
体の部分の凡例
タグマタ: A – 頭部、B – 胸部、C – 腹部。
昆虫形態学は、昆虫の物理的形状を研究し記述する学問である。昆虫を記述する用語は、進化の歴史が共通しているため、他の節足動物に使用される用語と類似している。昆虫は、3つの物理的特徴によって他の節足動物と区別される。すなわち、体は3つの領域(タグマタと呼ばれる)(頭部、胸部、腹部)に分かれており、3対の脚と、頭蓋の外側に口器がある。口器のこの位置によって、昆虫は、近縁種である、昆虫以外の六脚類(プロトゥラ、ディプルラ、トビムシなど)と区別される。
昆虫の種によって体の構造は多種多様です。個体の大きさは0.3 mm (フェアリーフライ) から30 cm (オオオコジョ) までさまざまです。[1] : 7 目がないものや目がたくさんあるもの、羽が発達したものやまったくないもの、走る、跳ぶ、泳ぐ、掘るなどのために脚が変化したものなど、さまざまな種類があります。これらの変化により、昆虫は深海を除くほぼすべての生態学的地位を占めることができます。この記事では、基本的な昆虫の体と、さまざまな体の部分のいくつかのバリエーションについて説明します。その過程で、昆虫の体を説明するために使用される多くの専門用語を定義します。
解剖学の概要
昆虫は、他の節足動物と同様に、内部骨格を持たない。代わりに、体を保護し支える、主にキチン質でできた硬い外層である外骨格を持つ。昆虫の体は、頭部、胸部、腹部の3つの部分に分かれている。[2]頭部は感覚入力と食物摂取に特化しており、脚と羽(ある場合)のアンカーポイントである胸部は移動に特化しており、腹部は消化、呼吸、排泄、生殖に特化している。[1] :22–48 3つの体の部分の一般的な機能はすべての昆虫種で同じであるが、基本的な構造には大きな違いがあり、羽、脚、触角、口器はグループごとに異なっている。[3]
外部の
外骨格
昆虫の外骨格であるクチクラは2つの層から成ります。エピクチクラは薄くワックス状で耐水性の外層でキチンを欠いており、その下の層はプロクチクラと呼ばれます。これはキチン質でエピクチクラよりもはるかに厚く、2層に分かれています。外側はエキソクチクラ、内側はエンドクチクラです。強靭で柔軟なエンドクチクラは繊維状のキチンとタンパク質の多数の層から成り、サンドイッチ状に交差していますが、エキソクチクラは硬く硬化しています。[1] :22–24 エキソクチクラは多くの軟体昆虫、特に幼虫段階(例えばイモムシ)では大幅に減少しています。化学的には、キチンはグルコースの誘導体であるN-アセチルグルコサミンの長鎖ポリマーです。未修飾のキチンは半透明で、しなやかで弾力性があります。しかし、節足動物では、外骨格の大部分を形成する硬化したタンパク質マトリックスに埋め込まれるように、しばしば改変される。純粋な状態では革のような質感だが、炭酸カルシウムで覆われると、はるかに硬くなる。[4]改変されていない形態と改変された形態の違いは、イモムシ(改変されていない)の体壁と甲虫(改変された)の体壁を比較すると明らかである。
胚の段階から、円柱状または立方状の上皮細胞の層が外部クチクラと内部基底膜を生じます。昆虫の物質の大部分は内クチクラの内側にあります。クチクラは筋肉の支えとなり、昆虫が成長するにつれて保護シールドとして機能します。しかし、成長できないため、クチクラの外側の硬化部分は「脱皮」と呼ばれるプロセスで定期的に脱落します。脱皮の時期が近づくと、外クチクラの物質の大部分が再吸収されます。脱皮では、古いクチクラが表皮から分離します (脱皮)。次に、酵素脱皮液が古いクチクラと表皮の間に放出され、内クチクラを消化してその物質を新しいクチクラに隔離することで外クチクラを分離します。新しいクチクラが十分に形成されると、上クチクラと縮小した外クチクラが脱皮で脱落します。[5] : 16–20
昆虫の体節の4つの主な領域は、背側(背板)、腹側(胸骨)、および2つの胸膜(側板)です。外骨格の硬化した板は骨板と呼ばれ、背板、胸骨、胸膜のそれぞれの領域に対応する、主要領域(背板、胸骨板、胸膜板)の下位区分です。[6]
頭


ほとんどの昆虫の頭部は、硬く、高度に硬化した外骨格の頭部カプセルに包まれている。主な例外は、幼虫が完全に硬化していない種、主に一部の完全変態種であるが、未硬化または弱硬化の幼虫のほとんどでも、例えば甲虫目や膜翅目の幼虫のように、頭部カプセルは十分に硬化している傾向がある。しかし、円葉虫の幼虫は頭部カプセルをほとんど持たない傾向がある。
頭嚢には触角、単眼、複眼、口器など感覚器官のほとんどが備わっている。成虫の頭嚢は節がないように見えるが、発生学的研究によると、頭嚢は6つの節から成り、口器を含む一対の頭部付属器が特定の節に備わっていることがわかっている。[7]このような各対は1つの節を占めるが、現代の昆虫のすべての節に目に見える付属器があるわけではない。
昆虫の目の中で、直翅目は縫合線や骨片など、昆虫の頭部に見られる特徴の多様性が最も高い。[6]ここで、頂点、つまり頂点(背側領域)は、下顎頭と後顎頭を持つ昆虫の複眼の間に位置する。前顎昆虫では、頂点は複眼の間ではなく、通常単眼が見つかる場所にある。これは、頭部の主軸が 90° 回転して体の主軸と平行になるためである。一部の種では、この領域は変更されており、別の名前が付けられている。[8] : 13
