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魚類の移動とは、魚類が主に泳ぐことによって行う様々な動物の移動方法を指します。これは、魚類の様々なグループにおいて、多様な推進機構によって実現されます。多くの場合、水中での魚の体と尾の波状の側屈によって行われ、また、特殊な魚類では鰭の動きによって行われます。魚類の主な移動形態は以下のとおりです。
より特殊な泳ぎ方をする魚類としては、主に硬い体で胸鰭を使って泳ぐもの、マンボウのように背鰭と臀鰭を反対方向に動かして泳ぐもの、ナイフフィッシュやフェザーバックのように体を動かさずに長い鰭に沿って波を伝播させて泳ぐものなどがある。
さらに、魚の中には、胸鰭と腹鰭を使って陸上を「歩く」（つまり、這う）こと、泥の中に潜ること、水面から飛び上がること、さらには一時的に空中を滑空することさえできるものもいる。
魚は周囲の水に力を加えることで泳ぎます。例外もありますが、通常は魚が体の両側の筋肉を収縮させて、鼻先から尾まで体全体に伝わる屈曲の波を発生させ、それが進むにつれて大きくなることで泳ぎます。このような動きによって水に及ぼされるベクトル力は横方向には相殺されますが、正味の力が後方に発生し、それが魚を水中で前方に押し進めます。ほとんどの魚は体の横方向の動きと尾びれを使って推進力を生み出しますが、他の多くの種は主に正中鰭と対鰭を使って移動します。後者のグループは泳ぐ速度は遅いですが、サンゴ礁に生息する場合のように素早く方向転換することができます。しかし、体と尾びれを使う魚ほど速く泳ぐことはできません。[ 1 ] [ 2 ]
図に示されているティラピアを考えてみましょう。ほとんどの魚と同様に、ティラピアは流線型の体形をしており、水の抵抗を減らし、水中を容易に進むことができます。頭部は柔軟性がなく、前進推進力を維持するのに役立ちます。 [ 3 ]鱗は重なり合って後ろ向きに生えているため、水が魚の上を不必要な障害なく通過できます。ティラピアが体表に分泌する粘液によって、水の摩擦はさらに軽減されます。[ 3 ]
背骨は柔軟性があり、筋肉がリズミカルに収縮・弛緩して波打つような動きを生み出す。[ 3 ]浮き袋は浮力を提供し、魚が水中での垂直位置を調整するのに役立つ。側線系は水中の振動や圧力の変化を感知し、魚が外部の出来事に適切に対応できるようにする。[ 3 ]
発達した鰭は、バランスの維持、ブレーキ、方向転換に使用されます。胸鰭は、魚が素早く方向転換して操縦できる支点として機能します。一対の胸鰭と腹鰭はピッチングを制御し、対になっていない背鰭と臀鰭はヨーイングとローリングを軽減します。尾鰭は、魚を前進させるための原動力となります。[ 3 ]
体の横方向への変位の割合が異なる5つのグループがあります: [ 1 ]
ウナギ目魚類には、ウナギなどの細長い魚が含まれるが、屈曲波が体に沿って伝わる際の振幅の増加はほとんど見られない。[ 1 ] [ 4 ]
亜カラシン型グループは、体全体にわたって波の振幅がより顕著に増加し、その仕事の大部分は魚の後半部分によって行われます。一般的に、魚の体はより硬く、速度は速くなりますが、機動性は低下します。マスは亜カラシン型移動を使用します。[ 1 ]
アジ科にちなんで名付けられたアジ形類は、これまでの類よりも体が硬く、動きが速い。動きの大部分は体の最後部と尾に集中している。アジ形類の遊泳魚は一般的に尾を素早く揺らす。[ 1 ]
マグロ類は高速で長距離を泳ぐ種を含み、マグロ類[ 5 ]に特徴的であり、ネズミザメ科のいくつかの種にも見られる[ 6 ]。ここでは、横方向の動きはほぼすべて尾部と、胴体と尾部をつなぐ部分（尾柄部）で行われる。尾部自体は大きく三日月形をしている傾向がある[ 1 ] 。
カイアシ類は尾部運動を行う際に顕著な体波を起こさない。尾鰭自体が（しばしば非常に速く）振動して推進力を生み出す。このグループにはカイアシ科が含まれる。[ 1 ]
