象牙質形成

動物の歯の発達において、象牙質形成とは、歯の大部分を形成する物質である象牙質の形成を指します。象牙質形成は、歯髄の外壁にある特殊なタイプの生物細胞である象牙芽細胞によって行われ、歯の発達の鐘状期後期に始まります。細胞の分化後の象牙質形成のさまざまな段階によって、外套象牙質、一次象牙質、二次象牙質、三次象牙質というさまざまなタイプの象牙質が形成されます。

象牙芽細胞は歯乳頭細胞から分化する。これは内エナメル上皮（IEE）のシグナル分子と成長因子の発現である。^[1]

彼らは、歯の将来の咬頭領域に最も近い、IEE に直接隣接する領域の周りに有機マトリックスを分泌し始めます。有機マトリックスには、直径の大きい (直径 0.1～0.2 μm) コラーゲン繊維が含まれています。象牙芽細胞は歯の中心に向かって動き始め、象牙芽細胞突起と呼ばれる伸展部を形成します。このようにして、象牙質の形成は歯の内側に向かって進みます。象牙芽細胞突起により、ハイドロキシアパタイト結晶が分泌され、マトリックスが石灰化されます (石灰化はマトリックス小胞によって発生します)。この石灰化領域はマントル象牙質として知られ、通常約 20～150 μm の厚さの層です。

マントル象牙質は歯乳頭の既存の基質から形成されるが、一次象牙質は異なるプロセスを経て形成される。象牙芽細胞が大きくなり、石灰化のための有機マトリックスに寄与する細胞外資源がなくなる。さらに、象牙芽細胞が大きくなるとコラーゲンの分泌量が少なくなり、石灰化に使用される核がより密集して不​​均一になる。他の物質（脂質、リンタンパク質、リン脂質など）も分泌される。象牙質形成中の石灰化の制御については議論がある。^[2]

歯根の象牙質は、エナメル器の頸部ループ付近のヘルトヴィヒ上皮歯根鞘（HERS）の存在後にのみ形成されます。歯根象牙質は、コラーゲン繊維の方向が異なること、ホスホフォリンレベルの低下や石灰化の減少の可能性があるため、歯冠にある象牙質（歯冠象牙質として知られています）とは異なると考えられています。^[3]

象牙質の成熟または象牙前質の石灰化は、象牙質の付着後すぐに起こり、一次および二次の 2 つの段階で起こります。最初に、カルシウム ハイドロキシアパタイト結晶が象牙前質のコラーゲン繊維内に球状または石灰球として形成され、一次石灰化段階では拡大と融合の両方が可能になります。その後、二次石灰化段階で部分的に石灰化した象牙前質内に球状が形成されると、新しい石灰化領域が発生します。これらの新しい結晶形成領域は、最初の結晶の上に多かれ少なかれ規則的に層状になり、不完全に融合しながらも拡大することができます。

一次石灰化と二次石灰化の両方が起こり、結晶が完全に融合した領域では、象牙質の染色された部分で明るい丸い部分として現れ、球状象牙質とみなされます。対照的に、象牙質の染色された部分で暗い弧状の部分は、球間象牙質とみなされます。これらの領域では、象牙質前質内で一次石灰化のみが起こり、象牙質の球状体は完全に融合していません。したがって、球間象牙質は球状象牙質よりもわずかに石灰化が進んでいません。球間象牙質は、特に歯冠象牙質、DEJの近く、および象牙質異形成などの特定の歯の異常で顕著です。^[4]

二次象牙質は歯根形成が完了した後に形成され、非常にゆっくりとした速度で進行します。歯に沿って均一な速度で形成されるのではなく、歯冠に近い部分に沿ってより速く形成されます。この発達は生涯にわたって続き、高齢者に見られる歯髄の面積が小さい理由となっています。

第三象牙質は、損傷の重症度に応じて、損傷に対する反応として歯髄からの象牙芽細胞または置換象牙芽細胞によって特定の部位に沈着します。第三象牙質は、反応象牙質と修復象牙質に分けられます。反応象牙質は、損傷が象牙芽細胞層を損傷しない場合に象牙芽細胞によって形成されます。修復象牙質は、損傷が重度で一次象牙芽細胞層の一部を損傷した場合に、置換象牙芽細胞によって形成されます。したがって、ある種の第三象牙質は、摩耗や虫歯などの刺激に対する反応として形成されます。

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