脱皮縫合は、冠状縫合、前頭縫合、頭蓋上縫合に加えて、脱皮線と卵割線で構成されており、昆虫の種によって異なります。脱皮縫合は頭頂部に縦方向に配置され、頭蓋上半分を左右に分離します。昆虫によって、縫合はY字型、U字型、V字型など、さまざまな形になります。脱皮縫合を構成する分岐線は、前頭縫合または前頭生殖縫合と呼ばれます。すべての昆虫種が前頭縫合を持っているわけではありませんが、前頭縫合を持つ昆虫では、脱皮中に縫合が裂けて、新しい幼虫が外皮から出てくるための開口部が提供されます。
前頭は、頭頂の腹側または前側にある頭部嚢の一部である。前頭は昆虫に応じて大きさが異なり、多くの種では、境界の定義は、明確に定義された頭部嚢を持ついくつかの昆虫分類群においてさえ、恣意的である。しかし、ほとんどの種では、前頭は前頭頭頂溝または頭楯溝によって前縁が囲まれている。側方では、前頭-恥骨溝(存在する場合)によって、また、脱皮分裂線(見える場合)によって頭頂との境界が制限される。正中単眼がある場合、それは通常前頭にあるが、多くの膜翅目昆虫など、一部の昆虫では、3つの単眼すべてが頭頂に現れる。より正式な定義は、咽頭拡張筋が発生する骨板であるということだが、多くの場合、これも役に立たない。[7]多くのセミ類などの一部の分類群の解剖学では、頭の前部はかなり明確に区別されており、幅広く垂直に近い傾向があります。その中央領域が一般的に前頭葉であると考えられています。[9]

頭楯は顔と唇の間にある小板で、原始的な昆虫では背側が前頭側頭縫合によって前頭から分離されている。頭楯は側方で頭楯縫合によって区切られ、腹側では頭楯が唇から頭楯側頭縫合によって分離されている。頭楯は形や大きさが異なり、例えばチョウ目の種には大きな頭楯があり、口器が長くなっている。頬または頬部は、頭部の両側の複眼の下の硬結した部分で、喉部縫合まで伸びている。昆虫の頭部を構成する多くの部分と同様に、頬部も種によって異なり、境界を定めるのは困難である。トンボやイトトンボでは、頬部は複眼、頭楯、口器の間にある。後腋は、翼状昆虫の腋のすぐ後ろ、つまり後方または下方の領域であり、後頭弓の外側および腹側部分を形成する。後頭弓は、孔の上を背側に弓状に曲がる頭嚢の後縁を形成する狭い帯である。腋窩下領域は通常狭く、口器の上に位置する。この領域には、下口孔と胸孔も含まれる。[8] : 13–14 頭頂は、触角の基部より上方に突出して尖った凹状の吻部として前方に伸びている。頭嚢の後壁は、大きな開口部である孔によって貫通されている。神経索、食道、唾液管、筋肉などの器官系がそこを通過し、頭部と胸部をつないでいる。[10]
頭部の後面には、後頭骨、後下顎骨、後頭孔、後テント窩、下唇骨、後下顎骨橋、下口縫合および橋、および下顎骨、唇骨、および上顎骨がある。後頭縫合は直翅目の種ではよく見られるが、他の目にはそれほど多くはない。見られる場合、後頭縫合は、頭の後ろ側にある、各下顎骨の後部で終わる弓状の馬蹄形の溝である。後後頭縫合は、頭部の後面の目印であり、通常は後頭孔の近くにある。翼状動物では、後後頭骨は最も後方にあり、多くの場合U字型で、後後頭縫合まで伸びる頭部の縁を形成する。直翅目などの翼状虫では、後頭孔と口は分離していない。後頭孔の下の2つの下半分を分ける3種類の後頭閉鎖部、すなわち点は、口下橋、口下橋、および舌状部である。口下橋は通常、下顎方向に向いた昆虫に見られる。口下橋は、高等双翅目および有棘膜翅目の成虫に見られ、舌状部は、典型的には前顎方向に向いた口器を示す一部の甲虫目、脈翅目、および等翅目に見られる。[8] : 15
複眼と単眼
ほとんどの昆虫は、1対の大きく目立つ複眼を持ち、これは個眼(ommatidium、単数形)と呼ばれる単位で構成され、例えば大型のトンボの1つの複眼では最大30,000個に達する。このタイプの眼は脊椎動物の眼よりも解像度は低いが、動きを鋭敏に知覚し、通常は紫外線と緑色に敏感で、視覚スペクトルの他の領域で追加の感度ピークを持つ場合がある。偏光には、偏光のEベクトルを検出する能力が備わっていることが多い。[11]さらに2つまたは3つの単眼があり、弱い光や光強度の小さな変化を検出するのに役立つ。知覚される像は、凸面にある多数の個眼からの入力の組み合わせであり、したがってわずかに異なる方向を向いている。単眼と比較すると、複眼は非常に大きな視野角を持ち、昆虫の背側の単眼よりも優れた視力を持っていますが、一部の幼虫の眼(幼虫の眼)は視力が4度で非常に高い偏光感度を持ち、複眼の性能に匹敵します。[12] [13]
個々のレンズは非常に小さいため、回折の影響により、得られる解像度には限界があります(フェーズドアレイとして機能しないと仮定した場合)。これは、レンズのサイズと数を増やすことによってのみ対処できます。人間の単純な目と同等の解像度で見るには、それぞれが頭の大きさに達する複眼が必要です。複眼は、複数の倒立像を形成する並置眼と、単一の正立像を形成する重ね合わせ眼の2つのグループに分類されます。[14] [15]複眼は、新しい個眼の追加により、その縁に成長します。[16]
アンテナ

