロサウルスは、烏口骨よりもかなり小さい肩甲骨と、烏口骨の前縁部の欠如、そしてよく発達した恥骨結節の欠如によっても他のモササウルス科恐竜と区別される。[71] [要ページ]
ティロサウルスの四肢は他のモササウルス類に比べて原始的である。その柄足骨(上腕骨と大腿骨) には、他の派生した分類群に見られるような複雑な筋肉付着部位も、近遠位端の極端な短縮もない。ティロサウルス亜科の手根骨と足根骨はどちらもほとんど骨化していない。他のモササウルス類が通常 3 から 5 個の手根骨と足根骨を持つのに対し、成体のティロサウルスは骨化した手根骨が 2 個 (通常は尺骨のみ、時には尺骨と遠位手根骨 4 本) と足根骨が2 個(通常は黄耆のみ、時には黄耆と遠位足根骨 4 本) 以上あることはない。[71] [要ページ] [73]前肢と後肢の両方に 過剰指節骨（祖先に比べて指骨の数が増えている）があり、指骨は紡錘形であり、モササウルス亜科が持つ短くブロック状の砂時計形の指骨とは異なります。[71] [要ページ]ティロサウルス亜科では豆状骨は骨化していないか存在しないようです。異なるモササウルス類の系統間での四肢の解剖学の違いが機能的にどのような結果をもたらすかは不明です。
ティロサウルスは前仙椎が29～30個、尾椎が6～7個、尾椎が89～112個あった。腸骨と脊柱の間に骨の接合がなかったため、モササウルス科に真の仙椎があったかどうかは不明である。[50] [71] [要ページ]全てのティロサウルス亜科では、プリオプラテカルプス亜科と同様に、V字形骨が尾椎に接合しており、モササウルス亜科のように尾椎と癒合していない。尾は下向きにはっきりと湾曲しており、尾ひれがあったことを示唆している。[74] [75]
軟部組織
皮膚と色彩
ティロサウルス の保存された皮膚（左） ；保存された皮膚で見つかったメラノソームに基づいて色付けされたT. nepaeolicusの復元（右）
ティロサウルスの皮膚が鱗の形をしているという化石証拠は、1870年代後半から記述されている。これらの鱗は小さくダイヤモンド型で、斜めの列に並んでおり、現代のガラガラヘビや他の関連爬虫類に見られるものと似ている。しかし、モササウルスの鱗は、体全体に比べてはるかに小さかった。[76] [77]全長5メートル（16フィート）の個体は、3.3×2.5ミリメートル（0.130インチ×0.098インチ）の真皮鱗を持っており、[78]モササウルスの体底面の1平方インチ（2.54センチメートル）あたり平均90個の鱗があった。[76]各鱗は、サメの歯状突起に似た形で竜骨状になっていた。[77]これにより、水中の抵抗[77]と皮膚の反射が軽減されたと考えられる。 [79]
Lindgren ら (2014) によるT. nepaeolicus標本の鱗の顕微鏡分析では、ユーメラニン色素の痕跡が大量に検出され、生前のオサガメに似た暗い色調であることがわかった。この色調は、多くの水生動物に見られるカウンターシェーディングによって補完された可能性があるが、この種における暗い色と明るい色の色素の分布は不明である。暗い色の形態は、いくつかの進化上の利点をもたらしただろう。暗い色は熱の吸収を高め、動物は寒い環境でも体温を高く維持することができる。幼少期にこの特性を持つことは、今度は成長速度を速めるのに役立つだろう。反射しない暗い色とカウンターシェーディングは、モササウルスに高いカモフラージュ効果をもたらしただろう。その他の推測される機能としては、太陽の紫外線に対する耐性の向上、外皮の強化などがある。この研究では、特定のメラニズムをコードする遺伝子は、攻撃性を高める多面的作用を持つことが指摘されている。[79]
呼吸器系