すべての魚が上記のグループにうまく当てはまるわけではありません。例えば、マンボウ類は全く異なるシステム、すなわちフグ目（テトラオドントフォルム）の様式を持ち、多くの小型魚は胸鰭を泳ぐだけでなく、方向転換や揚力発生にも利用します。ギムノティフォルメス目の魚は体全体に電気器官を持ち、体を静止させたまま細長い臀鰭を波打たせて泳ぎます。これはおそらく、自らが生成する電場を乱さないようにするためでしょう。
多くの魚は、2つの胸鰭、または臀鰭と背鰭の両方を組み合わせた動作で泳ぎます。中央対鰭推進のさまざまなタイプは、一方の鰭対を他方よりも優先的に使用することによって実現でき、ラジフォーム、ディオドンティフォーム、アミイフォーム、ジムノティフォーム、バリスティフォームモードが含まれます。[ 2 ]
エイやガンギエイ類 に特徴的なエイ型移動は、大きく発達した胸鰭に沿った垂直方向の波動によって推進力を生み出す。[ 2 ]
ハリセンボン科魚類（ Diodontidae ）に見られるように、ハリセンボン類の移動は、大きな胸鰭に沿って波動を伝播させることで魚を推進する。[ 2 ]
アミイフォルムの運動は、アミア類に見られるように、体軸をまっすぐ安定させたまま、長い背びれを波打たせることによって行われる。[ 2 ]
ギムノティフォルムの運動は、南米のナイフフィッシュ類に見られる、基本的に逆さまのアミイフォルムである長い臀鰭の波動から成ります。[ 2 ]
バリストゥス型移動では、臀鰭と背鰭の両方が波打つ。これはバリストゥス科（モンガラカワハギ科）の特徴である。ゼイ科でも見られることがある。[ 2 ]
振動は胸鰭を基盤とした遊泳とみなされ、モブリフォーム運動として最もよく知られています。この動きは、鳥の羽ばたきに似た、鰭に半分以下の波を発生させることとして説明できます。マンタ、ウシエイ、マダラトビエイ、コウモリエイなどの外洋性エイは振動運動を利用します。[ 7 ]
フグ目魚類の移動では、背びれと尻びれは一体となって、同位相または完全に反対方向に羽ばたきます。これは、フグ目魚類（ハコフグ類やフグ類）に見られます。マンボウはこの様式の極端な例を示しています。[ 2 ]
ベラ目（Labriformes）に見られるベラ科魚類の運動では、胸鰭の振動運動は、抵抗に基づくものか揚力に基づくものかのいずれかである。推進力は、鰭を漕ぐような動きで水中を引きずることによって生じる抵抗への反作用として、または揚力機構を介して発生する。[ 2 ] [ 8 ]
魚の骨や筋肉組織は水よりも密度が高い。硬骨魚類は、水深を維持するために浮き袋を使って浮力を高める。あるいは、同じ目的で油や脂質を蓄える魚もいる。これらの特徴を持たない魚は、代わりに動的揚力を利用する。これは、飛行機や鳥が翼を使うのと似た方法で胸鰭を使って行われる。これらの魚は泳ぐ際に、胸鰭の位置を調整して揚力を発生させ、一定の水深を維持する。この方法の2つの大きな欠点は、浮いているためには動き続けなければならないことと、後ろ向きに泳いだりホバリングしたりすることができないことである。[ 9 ] [ 10 ]
飛行の空気力学と同様に、動力水泳では動物は推力を発生させて抗力を克服する必要があります。しかし、飛行とは異なり、泳ぐ動物は浮力の効果が重力による下向きの引っ張りに対抗できるため、大きな垂直方向の力を加える必要はほとんどありません。そのため、これらの動物は大きな労力をかけずに浮くことができます。魚の移動方法には大きな多様性がありますが、泳ぐ行動は、推力発生に関わる身体構造に基づいて、正中対鰭（MPF）と体尾鰭（BCF）という2つの異なる「モード」に分類できます。これらの分類のそれぞれには、純粋な波動運動から完全に振動運動まで、行動のスペクトルに沿った多数の仕様があります。波動水泳モードでは、推進構造（通常は鰭または全身）の波状の動きによって推力が発生します。一方、振動モードは、波状の動きなしに、付着点を中心に推進構造を旋回させることによって推力が発生することを特徴としています。[ 2 ]
ほとんどの魚は、尾びれを通して体全体に伝わる波動を発生させて泳ぎます。この波動運動の形態は、使用される体構造に基づいて体尾びれ（BCF）遊泳と呼ばれ、ウナギ型、亜アジ型、アジ型、マグロ型の遊泳様式、および振動性のカイアシ型遊泳様式が含まれます。[ 2 ] [ 11 ]