触角は「触角」とも呼ばれ、昆虫の頭部にある柔軟な付属器官で、環境を感知するために使用されます。昆虫は触角を覆う細い毛(剛毛)のおかげで触角で感じることができます。 [17] : 8–11 しかし、触角が感知できるのは触覚だけではありません。触角にある多数の小さな感覚構造により、昆虫は匂い、温度、湿度、圧力を感知し、潜在的には空間内で自分自身を感知することさえできます。[17] : 8–11 [18] [19]ミツバチや一部のハエのグループを含む一部の昆虫は、触角で音を感知することもできます。[20]
触角の節の数は昆虫によって異なり、高等ハエは3~6節であるのに対し[21] 、成虫のゴキブリは140を超える節を持つこともある[22]。触角の一般的な形状もかなり多様であるが、最初の節(頭部に付いているもの)は常に梗節と呼ばれ、2番目の節は柄 節と呼ばれる。残りの触角節または鞭毛節は鞭毛と呼ばれる[17] 。
一般的な昆虫のアンテナの種類を以下に示します。
口器
昆虫の口器は上顎、下唇、そして一部の種では下顎から構成される。[8] : 16 [23]唇は単純な癒合した小板で、しばしば上唇と呼ばれ、縦方向に動く。頭楯に蝶番で取り付けられている。下顎(あご)は高度に硬化した一対の構造で、体に対して直角に動き、食べ物を噛んだり、咀嚼したり、切断したりするのに使用される。上顎は体に対して直角に動く一対の構造で、分節した触肢を持つ。下唇(下唇)は癒合した構造で、縦方向に動き、一対の分節した触肢を持つ。[24]

凡例: a – 触角
c – 複眼
lb – 唇
lr – 唇
md – 下顎
mx – 上顎
口器と頭部の残りの部分は、少なくとも3つの異なる位置に関節することができる:前顎、後顎、および下顎。前顎関節の種では、頭部は体に対して垂直に並んでおり、例えばアリ科の種である。一方、下顎型では、頭部は体に対して水平に並んでいる。後顎型の頭部は、バッタ目や一部の甲虫目の種のように、斜めに位置している。[25]口器は異なる目の昆虫間で大きく異なるが、2つの主要な機能グループは、下顎型と臼歯型である。臼歯型の口器は液体を吸うために使用され、穿刺吸引、スポンジング、およびサイフォン吸引を含む口針の存在によってさらに分類することができる。口針は、植物や動物の組織を貫通するために使用される針状の突起である。スタイレットと栄養チューブは、修正された下顎、上顎、下咽頭を形成します。[24]
- 昆虫類で最も一般的な口器の一つである下顎骨は、固形の食物を噛んだりすり潰したりするために使用されます。
- 穿刺吸引口器にはスタイレットがあり、固形組織を貫通して液状の食物を吸い上げるのに使用されます。
- スポンジ状の口器は液体をスポンジで吸い取るために使用され、口針はありません (ほとんどの双翅目昆虫など)。
- 吸い上げ口器には口針がなく、液体を吸うために使用され、鱗翅目の種によく見られます。
大顎型の口器は、トンボ目、成虫の神経翅目、鞘翅目、膜翅目、カミキリムシ目、直翅目、および鱗翅目の種に見られる。しかし、ほとんどの鱗翅目成虫は吸い込み口器を持ち、幼虫(一般にイモムシと呼ばれる)は大顎を持つ。
マンディビュレート
唇は口腔の天井を形成する広い葉で、口の前の頭楯から垂れ下がり、上唇を形成します。[1] : 22–24 唇の内側は膜状で、感覚子を伴う中葉である上咽頭に発生することがあります。唇は、頭部で発生し唇の前縁の内側に挿入される2つの筋肉によって下顎から持ち上げられます。唇は、頭部で発生し、後側縁で2つの小さな小板であるトルマに挿入される2つの筋肉によって部分的に下顎に閉じられ、少なくとも一部の昆虫では、唇と頭楯の接合部のクチクラ内の弾性バネによって閉じられます。[26]最近まで、唇は一般に第1頭節に関連すると考えられていました。しかし、最近の発生学、遺伝子発現、および唇への神経供給に関する研究では、唇は脳の第3頭節の融合神経節である三大脳によって神経支配されていることが示されています。これは、第3頭節に見られる一対の祖先付属器官の一部が融合して形成され、それらの関係を示しています。[1] : 22–24 腹側、つまり内側の表面は通常膜状で、機械感覚子と化学感覚子を持つ葉状の上咽頭を形成します。[27] [28]
咀嚼性昆虫には、頭の両側に1つずつ、計2つの下顎がある。下顎は唇と上顎の間にある。下顎は食物を切ったり砕いたりするほか、防御にも使われる。一般的に、下顎には先端に刃があり、基底部の臼歯で食物をすりつぶす。下顎は非常に硬い(モース硬度3程度、つまり押し込み硬度が約30 kg/mm 2)ため、多くのシロアリや甲虫は、銅、鉛、スズ、亜鉛などの一般的な金属でできた箔を問題なく貫通できる。[1] : 22–24 刃は通常、乾燥重量の最大4%程度の亜鉛、マンガン、まれに鉄を加えて強化される。[27]下顎は通常、咀嚼性昆虫の中で最も大きな口器であり、食物を咀嚼(切る、引き裂く、砕く、噛む)するために使用される。大顎は外側(頭の側面)に開き、内側で合体する。肉食性の咀嚼性昆虫では、大顎はナイフのような形状に変形することがあるが、草食性の咀嚼性昆虫では、大顎は反対側の面が広く平らであるのが一般的である(例:イモムシ)。雄のクワガタムシでは、大顎は摂食機能を果たさない程度に変形しており、代わりに交尾場所を他の雄から守るために使用されている。アリでは、大顎は防御機能も果たしている(特に兵隊階級)。ウシアリでは、大顎は長く歯があり、狩猟(および防御)用の付属肢として使用されている。[要出典]