AMNH FR 221 は、軟骨性の呼吸器系の一部を保存している。これには、喉頭(発声器)、気管(気管)、気管支(肺の空気の通り道) の一部が含まれる。しかし、これらは保存された状態でOsborn (1899) によって簡単に説明されただけである。喉頭は保存状態が悪く、喉頭軟骨の一部が翼突骨と方形骨の間のすぐ下に最初に現れ、後者の後ろまで伸びている。これは気管につながっており、気管は環椎の下に現れるが、その後は保存されていない。呼吸器は第 5 肋骨の下に一対の気管支として再び現れ、保存された烏口骨のすぐ後ろまで伸び、そこで保存が失われている。[74]この対は、現代の四肢のあるトカゲのような 2 つの機能的な肺を示唆するが、ヘビとは異なる。[80]同様の分岐はプラテカルプス[80]と推定されるモササウルスにも見られ、呼吸器系が記録されている他の2つの派生モササウルス類である。[81]ティロサウルスの標本の分岐点は、第1頸椎と第6頸椎の間のどこかにある。[d] [74]プラテカルプスでは、気管支はおそらく第6頸椎の下でほぼ平行なペアに分岐したが、[82]モササウルスでは器官がずれている。[81]前肢より前方の分岐点の位置は、胸部内にある陸生トカゲとは異なり、クジラの短い気管と平行気管支に似ている。[80]
分類
分類
ティロサウルスはモササウルス上科のモササウルス科に分類される。この属は自身の亜科であるティロサウルス亜科のタイプ属である。このグループの他のメンバーにはタニファサウルスやおそらくカイカイフィルが含まれ、亜科は歯のない細長い前上顎吻という共通の特徴によって定義される。[6]ティロサウルス亜科に最も近い親戚にはプリオプラテカルピス亜科と原始的な亜科であるテティサウルス亜科およびヤグアラサウルス亜科が含まれる。これらは合わせて、1993年に初めて認識されたモササウルス類の3つの主要な系統（他の2つはモササウルス亜科とハリサウロモルファ類）の1つに属している。この系統群は2005年にポルシンとベルによってラッセルロサウルス亜科と名付けられた。[83] [84] [85]
ティロサウルスは最も古い派生モササウルス類の一つである。この属に属するとされる最古の化石はテキサス州のアルカディアパーク頁岩の中期チューロニアン堆積物から発見された前上顎骨（ TMM 40092-27）であり、[2]示準化石との相関関係に基づくと9210万年から9140万年前のものである。[1]最初の記載では正式にはTylosaurinae incertae sedisと呼ばれていたが、 T. kansasensisに属する可能性が高いと指摘された。[2]この標本は後に2020年の再調査でこの種内に記載された。[39]やや新しい標本は、メキシコのチワワ州オヒナガ層から発見されたT. kansasensisに似た不確定種のティロサウルスの頭骨（SGM-M1）で、[3]最も古いもので約9000万年前のものと年代測定されています。[1]ポーランドのナシウフにある白亜紀-古第三紀境界に近い後期マーストリヒチアンの堆積物から発見された歯は、ハイノサウルス属のものとされています。[4] [8]ハイノサウルスがティロサウルスの同義語として組み込まれたことで、この属は最後のモササウルス類の1つにもなりました。[50] [4]現在、8種のティロサウルスが科学者によって分類学的に有効であると認識されています。それらは以下の通りである: T. proriger、T. nepaeolicus、T. bernardi、 T . gaudryi、T. ivoensis、T. iembeensis、T. pembinensis、およびT. saskatchewanensis 。さらに2つの分類群の妥当性は未解決のままである。T . kansasensisがT. nepaeolicusと同義であるかどうかはまだ議論があり、T. "borealis"はまだ正式な出版物に記載されていない。[6] [38]
系統発生と進化