鳥類の飛行における適応と同様に、魚類の遊泳行動は安定性と機動性のバランスとして考えることができる。[ 12 ]体尾鰭遊泳は、強力な推進力を後方にのみ向けることができる尾部の体構造に依存するため、この形態の移動は、素早く加速し、連続的に巡航するのに特に効果的である。[ 2 ] [ 11 ]したがって、体尾鰭遊泳は本質的に安定しており、長期間にわたって効率を最大化する必要がある大きな回遊パターンを持つ魚類によく見られる。一方、正中対鰭遊泳における推進力は、体の両側に位置する複数の鰭によって生成され、複雑な旋回を実行するために協調させることができる。その結果、正中対鰭遊泳は高い機動性によく適応しており、複雑な逃避パターンを必要とする小型の魚類によく見られる。[ 12 ]
魚類の生息環境は、しばしばその遊泳能力と関連している。サンゴ礁では、遊泳速度の速い魚種は通常、波に洗われるような速い水流にさらされる生息地に生息し、遊泳速度の遅い魚は、水流の少ない穏やかな生息地に生息する。[ 13 ]
魚類は単一の運動様式にのみ依存するのではなく、むしろ運動の汎用者であり、[ 2 ]利用可能な多くの行動技術の中から行動を選択して組み合わせます。主に体と尾びれで泳ぐ魚は、低速では追加の安定化機構として胸びれ、尻びれ、背びれの動きを取り入れることが多いですが、 [ 14 ]高速では流線型を改善し抵抗を減らすために、これらのひれを体に近づけます。[ 2 ]ゼブラフィッシュは、成長と成熟の過程で変化する流体力学的影響に応じて運動行動を変えることも観察されています。[ 15 ]
主に泳ぐ移動から直接飛行へと移行したのは、海洋魚類の1科、トビウオ科のみである。トビウオは動力飛行を行うわけではないので、真の飛行魚ではない。代わりに、これらの種は「翼」を羽ばたかせることなく、海面上を直接滑空する。トビウオは、翼として機能し、魚が水面から飛び出すときに揚力を生み出す異常に大きな胸鰭を進化させてきた。推進力と操舵力は、尾鰭の下葉を水中に浸し、非常に速く振動させることによって生み出される。これは、推進に使用される同じ運動モジュールによってこれらの力が生み出される潜水鳥とは対照的である。現存する64種のトビウオのうち、2つの異なる体型しか存在せず、それぞれが2つの異なる行動を最適化している。[ 16 ] [ 17 ]
ほとんどの魚は尾びれの葉が均等な大きさである（すなわち同尾型）が、トビウオは腹側の葉が大きくなっている（すなわち下尾型）ため、尾の一部だけを水面に浸けて推進力と方向転換をさらに高めることができる。[ 17 ]
トビウオは主に水生動物であるため、浮力の安定性を保つために体密度は水に近いものでなければなりません。しかし、泳ぐためのこの主要な要件は、トビウオが他の習慣的に飛ぶ動物よりも重い（質量が大きい）ことを意味し、その結果、トビウオは同サイズの鳥と比較して翼面荷重と揚抗比が高くなります。[ 16 ]翼面積、翼幅、翼面荷重、アスペクト比の違いは、これらの異なる空力設計に基づいてトビウオを2つの異なる分類に分類するために使用されています。[ 16 ]
複葉型またはキプセルルス型の体型では、飛行中に揚力を得るために胸鰭と腹鰭の両方が大きくなっています。 [ 16 ]これらの魚は、揚力を生み出す総面積を増やすために体が「平ら」になる傾向があり、そのため、より流線型の形状よりも空中に「滞空」しやすくなります。[ 17 ]この高い揚力生成の結果、これらの魚は優れた滑空能力を持ち、飛行距離と飛行時間を最大化するのに適応しています。
比較すると、トビウオ属のCypselurusは、単葉型のExocoetusに比べて翼面荷重が低く、アスペクト比が小さい（つまり翼幅が広い）ため、この代替的な体型を持つ魚よりも長距離を飛行できる。複葉型のトビウオは、水面から飛び立つ際に高い揚力発生能力を利用し、「タキシンググライド」と呼ばれる方法で、胴体が水面を離れた後も尾葉が水中にとどまり推力を発生させ、翼を小さな迎角で開いて揚力を発生させる。[ 16 ]