下顎の下にある一対の上顎骨は、咀嚼中に食物を取り扱う。上顎骨の内縁には毛や「歯」がある。外縁では、帽状骨はカップ状またはスクープ状の構造で、唇の外縁にかぶさる。また、触肢があり、これは食物の特徴を感知するのに使用される。上顎骨は、下顎の後ろの頭部の両側に 1 つずつ、側方に位置する。上顎骨の近位部は、頭部と 1 つの関節を持つ基底カルドと、カルドに蝶番で接続された平らな板である柄から構成される。カルドと柄は両方とも膜によって頭部に緩く結合しているため、動くことができる。柄の遠位には、内側のラシネアと外側の帽状骨の 2 つの葉があり、どちらか一方または両方が欠落している場合がある。柄のさらに外側には、多くの節からなる、関節のある脚のような触肢があり、直翅目では5つある。前部および後部回旋筋は心節に付着し、テントから発生する腹側内転筋は心節と柄の両方に付着する。柄からは、ラシネアと帽節の屈筋が発生し、別のラシネア屈筋は頭蓋から発生するが、ラシネアにも帽節にも伸筋はない。触肢には柄から発生する挙筋と圧筋があり、触肢の各節には、次の節を屈曲させる単一の筋肉がある。[26]
下顎類の口器では、唇は四足構造だが、2 つの二次上顎骨が癒合して形成される。口底とも言える。上顎骨とともに、咀嚼中または噛み砕く際に食物を扱うのを補助したり、トンボの幼虫のような珍しいケースでは、獲物をつかんで頭部に戻し、下顎で食べるために伸ばしたりする。唇は上顎骨と構造が似ているが、両側の付属器が正中線で癒合し、正中板を形成する。上顎基節に相当し、唇節の胸骨の一部を含む可能性のある唇の基底部は、後上顎骨と呼ばれる。これは、近位下顎骨と遠位下顎骨にさらに分けられる。後上顎骨の遠位部で、癒合した上顎小帯に相当するのが前上顎骨である。前歯は口腔を後ろから閉じる。先端には4つの小葉、2つの内舌、2つの外舌があり、これらは総称して舌骨と呼ばれる。片方または両方の小葉が欠損している場合や、癒合して1つの中央突起を形成している場合もある。前歯の両側から触肢が生じ、多くの場合3つの節に分かれている。[26]
下咽頭は口のすぐ後ろにある正中葉で、口腔後部から前方に突出している。その葉の起源は不明だが、おそらく下顎節と関連している。[26]無翅目昆虫、ハサミムシ、カゲロウの幼虫では、下咽頭に一対の側葉、上舌(単数形:上舌)がある。上舌は腔を背側の食物袋またはキバリウムと、唾液管が通じる腹側の唾液管に分割している。[1] : 22–24 下咽頭は一般的に肋骨と癒合している。[27]下咽頭の大部分は膜様であるが、口側面は遠位で硬化し、近位には一対の懸垂性小板があり、上方に伸びて口蓋の側壁に達する。前頭から発生する筋肉はこれらの舌小板に挿入され、舌小板は遠位で一対の舌小板に蝶番で連結されている。舌小板は、テントと唇から発生する拮抗する一対の筋肉に挿入されている。さまざまな筋肉が下咽頭を前後に揺らす役割を果たし、ゴキブリではさらに2つの筋肉が下咽頭を横切って唾液口を拡張し、唾液量を増加させる。[26]
- 下顎の多様性
ピアス吸引
口器には複数の機能があります。昆虫の中には、刺す部分とスポンジ状の部分を組み合わせて植物や動物の組織を突き通すものもいます。雌の蚊は血液を餌とし(吸血性)、病気を媒介します。蚊の口器は、吻、一対の下顎、上顎で構成されています。上顎は、スタイルトと呼ばれる針のような構造を形成し、唇に囲まれています。蚊が刺すと、上顎が皮膚を貫通して口器を固定し、他の部分を挿入できるようになります。鞘のような唇は後ろに滑り、残りの口器は先端から組織に挿入されます。次に、蚊は下咽頭を通じて唾液を注入します。唾液には血液の凝固を防ぐ抗凝固剤が含まれています。そして最後に、唇(上唇)を使用して血を吸います。ハマダラカ属の種は、唇の端にほぼ達する長い触肢(先端が広がった2つの部分)を特徴とする。[29]
- 刺す口器の多様性
-
アブ(メス)
サイフォン
口吻は上顎の鉤骨 から形成され、一部の昆虫に見られる吸汁用の適応である。[30]口吻または咽頭の筋肉は強く発達し、ポンプを形成する。植物や動物の体内の液体を餌とする半翅目および多くの双翅目では、口器の一部の構成要素が刺突用に変化しており、細長い構造は口針と呼ばれる。結合した管状構造は口吻と呼ばれるが、一部のグループでは専門用語が使用される。
チョウ目の種では、口吻はフックでつながれた2本の管から成り、洗浄時には分離できる。各管は内側に凹んでおり、水分を吸い込む中央管を形成する。吸引は頭部の袋の収縮と膨張によって影響を受ける。[31]口吻は昆虫が休んでいるときは頭の下に巻かれており、摂食するときのみ伸びる。[30]上顎触肢は縮小しているか退化している。[32]上顎触肢は目立ち、より基底的な科のいくつかでは5節に分かれており、折り畳まれていることが多い。[8]口吻の形状と寸法は、異なる種がより幅広く、したがってより有利な食事を与えるように進化してきた。[30]チョウ目の体重と口吻の長さには相対成長的な関係があり[33]、そこからの興味深い適応的逸脱として、異常に長い舌を持つスズメガのXanthopan morganii praedictaがある。チャールズ・ダーウィンは、長い距を持つマダガスカルのスターランAngraecum sesquipedaleに関する知識に基づいて、この蛾の存在と口吻の長さをこの発見前に予測していた。[34]