2020年、マッジアとカウはベイジアン解析を行い、ティロサウルスのようなモササウルス上科動物（具体的にはT. proriger、T. nepaeolicus、T. bernardi ）の進化速度を調べることで、同時代のプリオサウルス類と多子葉類が初期のモササウルス類に与えた進化的影響について理解を深めた。研究の実施におけるベイジアン解析では、数値的に定義された形態進化速度と系統群の分岐年齢を概算することができる。ティロサウルス亜科はプリオプラテカルピス亜科から約9300万年前に分岐したと推定されており、この分岐はすべてのモササウルス類の系統の中で最も高い進化速度を特徴としていた。この急速な進化の傾向は、プリオサウルス類の絶滅と多子葉類の多様性の減少と一致していた。研究では、ティロサウルス、プリオサウルス類、および一部の多子葉類の間で、歯の形態と体の大きさにおいて収束する特徴が指摘された。しかし、ティロサウルスまたはその前身がプリオサウルスおよび多子葉類との競争に勝ち、または絶滅に追いやった結果として進化したことを示す証拠はなかった。代わりに、マディザとカウは、ティロサウルスがプリオサウルスの絶滅と多子葉類の衰退を利用して、彼らが残した生態学的空白を急速に埋めた可能性があると提唱した。ベイズ分析では、T. nepaeolicusが同属の他種から分岐したのは約 8688 万年前、T. prorigerとT. bernardiが分岐したのは約 8316 万年前であると概算された。この分析では、この属の系統的地位も生成され、タニファサウルスがティロサウルスから約8465万年前に分岐したと推定されたが、この結果は以前の系統解析と一致していない。[86]
西部内陸海路では、T. nepaeolicusとT. prorigerの2種がクロノスペシーズ (chronospecies)を表している可能性があり、これは1つの系統を構成し、アナゲネシス (anagenesis)と呼ばれるプロセスで分岐することなく継続的に進化する。これは、2種が地層学的に重ならず、姉妹種であり、方形骨の発達における段階的な変化などの軽微で中程度の形態的差異を共有し、同じ場所に生息していたことから明らかである。[49] [39]この系統が進化した手段は、個体発生の変化に関連する2つの進化メカニズムのいずれかによるものと仮定されている。まず、Jiménez-Huidobro、Simões、およびCaldwellは2016年に、T. prorigerはT. nepaeolicusの幼形として進化し、祖先の幼年期の特徴が成人期に保持されることによる形態変化の結果として子孫が発生したと提唱した。これは、幼体のT. nepaeolicusとすべてのT. prorigerに共通するが、成体のT. nepaeolicusでは失われている前頭隆起と頭頂骨の凸状縁の存在に基づいていた。[57] [39]しかし、Zietlow (2020)による個体発生研究では、この観察結果が幼少形態変化の結果であるかどうかは不明であることが判明したが、この不確実性は、成熟したT. nepaeolicusのサンプルサイズが統計的有意性を判断できないほど小さいためである可能性がある。第二に、同じ研究では、 T. prorigerは未成熟の間に成熟したT. nepaeolicusに見られる形質を発達させることで進化したという、幼少形態変化の代替仮説を提唱した。 74体のティロサウルスの標本データを用いて作成された系統分類学的オントグラムの結果に基づいて、この研究では、すべてのT. prorigerと成熟したT. nepaeolicusに存在するが、幼少期のT. nepaeolicusには存在しない多数の特徴を特定した。頭蓋骨の大きさと深さが大きい、細長い吻部の長さが頭蓋骨の全長の5%を超える、方形のアブミ骨上突起が太い、全体的な方形の形状が収束している、後腹面突起が扇状である。[39]
以下の系統樹は、ヒメネス・ヒューイドブロとコールドウェル（2019）による系統解析から、正確な関係をモデル化するために十分に知られている材料を持つティロサウルスの種を使用して修正されたものです。T . gaudryi、T. ivoensis、およびT. iembeensisは、大量の欠損データ（スコア付け可能な系統学的特徴を持つ材料の不足）のため解析から除外されました。[6]
古生物学
成長
T. proriger（左）とT. nepaeolicus（右）の成長段階