外套膜型または単葉型の体型では、胸鰭だけが揚力を得るために拡大している。この体型の魚は、複葉型の体型の魚よりも流線型の体、高いアスペクト比（長くて細い翼）、高い翼面荷重を持つ傾向があり、これらの魚はより高速で飛行するのに適応している。単葉型の体型のトビウオは、複葉型のトビウオとは異なる離陸行動を示す。単葉型の魚は、推力発生の持続時間を延長する代わりに、大きな迎角（時には最大45度）で高速で水面から離陸する。[ 16 ]このように、単葉型の魚は高速飛行への適応を利用しているのに対し、複葉型の魚は離陸時に揚力発生能力を利用している。
「歩行魚」とは、陸上を長時間移動できる魚のことである。魚の非標準的な移動方法の例としては、ハナダイやカエルアンコウのように海底を「歩く」魚も挙げられる。
歩行魚は、一般的には両生類である。水から出てより長い時間を過ごすことができるこれらの魚は、跳躍、蛇のような横方向の波動、三脚歩行など、さまざまな移動手段を使用する可能性がある。トビハゼはおそらく現代の魚の中で最も陸上適応しており、数日間水から出て動き回ることができ、それほど高くはないがマングローブに登ることさえできる。 [ 18 ]クライミンググラミーは、実際に「歩く」のではなく、鰓板の伸びた縁で体を支え、鰭と尾で体を押してぎこちなく移動しますが、しばしば「歩行魚」として具体的に言及されます。木に登ることもできるという報告もあります。[ 19 ]
ウォーキングキャットフィッシュのように、実際に歩くのがあまり得意ではない魚も数多くいます。ウォーキングキャットフィッシュは「陸上を歩く」ことで知られていますが、通常は体をくねらせ、胸鰭を使って移動を補助することがあります。ウォーキングキャットフィッシュは呼吸器系を備えているため、数日間水から出ても生きることができます。中には外来種もいます。アメリカ合衆国で悪名高い例としては、ノーザンスネークヘッドが挙げられます。[ 20 ]ポリプテリド類は原始的な肺を持ち、陸上でも動き回ることができますが、かなり不器用です。マングローブリブルスは数ヶ月間水から出ても生き延びることができ、中空の丸太のような場所に移動することができます。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
海底を「歩く」ことはできるが陸上ではできない魚類もいる。そのような動物の1つがホウボウである（実際には飛ぶわけではなく、トビウオと混同してはならない）。オグコケファルス科のコウモリウオ（エフィッピ科のコウモリウオと混同してはならない）も海底を歩くことができる。バティプテロイス・グララトール（別名「三脚魚」）は、海底で3つのヒレで立ち、餌を探す。[ 25 ]アフリカハイギョ（P. annectens）は、両生類や陸上脊椎動物が陸上で四肢を使うのと同様に、ヒレを使って水槽の底を 「歩く」ことができる。 [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
多くの魚、特にウナギ、ウツボ、トゲウナギなどのウナギ型の魚は、砂や泥の中を掘り進むことができる。 [ 29 ]ウナギ科の魚、ヘビウナギは、前向きにも後ろ向きにも掘り進むことができる。[ 30 ]
魚の幼生は、多くの成魚と同様に、体を波打たせて泳ぎます。泳ぐ速度は動物の大きさに比例して変化し、小さい動物は大きい動物よりも遅い速度で泳ぐ傾向があります。泳ぐメカニズムは、幼生の流れの状態によって制御されます。レイノルズ数(Re) は、慣性力と粘性力の比として定義されます。小さい生物は、摩擦などの粘性力の影響をより強く受け、より小さなレイノルズ数で泳ぎます。大きい生物は、圧力などの慣性力のより大きな割合を使用して泳ぎ、より高いレイノルズ数になります。[ 31 ]
条鰭類（Actinopterygii ）の幼生は、非常に広い範囲のレイノルズ数（Re ≈10～900）で遊泳する。これは、慣性力と粘性力の両方が重要な役割を果たす中間的な流れ領域に位置することを意味する。幼生のサイズが大きくなるにつれて、より高いレイノルズ数で遊泳するために圧力力を利用する必要性が高まる。
波動遊泳動物は一般的に少なくとも 2 種類の航跡を放出します。カラシン型の遊泳動物は連結した渦ループを放出し、ウナギ型の遊泳動物は個々の渦輪を放出します。これらの渦輪は、渦が放出される後縁の形状と配置に依存します。これらのパターンは、遊泳速度、遊泳速度と体波速度の比、および体波の形状に依存します。[ 31 ]