- 吸い上げ口器
スポンジング
液体を餌とする昆虫の口器は、さまざまな方法で変形され、液体を口に吸い込むための管と、通常は唾液が通過する別の管を形成します。シバリウムまたは咽頭の筋肉は強力に発達してポンプを形成します。[26]非刺性のハエでは、下顎がなく、他の構造が縮小しています。唇鬚は変形して唇弁を形成し、上顎鬚は存在しますが、短い場合もあります。ブラキケラでは、唇弁が特に顕著で、液体または半液体の食物をスポンジで吸うために使用されます。[35]唇弁は、液体を吸い取る偽気管と呼ばれる多くの溝からなる複雑な構造です。唇弁からの唾液分泌物は、食物粒子を溶かして集めるのを助け、偽気管により簡単に摂取されたり、適切な媒体に卵を産み付けられたりします。これは毛細管現象によって起こると考えられています。液体食物は偽気管から食物管を通って食道に吸い上げられる。 [ 36]
ミツバチの口器は、咀嚼型と舐めて吸う型である。舐めるとは、突出器官、つまり「舌」に付着した液体または半液体の食物を基質から口に移す摂食方法である。ミツバチ(膜翅目:ミツバチ科: Apis mellifera ) では、細長く癒合した唇舌が毛舌を形成し、上顎舌骨と唇触肢に囲まれて食物管を含む管状の口吻を形成する。摂食時には、舌を毛に付着した花蜜または蜂蜜に浸し、次に舌骨と唇触肢の間の空間に付着した液体を運ぶように引っ込める。この舌の前後運動は繰り返し起こる。口への液体の移動は、舌圧ポンプの作用によって起こり、摂食の必要性に応じて、または卵を産むのに適した媒体を確保するために、舌を引っ込めるたびに液体が食物管に押し上げられることによって促進されます。[1] : 22–24
- スポンジ状の口器
胸郭
昆虫の胸部には、前胸部、中胸部、後胸部の3つの節がある。頭部に最も近い前節は前胸部で、その主な特徴は第1対の脚と前胸板である。中間の節は中胸部で、その主な特徴は第2対の脚と前翅(もしあれば)である。腹部に接する3番目の後胸部は中胸部で、第3対の脚と後翅がある。各節は節間縫合によって区切られる。各節には4つの基本領域がある。背側は胸板(腹部の胸板と区別するため、背板ともいう)と呼ばれる。[1] : 22–24 2つの外側領域は胸膜(単数形は胸膜)と呼ばれ、腹側は胸骨と呼ばれる。同様に、前胸部の背部は前胸部、中胸部の背部は中胸部、後胸部の背部は後胸部と呼ばれる。この論理を続けると、中胸膜と後胸膜、中胸骨と後胸骨も存在する。[8]
胸部の背板は、無翅類や多くの幼虫では単純な構造だが、羽のある成虫では様々に変形している。翼胸部の背板はそれぞれ、前部で羽がある有胸板と、後部で隔板がある後胸板の 2 つの主要な区分に分かれている。隔板 (単数形: 隔板) は、前肋縫合線の下方に内側に伸びる板状の突起で、節間の主要な節間ひだを形成している。隔板は縦方向の飛翔筋の付着部となる。各有胸板 (紛らわしいことに「隔板」と呼ばれることもある) には、内部の強化隆起の位置を示す縫合線が横切っていることがあり、通常、胸板を前前楯板、楯板、およびより小さな後楯板の 3 つの領域に分割している。外側胸膜小板は、昆虫の祖先の脚の肢節下節に由来すると考えられている。これらの小板は、シミのように独立している場合もあれば、ほとんどの有翼昆虫のようにほぼ連続した小板領域に融合している場合もある。[1] : 22–24
前胸部
前胸部の胸背板は構造が単純で、他の胸背板に比べて小さいが、甲虫、カマキリ、多くの昆虫、一部の直翅目昆虫では前胸部が拡大しており、ゴキブリでは頭部と中胸部の一部を覆う盾を形成している。[8] [1] : 22–24
翼胸郭
中胸部と中胸部には翼があるため、これらを合わせて翼胸部(翼 = 翼)という名前が付けられている。前翅は、目によって名前が異なる(例えば、直翅目では前翅、鞘翅目では鞘ばし)が、中胸板と中胸板の間に発生し、後翅は中胸板と中胸板の間で関節する。脚は中胸板と中胸板から発生する。中胸部と中胸板にはそれぞれ、翼の基部から脚の股まで伸びる胸膜縫合(中胸膜縫合と中胸膜縫合)がある。胸膜縫合の前の小板は上胸骨(順に、中胸骨および後胸骨)と呼ばれる。縫合部の後ろにある骨板はエピミロン(メセピミロン、メテピミロンとも呼ばれる)と呼ばれる。呼吸器系の外部器官である気門は、翼胸部に存在し、通常は前胸板と中胸板の間に1つ、中胸板と後胸板の間に1つずつ存在する。[8]
腹面図または胸骨も同じ規則に従っており、前胸骨は前胸郭の下に、中胸骨は中胸郭の下に、中胸骨は後胸郭の下にあります。各節の背板、胸膜、胸骨にはさまざまな硬板と縫合部があり、目によって大きく異なりますが、このセクションでは詳細には説明しません。[8]
翼
系統学的に進化した昆虫のほとんどは、第2胸節と第3胸節に2対の羽根を持つ。 [1] : 22–24 昆虫は飛行能力を発達させた唯一の無脊椎動物であり、これが昆虫の成功に重要な役割を果たしている。昆虫の飛行は乱流の空気力学的効果に依存しており、あまりよく理解されていない。原始的な昆虫グループは、羽の構造に直接作用する筋肉を使用する。新翅目を構成するより進化したグループは折り畳み式の羽根を持ち、その筋肉が胸壁に作用して間接的に羽根に動力を与えている。[1] : 22–24 これらの筋肉は単一の神経インパルスごとに複数回収縮できるため、通常よりも速く羽根を動かすことができる。
