ハリサウルス

ハリサウルス 生息範囲:白亜紀後期 86.3～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ワイオミング州サーモポリスにある骸骨の剥製。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	†モササウルス類
家族：	†モササウルス科
部族：	†ハリサウリニ
属:	†ハリサウルス ・マーシュ、1869
タイプ種
†ハリサウルス・プラティスポンディルス マーシュ、1869
種
H. rambourgi Bardet et al.、2005年 H. ヘバエ シェーカーら、2023 H. オンコグナトゥス メリアム、1894 H. platyspondylus Marsh, 1869 (タイプ)

ハリサウルスは、 1869年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名された、絶滅したモササウルス類の属である。ニュージャージー州ホーナーズタウン近郊で発見された角張った頭蓋骨と基頭蓋骨の断片からなるホロタイプは、比較的ユニークな特徴の組み合わせをすでに明らかにしており、新しい属の記述を促した。その名前は、古代ギリシャ語のἅλς ( háls ; 「海」) とσαῦρος ( saûros ; 「トカゲ」) を組み合わせた造語である。 ^{[1]マーシュは、この名前が魚類の}ハロサウルスによって既に使用されていると考え、1870年にバプトサウルスに改名した。現代の規則によれば、文字が1つ異なるだけで十分であり、代替名は不要であるため、「バプトサウルス」はジュニアシノニムとなる。

この記載以降、世界中の化石堆積層からより完全な化石が発見されており、特に北米と北アフリカでは完全な化石が見つかっている。この属は、そのユニークな特徴と、その亜科であるハリサウルス亜科の最も完全な代表であることから、モササウルス類の分類学において重要な分類群であり続けている。

ハリサウルスの体長は3～4メートル（9.8～13.1フィート）で、モササウルス類の基準からすると比較的小型である。ダラサウルスなどのより初期の原始的なモササウルス類よりも大きいものの、流線型のハリサウルスは、ティロサウルスやクリダステスの大型種など、同時代の多くの種に比べると小型だったと思われる。

ハリサウルスは、モササウルス類の進化史において比較的初期、サントニアン期に出現した。そのため、この属はハリサウルス亜科全体と同様に、多くの原始的な特徴を保持している。ハリサウルスは中型のモササウルス類で、体長は約3～4メートル（9.8～13.1フィート）であった。^[2]化石がないため 体長が疑わしいH.オンコグナトゥスの体長は不明であるが、おそらく同程度であったと思われる。

他のハリサウルス亜科と同様に、ハリサウルスの鰭は分化が進んでおらず、この属はより進化したモササウルス類のような水指節器を欠いていた。ハリサウルスが比較的泳ぎが下手だったというのは、その小ささを考えると意外である。なぜなら、他の小型および中型のモササウルス類は大部分が泳ぎが得意だったからである。フォスフォロサウルス・ポンペテレガンスの記載から、ハリサウルス亜科の別の種であるフォスフォロサウルスは水指節器の欠落を補うために高度に特殊化していたことが明らかになった。 ^[3]

ハリサウルスがモササウルス科のより大きな系統樹の中でどの位置にいるのかは、長い間議論の的となってきた。H . platyspondylusのタイプ標本は包括的ではなく、頭蓋角と基頭蓋の断片のみが保存されている。標本からモササウルス科について多くは明らかにされていないが、DA Russell は著書『アメリカ産モササウルスの系統学と形態学』（1967 年）で、頭蓋角はプラテカルプスのものに似ているが、前面はより対称的なハート型で、後期の側面ではわずかに膨らんで見え、前腹側の凸状の輪郭はクリダステス属のように関節面の前外縁と連続していると述べている。プラテカルプスとクリダステスの両方との類似性は問題であり、これらの属は常にそれぞれプリオプラテカルプス亜科とモササウルス亜科という別々の亜科に分類されてきた。ラッセルは、 H. onchognathusとされる標本に見られるPlatecarpusに似たアブミ骨上突起に基づいて、この属を Plioplatecarpinae に分類した。^[4]

1980年代から1990年代にかけてのいくつかの発見はハリサウルスの解明に役立ち、タイプ種H. platyspondylusのより完全な標本が発見され、Phosphorosaurus ortliebiがLingham-Soliar (1996)によって一時的にこの属に再分類された。^[5] 2005年、種Halisaurus sternbergiiは、Nathalie Bardetとその同僚による新種Halisaurus arambourgiの記載とともに、独自の属であるEonatatorに再分類された。Eonatatorがハリサウルスに近縁の属であると記載されたことで、2つの属は新しい亜科Halisaurinaeに分類され、当時はより進化したモササウルス類の姉妹群であると考えられていた。^[2]