小西らは2018年に、前上顎骨の形状、基蝶形骨の比率、翼状骨の歯の配置に基づいて、頭蓋長が推定30センチメートル（12インチ）の小型の幼体である標本FHSM VP-14845をティロサウルスに分類した。しかし、この標本には他のティロサウルスに特徴的な長い前上顎吻が欠けている。これは、頭蓋長が40〜60センチメートル（16〜24インチ）のT. nepaeolicusとT. prorigerの幼体に存在する。これは、ティロサウルスの吻が生涯の早い段階で急速に成長したことを示しており、性選択によって発達したのではないことも示唆している。小西らは、現代のシャチのように、獲物に体当たりする機能があったのではないかと示唆している。[45]
代謝
ほぼ全ての有鱗目動物は冷血の外温性代謝を特徴とするが、ティロサウルスのようなモササウルス類は内温性、つまり温血であった可能性が高いという点で独特である。 [87]このような特徴を持つトカゲはアルゼンチンの白黒テグーだけであるが、部分的である。[88]ティロサウルスの内温性は、2016年にハレル、ペレス‐ウエルタ、スアレスがティロサウルスの骨のδ18O同位体を調査した研究で実証された。δ18Oレベルは動物の体内温度を計算するために使用でき、共存する冷血動物と温血動物の間で計算された温度を比較することで、代謝の種類を推測することができる。この研究では、ムーアビル白亜層に生息する冷血魚エンコドゥスとウミガメのトキソケリス（海水温と相関）および温血海鳥イクチオルニスの体温を代用として使用した。11 個のティロサウルスの標本の同位体レベルを分析した結果、平均体内体温は 34.3 °C（93.7 °F）と算出された。これは、エンコドゥスとトキソケリスの体温（それぞれ 28.3 °C（82.9 °F）と 27.2 °C（81.0 °F））よりもはるかに高く、イクチオルニスの体温（38.6 °C（101.5 °F））と同程度であった。ハレル、ペレス‐ウエルタ、スアレスはプラテカルプスとクリダステスの体温もそれぞれ36.3 °C (97.3 °F)と33.1 °C (91.6 °F)と計算し、同様の数値を示した。他のモササウルス類はティロサウルスよりはるかに小型であったが、同様の体温を維持していたことから、ティロサウルスの体温が巨温性のような別の代謝型の結果である可能性は低い。[e]内温性はティロサウルスに、より広い範囲で餌を探して獲物を追跡するためのスタミナの増加、より冷たい水にアクセスする能力、白亜紀後期の地球の気温の緩やかな低下に耐えるためのより優れた適応など、いくつかの利点をもたらしたと思われる。[87]
モビリティ
科学者たちは以前、ティロサウルスはヘビと近縁であることから、体全体を蛇のように波打たせて移動するウナギ状の遊泳動物だと解釈していた。しかし現在では、ティロサウルスは実際にはカランギ状移動をしていたことが分かっており、これは上半身の柔軟性が低く、動きがサバのように尾に集中していたことを意味する。2017年に発表されたジェシー・カーペンターの学士 論文では、ティロサウルスの脊柱の椎骨の可動性を調べ、背椎は比較的硬いが、頸椎、尾椎、尾椎はより自由に動いており、首、股関節、尾の領域に柔軟性があることを示していることを発見した。これは、脊柱が股関節まで硬いプロトサウルスなどのより派生したモササウルス類とは対照的だった。興味深いことに、幼体のT. prorigerを調べたところ、その頸椎と背椎は成体のものよりはるかに硬いことがわかった。これは若い個体の進化的適応だったのかもしれない。より硬い尾を使った移動はより速い速度と関連しており、これにより脆弱な幼体は捕食者から逃げたり獲物を捕まえたりしやすくなる。年長の個体では、捕食者からの回避が生存にとってそれほど重要ではなくなるため、脊椎の柔軟性が増す。[90]