昆虫の飛行は、形状の変化、並外れた制御、昆虫の羽のさまざまな動きにより、迅速で機動性があり、用途が広いと考えられます。昆虫の目によって飛行メカニズムは異なります。たとえば、蝶の飛行は、定常非遷移空気力学と薄翼理論を使用して説明できます。

内部
それぞれの羽は、静脈系に支えられた薄い膜でできている。膜は2層の外皮が密着して形成され、静脈は2層が分離したままの場所に形成され、クチクラはより厚く、より強く硬化する。主要な静脈のそれぞれには神経と気管があり、静脈の空洞は血体腔とつながっているため、血リンパが羽に流れ込むことができる。[26]羽が発達するにつれ、背側と腹側の外皮層はほとんどの領域で密着して、羽の膜を形成する。残りの領域は、神経と気管が発生する可能性のある将来の静脈となるチャネルを形成する。静脈を囲むクチクラは厚くなり、より強く硬化して、羽に強度と剛性を与える。羽には2種類の毛が生えている。小さく不規則に散在するミクロトリキアと、より大きくソケット状の毛があり、葉脈に限定されるマクロトリキアである。チョウ目とトビケラ目の鱗粉は、マクロトリキアが大きく変化したものである。[27]
静脈

非常に小さな昆虫の中には、葉脈が減少するものもあります。例えば、ハチ目バチでは、肋下葉と橈骨の一部しか存在しません。逆に、既存の葉脈が分岐して副葉脈を形成したり、バッタやコオロギなどの直翅目の羽のように、元々の葉脈の間に追加の介在葉脈が発達したりすることで、葉脈が増加することもあります。昆虫の中には多数の交差葉脈が存在するものもあり、トンボやイトトンボなどのトンボ類の羽や、キリギリスやバッタなどのキリギリス類の前翅の基部のように、交差葉脈が網状組織を形成することもあります。[26]
アーケディクティオンとは、最初の有翼昆虫の翼脈の仮説的な体系に付けられた名前である。これは推測と化石データの組み合わせに基づいている。有翼昆虫はすべて共通の祖先から進化したと考えられているため、アーケディクティオンは 2 億年にわたる自然淘汰によって修正 (および合理化) されてきた「テンプレート」を表している。現在の定説によると、アーケディクティオンには 6 本から 8 本の縦脈が含まれている。これらの脈 (およびその枝) は、ジョン・コムストックとジョージ・ニーダムが考案したシステム、つまりコムストック・ニーダム・システムに従って命名されている。[37]
- コスタ(C) – 翼の前縁
- 肋下脈(Sc) - 肋骨の後ろにある2番目の縦脈で、通常は分岐しない。
- 橈骨(R) - 3番目の縦脈、1〜5本の枝が翼縁に達する
- 中脈(M) - 第4縦脈、1~4本の枝が翼縁に達する
- 肘脈(Cu) - 第5縦脈、1~3本の枝が翼縁に達する
- 肛門静脈(A1、A2、A3) – 肘の後ろにある分岐のない静脈
肋骨 (C) はほとんどの昆虫の主要な縁静脈であるが、小さな静脈である前肋骨が肋骨より上に見られることもある。現存するほぼすべての昆虫において、[1] : 41–42 前肋骨は肋骨と融合している。肋骨は前縁にあり、その基部で上腕骨板とつながっているため、分岐することはめったにない。肋静脈の気管は、おそらく肋下気管の枝である。肋骨の後には 3 番目の静脈である肋下静脈があり、前静脈と後静脈の 2 つの別々の静脈に分岐している。肋下静脈の基部は、第 1 腋窩の頸部の遠位端とつながっている。4 番目の静脈は橈骨静脈で、5 つの別々の静脈に分岐している。橈骨静脈は一般に、翅で最も強い静脈である。翼の中央に向かって、それは最初の未分岐枝(R1)と放射状セクター(Ra)と呼ばれる2番目の枝に分岐し、放射セクターは4つの遠位枝(R2、R3、R4、R5)に二分されます。基本的に、橈骨は第2腋窩(2Ax)の前端と柔軟に結合されています。[38]
翼の 5 番目の脈は中膜です。原型パターン (A) では、中膜は 2 つの主な枝に分岐します。1 つは前中膜 (MA) で、これは 2 つの遠位枝 (MA1、MA2) に分かれ、もう 1 つは中膜セクター、つまり後中膜 (MP) で、これは 4 つの末端枝 (M1、M2、M3、M4) があります。現代の昆虫のほとんどでは前中膜は失われており、通常の「中膜」は共通の基底茎を持つ 4 枝の後の中膜です。カゲロウ目では、現在の翼脈の解釈によれば、中膜の両方の枝が保持されていますが、トンボ目では、中膜は原始的な前枝として残っています。中膜の茎は橈骨と一体になっていることがよくありますが、独立した脈として発生する場合、その基部は遠位の正中板 (m') と関連しているか、後者と連続的に硬化しています。翼の第 6 脈である肘脈は、主に 2 分岐する。主な分岐は翼の基部付近で起こり、2 つの主枝 (Cu1、Cu2) を形成する。前枝はいくつかの二次枝に分かれることもあるが、通常は 2 つの遠位枝に分岐する。膜翅目、トビ翅目、および鱗翅目の肘脈の第 2 枝 (Cu2) は、コムストックとニーダムによって第 1 肛門枝と間違えられた。近位では、肘脈の主茎は翼基部の遠位正中板 (m') と関連している。[38]