自発的な遊泳には 3 つの段階があります。最初の段階は開始または加速段階です。この段階では、幼生は体を回転させて「C」字型にする傾向があり、これを準備ストロークと呼びます。次に反対方向に押して体をまっすぐにします。これは推進ストロークまたはパワー ストロークと呼ばれ、幼生を前進させる力となります。2 番目の段階は周期的な遊泳です。この段階では、幼生はほぼ一定の速度で泳ぎます。最後の段階は減速です。この段階では、幼生の遊泳速度は徐々に減速して完全に停止します。準備ストロークでは、体の屈曲により、幼生は体の周りに 4 つの渦を作り出し、そのうち 2 つは推進ストロークで放出されます。[ 31 ]減速段階でも同様の現象が見られます。ただし、減速段階の渦では、開始段階と比較して、渦度が高い領域が大きく見られます。
仔魚の遊泳能力は生存に重要です。これは特に代謝率が高く、体が小さい仔魚に当てはまります。これらの仔魚は捕食者に捕まりやすいためです。サンゴ礁魚の仔魚の遊泳能力は、適切なサンゴ礁に定着し、餌を求めて故郷のサンゴ礁からしばしば離れているため、故郷を見つけるのに役立ちます。したがって、サンゴ礁魚の仔魚の遊泳速度は、他の仔魚と比較してかなり速いです (約 12 cm/s ～ 100 cm/s)。[ 32 ] [ 33 ] 2 つの場所で同じ科の仔魚の遊泳速度は比較的似ています。[ 32 ]しかし、個体間のばらつきはかなり大きいです。種レベルでは、体長は遊泳能力と有意に関連しています。しかし、科レベルでは、遊泳能力のばらつきの 16% だけが体長によって説明できます。[ 32 ]また、細さの比率（体長と最大幅の比）とサンゴ礁魚類の幼生の遊泳能力の間には負の相関関係がある。これは、全体的な抵抗の最小化と体積の最大化を示唆している。サンゴ礁魚類の幼生は、分類群間で臨界遊泳速度能力が大きく異なり、持続可能な遊泳速度に大きなばらつきが生じる。 [ 34 ]これにより、分散パターン、全体的な分散距離を変更し、定着の時空間パターンを制御する能力に持続的なばらつきが生じる。[ 35 ]
魚の幼生のような小さな波動遊泳生物は慣性力と粘性力の両方を受け、その相対的な重要性はレイノルズ数（Re）で示されます。レイノルズ数は体サイズと遊泳速度に比例します。幼生の遊泳能力は受精後2～5日の間に向上します。成魚と比較して、魚の幼生は比較的高い粘性力を受けます。成魚と同じレベルの推力を得るために、尾の拍動周波数、ひいては振幅が増加します。ゼブラフィッシュでは、尾の拍動周波数は受精後2日目の 80 Hzから受精後3日目の95 Hzまで幼生の成長とともに増加します。この高い周波数は遊泳速度の向上につながり、受精後約5日目に摂食を開始すると捕食を減らし、獲物を捕らえる能力を高めます。渦放出メカニズムは流れのレジームに応じて非線形に逆比例して変化します。ストローハル数は渦放出メカニズムの設計パラメータです。ストローハル数は、尾の拍動頻度と振幅の積と平均遊泳速度の比として定義できます。[ 36 ]レイノルズ数 (Re) は、流れのレジームを決定する主な基準です。さまざまな種類の幼生実験で、遅い幼生はストローハル数が高くレイノルズ数が低い状態で泳ぐことが観察されています。しかし、速い幼生は明らかに反対の条件、つまりストローハル数が低くレイノルズ数が高い状態で泳ぎます。ストローハル数は、速度範囲が似ている成魚では一定です。ストローハル数は、遊泳者の小ささだけでなく、流れのレジームにも依存します。粘性または摩擦の大きい流れのレジームで泳ぐ魚では、高い体抵抗が発生し、ストローハル数が高くなる傾向があります。一方、高粘性レジームでは、成魚は歩幅が小さくなり、尾の拍動頻度と振幅が低くなります。これにより、同じ変位またはより大きな推進力に対してより大きな推力が得られ、レイノルズ数が一様に減少します。[ 37 ]