ティロサウルスは待ち伏せ型の捕食者として特化していた可能性が高い。そのサイズのモササウルス類としては軽量で、体重と密度を大幅に減らすように設計された形態学的構造を持っていた。重量に関連する胸帯と骨盤帯とパドルは、比例して小さい。骨は高度に海綿状で、生きている間は脂肪細胞で満たされていた可能性があり、これも浮力を高めていた。後者の特徴は、体が大きくなったことに応じて進化したとは考えにくい。同サイズのモササウルス・ホフマニには高度に海綿状の骨がなかったためである。これらの特徴により、ティロサウルスはエネルギー要件をより控えめにすることができ、これは長距離の待ち伏せ地点間を移動したり、ステルス状態で移動したりするときに役立つ。さらに、体密度が低いため、ティロサウルスは攻撃中にモササウルスの長くて強力な尾の助けを借りて急速に加速することができた可能性が高い。[42]
1988 年にジュディス・マサーレが行った研究では、流体力学的特性と運動効率および代謝コストの推定を組み込んだ一連の数学モデルを通じて、ティロサウルスの持続遊泳速度、つまり動物が疲れることなく移動する速度を計算しようとした。マサーレは、長さ 6.46 メートル (21.2 フィート) と 6.32 メートル (20.7 フィート) の 2 つのT. プロリガー標本を使用して、一貫した平均最大持続遊泳速度を 2.32 m/s (5.2 mph) と計算した。しかし、モデルが正確な枠組みを表しているかどうかをテストしたところ、誇張されていることが判明した。これは主に、抗力を考慮した変数が過小評価されている可能性があるためである。絶滅した種の抗力係数の推定は、動物の形態学的寸法の仮説的な再構築を必要とするため難しい場合がある。マサーレは、ティロサウルスの実際の持続遊泳速度は、計算された速度のほぼ半分であると予測した。[91]
給餌
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ティロサウルスは当時最大級の海洋肉食動物の一つで、生態系内の多種多様な海洋動物を捕食する頂点捕食者だった。この属にはモササウルス類、プレシオサウルス類、カメ類、鳥類、硬骨魚類、サメ類などが含まれており、胃の内容物についてはよく記録されている。 [92]噛み跡からさらに、この動物が巨大イカ[93]やアンモナイトも捕食していたことが示唆されている。[94]
ティロサウルスの巨大で多様な食欲は、1987年にサウスダコタ州のピエール頁岩から発見されたT.プロリゲルの骨格（SDSM 10439）の胃の中から、体長2メートル（6.6フィート）以上のモササウルス類、潜水鳥ヘスペロルニス、バナノグミウス属の魚類、そしておそらくサメの化石がすべて見つかったことからも明らかです。[f] [42] [92] [97]胃の内容物に関するその他の記録としては、 T. bernardiに似た種のウミガメ、[g] [92]体長2.5メートル（8.2フィート）のドリコリンチョプス（体長8.8メートル（29フィート））、[30] 3体目のT. proriger のキモリクティスの部分的に消化された骨と鱗、[95] 4体目のT. prorigerのクリダステスの部分的に消化された椎骨、 T. nepaeolicusのプラテカルプス個体3体の残骸、[29] T. saskatchewanensisのプリオプラテカルプスの骨などがある。 [ 34 ] [98]アンモナイトの化石の刺し傷跡、[94]プロトステガの甲羅、[99]エンコテウティスのグラディウスはティロサウルスのものとされている。[93]
パッシュとメイ（2001）は、アラスカのチューロニアン期マタヌスカ層の海洋地層で発見されたタルキートナ山脈ハドロサウルスとして知られる恐竜の骨格に噛み跡があったと報告した。これらの噛み跡の特徴は、 T. prorigerの歯の特徴と非常によく一致することがわかった。化石の産地が海洋堆積物であったため、研究では、恐竜は膨張して浮遊する死体として沖合に漂着し、その後モササウルスがそれを漁ったに違いないと推論した。噛み跡が捕食の結果である可能性は低い。捕食されていれば穴が開いてしまい、死体が海に漂着することを可能にした膨張ガスの蓄積を防ぐことができたはずだからである。[100]ガーベイ（2020）は、この仮説を支持する決定的な証拠がないことを批判し、T. prorigerがサントニアンまで出現せず、西部内陸海路にのみ生息していることから、この種を犯人の可能性から除外した。[38]しかし、ロシアのチュコツキー地区のチューロニアン堆積物から発見された不確定なティロサウルスの断片的な化石によって、近縁種が近くに存在していたことが証明されている。[101]