後肘 (Pcu) は、コムストックとニーダムの体系の最初の肛門である。しかし、後肘は独立した翅脈の地位を有しており、そのように認識されるべきである。幼虫の翅では、後肘の気管は肘気管と前翅気管群の間から生じる。より一般的な昆虫の成熟した翅では、後肘は常に肘の近位に関連し、翅基部の屈筋小板 (3Ax) と密接に接続されることはない。アオムシ目、メコプテ目、トビケラ目では、後肘は前翅脈とより密接に関連している可能性があるが、その基部は常に前翅脈から自由である。後肘は通常は分岐しないが、原始的には 2 分岐する。羽静脈 (lV から nV) は、第 3 腋窩静脈に直接関連する肛門静脈であり、翼の屈曲を引き起こすこの小板の動きによって直接影響を受ける。羽静脈の数は、翼の羽側の領域の拡張に応じて 1 から 12 まで変化する。羽側の気管は通常、幼虫の昆虫の共通の気管茎から発生し、静脈は単一の肛門静脈の枝とみなされる。遠位では、羽静脈は単純または分岐している。翼の頬葉の頬静脈 (J) は、不規則な静脈のネットワークで占められていることが多く、完全に膜状の場合もあります。時には、1 つまたは 2 つの明確な小さな静脈、つまり第 1 頬静脈または弓状静脈と第 2 頬静脈または心静脈 (2J) が含まれます。[38]
- C-Sc交差静脈– 肋骨と肋骨下の間を走る
- R交差静脈– 橈骨の隣接する枝の間を走る
- RM横静脈– 橈骨と中膜の間を走る
- M-Cu横脈– 中膜と肘部の間を走る
翅の静脈はすべて、二次分岐し、交差静脈によって合流する。昆虫のいくつかの目では、交差静脈が非常に多いため、静脈パターン全体が分岐静脈と交差静脈の密接なネットワークになる。しかし、通常は、特定の位置に一定数の交差静脈が存在する。より一定した交差静脈は、肋骨と下肋骨の間の上腕交差静脈 (h)、R と Rs の最初の分岐の間の放射交差静脈 (r)、R8 の 2 つの分岐の間の扇形交差静脈 (s)、M2 と M3 の間の中央交差静脈 (mm)、および中膜と肘の間の中肘交差静脈 (m-cu) である。[38]
昆虫の羽の静脈は、カゲロウに見られるような凸凹の配置(つまり、凹が「下」で凸が「上」)が規則的に交互に並び、枝分かれしていることが特徴です。静脈が分岐するときは、常に 2 つの枝の間に反対の位置にある補間された静脈があります。凹状の静脈は 2 つの凹状の静脈に分岐し(補間された静脈は凸状)、静脈の規則的な変化は維持されます。[39]羽の静脈は、羽がリラックスしているときに上向きに折りたたまれるか下向きに折りたたまれるかによって、波状のパターンになるように見えます。静脈の基部の軸は凸状ですが、各静脈は遠位で前方凸状枝と後方凹状枝に分岐します。したがって、肋骨と肋下骨は主要な第一脈の凸状と凹状の枝とみなされ、Rsは橈骨の凹状枝、後中膜は中膜の凹状枝、Cu1とCu2はそれぞれ凸状と凹状であるが、原始的な後肘と第一前腕はそれぞれ前方凸状枝と後方凹状枝を持つ。脈の凸状または凹状の性質は、現代の昆虫の脈の持続する遠位枝の正体を決定するための証拠として使用されてきましたが、すべての羽で一貫していることは実証されていません。[26] [38]
フィールド

羽の領域は、羽を折りたたむことができる折り目線と、飛行中に曲がる屈曲線によって区切られ、細分化されています。 折り目線と屈曲線の間の基本的な区別は、折り目線がある程度柔軟性を許容する場合もあれば、その逆もあるため、しばしば曖昧になっています。 ほぼすべての昆虫の羽に見られる 2 つの不変の要素は、鎖骨襞 (屈曲線) と頬骨襞 (または折り目線) であり、これらは可変的で不十分な境界を形成しています。 羽の折り畳みは非常に複雑で、皮膚翅目と鞘翅目の後羽では横方向の折り畳みが見られ、昆虫によっては肛門領域が扇状に折りたたまれることもあります。[1] : 41–42 昆虫の羽には 4 つの異なる領域があります。
- レミギウム
- 肛門周辺(ヴァンヌス)
- 頬部
- 腋窩部
- アルーラ
静脈と交差静脈のほとんどは、胸筋の力で飛ぶ動作の大部分を担うレミギウムの前部にあります。レミギウムの後部は、ときに楔状静脈と呼ばれることがあります。他の 2 つの後部領域は、肛門領域と頬部領域です。[1] : 41–42 ヴァンナル ヒダが肛門静脈群の前方にある通常の位置にある場合、レミギウムには肋静脈、肋下静脈、橈静脈、正中静脈、肘静脈、後肘静脈が含まれます。翼を屈曲させた状態では、レミギウムは橈静脈と第二腋窩静脈の柔軟な基底部接続部で後方に回転し、正中肘領域の基底部は、翼基部の正中板 (m、m') 間の基底襞 (bf) に沿って腋窩領域で内側に折り畳まれます。[38]