仔魚は受精後5～7日で摂食を開始します。そして、摂食開始後数日間で極めて高い死亡率（約99%）を経験します。この「臨界期」（Hjort-1914）の主な理由は、流体力学的制約です。仔魚は、十分な餌に出会っても摂食に失敗します。摂食成功の主な決定要因の1つは、仔魚の体の大きさです。小さい仔魚は、レイノルズ数（Re）の低い領域で機能します。年齢が上がるにつれて仔魚のサイズが大きくなり、遊泳速度が速くなり、レイノルズ数が増加します。多くの実験で、成功した攻撃のレイノルズ数（Re~200）は、失敗した攻撃のレイノルズ数（Re~20）よりもはるかに高いことが観察されています。[ 38 ] [ 39 ]低レイノルズ数での吸引摂食の数値解析では、口を開ける際に投入されるエネルギーの約 40% が、流体を口に向かって加速させることに寄与するのではなく、摩擦力によって失われると結論付けられました。[ 40 ]感覚系、協調性、経験の発生学的改善は、幼虫の摂食成功を決定する際に有意な関係ではありません。 [ 39 ]摂食の成功は、最大流速または摂食時の幼虫の速度に正に依存します。最大流速は、口を開けて食物を捕らえる速度、つまり開口速度にも依存します。幼虫が成長するにつれて、体サイズと開口速度が増加し、累積的に摂食成功率が上昇します。[ 39 ]
幼生の獲物が捕食者との遭遇を生き延びる能力は、攻撃を感知して回避する能力に完全に依存します。成魚は幼生に比べて、素早い吸引摂食攻撃を示します。幼生の魚の速度と流れ場に対する感度は、幼生に捕食に対する重要な防御手段を提供します。多くの獲物は光があるときに視覚系を使用して捕食者を検出して回避しますが、夜間に獲物が捕食者を検出することは難しく、攻撃に対する反応が遅れます。魚には、水と体の間のさまざまな動きによって生成されるさまざまな流れを識別する機械感覚システムがあり、側線系と呼ばれています。[ 41 ]捕食者を検出した後、幼生は「高速スタート」または「C」反応によって攻撃を回避します。泳ぐ魚は、体に近いほど増加する流速で体の前方の水の量を乱します。この特定の現象は、時々バウウェーブと呼ばれます。[ 42 ]「C」開始反応のタイミングは、逃避確率に反比例する。逃避確率は、攻撃時の捕食者からの距離とともに増加する。一般的に、獲物は 捕食者から中距離（3～6 mm）で捕食者の攻撃をうまく回避する。[ 41 ]
高等脊椎動物では、複雑で多様な運動レパートリーと神経系によって客観的な定量化が複雑化しています。しかし、魚類の幼生脳の比較的単純さと、基本的な神経経路を持つ単純な神経系により、ゼブラフィッシュの幼生は、脊椎動物の運動レパートリーと神経系の相互接続を研究するための適切なモデルとなります。行動は、生物の健康と生存を決定する内在的および外在的力の間の独自のインターフェースを表します。[ 43 ]ゼブラフィッシュの幼生は、逃避反応、獲物の追跡、視運動反応など、多くの運動行動を実行します。これらの行動は、体の位置に関して、「C」スタート、「J」ターン、スロースクート、ルーチンターンなどに分類できます。魚の幼生は、照明の急激な変化に独特の運動行動で反応します。幼生は、暗い時期に比べて明るい時期に高い運動活動を示します。この行動は、幼虫が暗闇では餌を食べないのに対し、明るい場所で餌を探すという考えにつながる可能性がある。[ 44 ]また、光への曝露は、明暗の概日周期全体にわたって幼虫の運動活動を直接操作し、哺乳類に見られるのと非常によく似た、暗い状態よりも明るい状態の方が運動活動が活発になる。暗くなると、幼虫は徐々に減少する前に、過剰に活発なスクート運動を示す。この行動は、夜になる前に避難場所を見つけることに関連している可能性がある。また、幼虫はこの突然の夜の到来を瓦礫の下とみなし、過剰活動は、幼虫が明るい場所に戻るためのナビゲーションとして説明できる。[ 44 ]長い暗期は、幼虫の明暗反応を低下させる可能性がある。光が消えると、幼虫は消えた光源に向かって大きな角度で方向転換し、これが幼虫のナビゲーション反応を説明する。[ 44 ]急性エタノール曝露は幼虫の視覚感度を低下させ、明暗周期の変化に対する反応の遅延を引き起こす。[ 43 ]
の下で利用可能なこのソースからコピーされました。多くは骨ばった鋭い尾を持ち、前向きにも後ろ向きにも同じように巧みに穴を掘ることができる。