社会的行動
ティロサウルス同士の行動は、同種の他の動物によって負わされた傷の化石が示すように、ほとんどが攻撃的だった可能性がある。そのような化石は19世紀後半から20世紀初頭にかけて化石ハンターによって頻繁に報告されたが、科学的コレクションに標本として残っている例はほとんどない。これらの化石の多くは、頭部周辺またはその付近に集中している治癒した噛み跡や傷で構成されており、非致死的な接触の結果であったことを示唆しているが、そのような接触の動機は依然として推測の域を出ない。1993年、ロスチャイルドとマーティンは、現代のトカゲの中には求愛中にメスの頭を愛情深く噛むものがあり、それが時には怪我につながることがあると指摘した。あるいは、彼らはまた、オスのトカゲの中には、頭を掴んで相手の頭をひっくり返すことで優位性を誇示する縄張り行動として、ライバルに対する頭噛みつきも観察した。ティロサウルスも同様の行動をしていた可能性がある。 [29]
リンガム・ソリアー（1992）は、ティロサウルスの戦闘志向の細長い吻の使用は狩猟に限定されたものではなく、雌をめぐる雄同士の戦いを通じて性行動にも応用された可能性があると指摘した。[42]しかし、彼は、細長い吻は性別に関係なくすべての個体に必ず存在することを観察しており、[42]その後の小西ら（2018）とジートロウ（2020）による研究でもこのパターンが確認された。[45] [39]これは、性選択が進化の原動力ではなく、性別に依存しない手段によって洗練されてきたことを示唆している。[45]
ティロサウルス同士の戦闘による致命的な事例が、 T. kansasensisホロタイプ FHSM VP-2295に少なくとも 1 件記録されている。この動物は全長 5 メートル (16 フィート) で、より大型のティロサウルスに殺されたことを示す多数の傷がある。頭蓋天井とその周辺には 4 つの大きなえぐれという形で外傷の兆候が見られ、歯骨には少なくとも 7 つの刺し傷とえぐれがある。これらの病状は、全長約 7 メートル (23 フィート) の大型ティロサウルスの噛み跡に特徴的なものである。最大の噛み跡は約 4 センチメートル (1.6 インチ) の長さで、大型のモササウルス類の歯のサイズと一致し、モササウルス類の頭蓋骨で各顎が収束する角度と一致する、約 30 度で収束する 2 本の線に沿って位置している。さらに、FHSM VP-2295 は首に損傷を受けており、頸椎は頭蓋骨の長軸に対して 40 度の不自然な角度で連結しているのが発見されました。保存状態から判断すると、椎骨の状態が腐肉食動物による撹乱の結果である可能性は低く、むしろ生前に首が激しくねじれたことによる損傷であると考えられます。復元されたシナリオでは、より大きなティロサウルスが最初に被害者の頭の左側の少し下の角度で攻撃したと考えられます。この衝撃により、被害者の頭蓋骨は右側に転がり、加害者は頭蓋骨の天井と右下顎に歯を食い込ませ、顎を押しつぶし、翼突骨などの近くの骨をさらに骨折させ、顎を外側にねじり、方形骨が所定の位置から外れ、脊髄が頭蓋底でねじれて切断され、即死につながる。[29]
古病理学
ロスチャイルドとマーティン (2005) は、北米のティロサウルスの骨格 12 体とT. bernardi の骨格 1 体を検査し、すべての個体に虚血性壊死の証拠を確認した。水生動物の場合、この症状は減圧症の結果であることが多い。減圧症は、頻繁な深海潜水、または反復的な潜水と短い呼吸の間隔のいずれかによって減圧された吸入空気中に、骨を損傷する窒素の泡が蓄積することによって引き起こされる。研究対象のモササウルス類は、おそらくそのような行動によって虚血性壊死を獲得したが、ティロサウルスに常に存在することを考えると、深海潜水または反復的な潜水はこの属の一般的な行動特性であった可能性が高い。この研究では、北米のティロサウルスの脊柱の椎骨の 3～15% 、 T. bernardiの椎骨の 16% が虚血性壊死の影響を受けていることが観察された。[102]カールセン（2017）は、ティロサウルスが無血管性壊死を獲得したのは、深く潜ったり繰り返し潜ったりするのに必要な適応が欠如していたためであると主張したが、同属は急激な圧力変化から身を守ることができる発達した鼓膜を持っていたと指摘した。[103]