2017年5月にティアゴ・R・シモエスらが行ったモササウルス類の最新の大規模な系統解析では、ハリサウルスとハリサウルス亜科の残りの種がモササウルス亜科の姉妹群として再発見された。これはハリサウルス亜科がラッセロサウルス亜科（ティロサウルスやプレシオパテカルプスなどの属）よりもモササウルス亜科に近縁であることを意味する。^[6]

以下は、フォスフォロサウルス・ポンペテレガンスの記述中に行われた小西卓也ら ( 2015 )の分析に基づく系統樹であり、ハリサウルス亜科内の内部関係を示し、ハリサウルスが亜科の最も基底的な属であることを示しています。^[3]この分析では、疑わしいH.オンコグナトゥスとプルリデンス属は除外されました。

ハリサウルスには少なくとも3種のH. platyspondylus、H. arambourgi、H. hebaeが有効であると考えられている。かつて西部内陸海路の一部であったカンパニアンまたはサントニアン堆積物から知られるH. onchognathus種は、この種の既知の化石がすべて第二次世界大戦で破壊されたため、疑わしいと考えられている。命名された種とは別に、断片的な化石が世界中からこの属に言及されている。これらの化石をハリサウルスと指定することはほとんどの場合議論の余地があるが、名前のない種がテキサスのカンパニアン、カリフォルニアのマーストリヒチアン、ペルーのサントニアン（この属の既知の時間範囲を大幅に拡大する）から知られている。^[7]

2023年、シェーカーらは、エジプトの後期白亜紀ダクラ層から発見された、首と背中の分離した頭蓋骨、歯、椎骨に基づいて、ハリサウルスの新種H. hebaeと命名した。ハリサウルスと近縁の分類群の系統解析を行った後、シェーカーらは、フォスフォロサウルス・ポンペテレガンスとエオナタトル・コエレンシスが、それぞれの属のタイプ種よりもハリサウルス属に近いと示唆した。シェーカーらは暫定的にこれらの種をハリサウルスに割り当て、H. ("フォスフォロサウルス")ポンペテレガンスは、新しい名前が必要な独自の属である可能性があるとした。シェーカーらの解析結果は、以下の系統樹に示されている: ^[8]

ハリサウルス・プラティスポンディルスは、 1869年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたハリサウルスのタイプ種である。種名は「平らな背骨を持つ」という意味である。参照される標本には、ニューエジプト層（ニュージャージー州）から出土したタイプ標本YPM 444（角張った部分と基頭蓋の断片からなる）があり、マーストリヒチアン期にあたる。その後の重要な標本には、NJSM 12146（ニュージャージー州ネイヴシンク層から出土した不完全な頭蓋骨）、 USNM 442450（メリーランド州セバーン層から出土した不完全な骨格）がある。^{[2]この種は}デラウェア州のマウント・ローレル層とマーチャントビル層からも知られており、この種がマーストリヒチアン中期から後期にかけて北アメリカ東海岸全域に生息していたことを示唆している。^[9]

この種は、方形骨が狭く斜めの形状であること、外鼻孔が広く丸く後方に丸みを帯びていること、前頭骨に前隆起がないこと、翼状骨が9本の歯を保存していることなどにより、他の種と区別されます。^[2]

ハリサウルス・アラムボーギは「アランブールの海のトカゲ」を意味し、北アフリカと中東の化石脊椎動物に関する研究で知られるカミーユ・アランブール教授に敬意を表して命名されました。

H. platyspondylusと同様に、H. arambourgi は後期マーストリヒチアンの時代のものであるが、この種の標本は北アフリカ全域で発見されており、おそらく中東でも発見されている。タイプ標本である MNHN PMC 14 は、中央モロッコのKhouribga近くの Grand Daoui 地域から発見された、関節のない頭骨と 27 個の関連する関節のある椎骨を含む不完全な骨格である。

H. arambourgiの化石には、外鼻孔の形状（前方はV字型、後方はU字型）、方形骨の形状（楕円形の垂直アブミ骨切痕がある）、前頭骨の前隆起の存在など、H. platyspondylusと区別されるいくつかの特徴が保存されている。翼状骨には12本の歯も保存されている（H. platyspondylusより3本多い）。^[2]

• シードラゴン：先史時代の海の捕食者リチャード・エリス著 (p. 214)
• ジャック・M・キャラウェイとエリザベス・L・ニコルズ著『古代の海生爬虫類』 (283 ページ)