ティロサウルスの骨格の中には、尾の一部の椎骨が不自然に癒合しているものがいくつか報告されている。こうした癒合のバリエーションは尾の端近くに集中し、「クラブ尾」と呼ばれる複数の癒合した椎骨の単一の塊を形成することがある。ロスチャイルドとエバーハート (2015) は、北米のティロサウルスの骨格 23 体とT. bernardi の骨格 1 体を調査し、北米の骨格のうち 5 体に尾椎の癒合が見られることを発見した。この症状はT. bernardiでは発見されなかったが、サンプル数が少ないためその存在を否定するものではない。椎骨癒合は、外傷や病気による損傷後に骨が自ら作り直すときに起こる。しかし、このような事象の原因は個体によって異なり、仮説にとどまることもある。クラブ尾症状のある幼体の標本 1 体が、癒合部にサメの歯が埋め込まれて発見された。これは、少なくとも一部の症例が捕食者の攻撃による感染症によって引き起こされたことを裏付けている。ティロサウルスの椎骨癒合の大部分は骨の感染症によって引き起こされたが、関節炎などの関節疾患によって引き起こされた症例もあった可能性がある。しかし、ティロサウルスはプリオプラテカルプスやクリダステスなどのモササウルス類に比べると関節疾患の証拠は稀であった。[104]同様の骨の変形の蓄積は、他の体の部位の骨折でも記録されている。T . kansasensis の標本には、完全に治癒した2本の肋骨の骨折がある。別のT. proriger の頭蓋骨には、おそらく岩などの硬い物体にぶつかったことによると思われる鼻先の骨折が見られる。治癒がみられることは、個体が死ぬ前にある程度の期間生き延びたことを示している。多くの神経終末を含む鼻先の損傷は、極度の痛みを引き起こしたであろう。[105]
参照
注記
- ^ 古代ギリシャ語のτύλος ( týlos、「突起、こぶ」) + σαῦρος ( saûros、「トカゲ」)から
- ^ ホロタイプの5番目の歯の後ろ。[49]
- ^ T. prorigerの幼体の標本の一つでは、この突起は垂直枝の下部に現れている。[57]
- ^ 後者はオズボーン（1899）の第5肋骨に相当する。[74]
- ^サイラス・グリーンの2018年の修士論文は、 クリダステスが内温動物であったという説に異議を唱えている。この説は、クリダステスの成長率が内温動物であるには低すぎ、むしろ外温動物に近いことを発見した。この論文では、ハレルら(2016) が算出した体温の高さは巨温動物の結果であると主張した。しかし、研究された標本はわずか4つであり、クリダステスは基底的なモササウルス類であると考えられている。[89]
- ^ モササウルスとサメの同定はさまざまです。科学者はモササウルスをプラテカルプス[29] 、クリダステス[95]、またはラトプラテカルプス[92]のいずれかであると特定しました。サメはクレタラムナ[95]、サンドシャーク[ 96]、または不明な正体であると解釈されています。 [92]
- ^通常は ハイノサウルス属として同定されている。[92]リンガム・ソリアー（1992）は、この種をT. bernardiと同定している。[42]
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ティロサウルスに関連するメディアがあります。
- カンザスの海洋。復元図や骨格を含むティロサウルス亜科に関する多くの追加情報とイラストや写真が含まれています。
- カンザス州西部のマクロサウルス・プロリゲルに関する ED コープのオリジナルの説明。公表された図 (1870 年) と最近の写真付き。