羽襞は、典型的には後肘と第 1 羽脈の間にある羽襞に接している。直翅目昆虫では、通常この位置にある。しかし、カマキリ科の前翅では、この部分の唯一の襞は後肘の直前にある。カマキリ目昆虫では、羽襞は後肘の後ろにあるが、近位では第 1 羽脈の基部を横切る。セミでは、羽襞は第 1 羽脈 (lV) のすぐ後ろにある。しかし、実際の羽襞の位置のこれらの小さな変動は、羽の屈曲において屈筋小板 (3Ax) によって制御される羽脈の統一的な作用には影響しない。ほとんどの直翅目の後翅では、第 2 の分枝静脈が羽襞に肋骨を形成する。羽状葉は通常三角形で、その葉脈は典型的には第3腋葉から扇の肋のように広がっている。羽状葉脈のいくつかは分岐していて、二次葉脈が一次葉脈と交互になっていることもある。羽状葉領域は通常後翅で最も発達しており、プレコプター目や直翅目の場合のように、後翅で拡大して支持面を形成することがある。アカビ科の後翅の大きな扇状の拡大は明らかに羽状葉領域である。なぜなら、その葉脈はすべて翼基部の第3腋葉小板で支えられているからであるが、Martynov (1925) はアカビ科の扇状領域のほとんどを翼の頬部領域に帰している。アカビ科の翼の真の頬部は、最後の羽状葉脈の小さな膜状 (Ju) 中節によってのみ表される。他の直翅目昆虫、例えばカマキリ科では、羽趾節がより発達している。羽の狭い高等昆虫のほとんどでは、羽趾節が縮小し、羽趾節が失われているが、そのような場合でも、屈曲した羽は後肘部と第一羽趾節の間の線に沿って曲がることがある。[38]
頬部、またはネアラは、通常、バンヌスの基部に近い小さな膜状の領域で、いくつかの小さな不規則な静脈のような肥厚によって強化されている翼の領域です。しかし、十分に発達すると、翼の明確な部分となり、1つまたは2つの頬静脈を含むことがあります。前翼の頬部が自由葉として発達すると、後翼の上腕角の下に突き出て、2つの翼を一緒につなぐ役割を果たします。鱗翅目のイチジク科グループでは、長い指のような葉があります。頬部は、翼の二次的で最近発達した部分であるため、ネアラ(「新しい翼」)と呼ばれていました。[38]
腋窩小板を含む補助領域は、一般的に不等辺三角形の形をしている。三角形の底辺 (ab) は翼と体のヒンジであり、頂点 (c) は第 3 腋窩小板の遠位端であり、長い辺は頂点より前方にある。三角形の前側の点 d は、橈骨静脈と第 2 腋窩小板の接合部を示す。点 d と点 c の間の線は基底襞 (bf)、つまり中肘部基底部の翼の襞である。[38]
一部の双翅目の羽根の後角には、小羽と呼ばれる一対の膜状の葉(鱗片またはカリプテルス)がある。イエバエでは小羽がよく発達している。外側の鱗片(c)は、第3腋窩小板(3Ax)の後ろの羽根から発生し、他の昆虫の頬葉(A、D)に相当する。より大きな内側の鱗片(d)は、羽根節の背板後端から発生し、柄節の上に保護用のフードのような天蓋を形成する。羽を曲げた状態では、小羽の外側の鱗片は内側の鱗片上で上下逆さまになり、内側の鱗片は羽の動きの影響を受けない。多くの双翅目昆虫では、単一の前羽脈の後ろにある翅膜の肛門領域を深く切開することで、小羽根の外側鱗片より遠位に近位の小羽根葉が形成される。[38]
関節

翼のさまざまな動き、特に静止時に背中の上で水平に翼を曲げる昆虫では、翼の基部の関節構造が翼と体の単なる蝶番構造よりも複雑であることが求められる。各翼は膜状の基部領域によって体に付着しているが、関節膜にはいくつかの小さな関節小板があり、これらはまとめて翼翼板と呼ばれる。翼翼板には、肋静脈の基部にある前上腕骨板、肋下静脈、橈骨静脈、前頭静脈に関連する腋窩骨 (Ax) のグループ、および中肘部基部にある 2 つのあまり明確でない正中骨板 (m、m') が含まれる。腋窩骨は、翼を曲げる昆虫でのみ特に発達しており、翼の屈曲機構を構成し、側板から発生する屈筋によって操作される。翼基部の特徴は、上腕骨板に近い関節部の前縁にある小さな葉で、一部の昆虫の前翼では、翼基部に重なる大きく平らな鱗状の皮弁、テグラに発達している。後方では、関節膜は翼と体の間に十分な葉を形成することが多く、その縁は一般に厚く波状になっており、靭帯、いわゆる腋窩索のように見え、翼を支える背板の後縁の板状襞と中側で連続している。[38]
羽を曲げる昆虫の羽の基部の関節小板、または翅節と、その体および羽脈との関係を図式化すると、次のようになります。
- 上腕骨プレート
- 第一腋窩
- 第二腋窩
- 第三腋窩
- 第四腋窩
- 中央板(m、m')
上腕骨板は通常、翼基部の前縁にある小さな骨板で、肋静脈の基部と関節をなし、可動性がある。トンボ類の上腕骨板は大きく拡大しており[38]、上腕骨上胸骨から発生する2つの筋肉が上腕骨板に挿入され、上腕骨外胸骨の縁から発生する2つの筋肉が腋窩板に挿入されている[26] 。
第一腋窩小板 (lAx) は、翼基部の前方ヒンジ板である。その前部は、背板 (ANP) の前胸翼突起に支えられ、後部は背板縁と関節する。小板の前端は一般に細い腕として生じ、その頂点 (e) は常に肋下静脈 (Sc) の基部と関連しているが、肋下静脈と結合することはない。小板の本体は、第二腋窩小板と横方向に関節する。第二腋窩小板 (2Ax) は、第一腋窩小板よりも形状が多様であるが、その機械的関係は同様に明確である。それは第一腋窩小板の本体の外縁に斜めにヒンジ結合し、放射状静脈 (R) は常にその前端に柔軟に付着している (d)。第二腋窩骨は翼基部の背側と腹側の両方の硬化を呈し、その腹面は胸膜の支点翼突起の上に載っている。そのため第二腋窩骨は翼基部の重要な骨片であり、特に放射状脈を操作している。[38]
第 3 腋窩小板 (3Ax) は、翼の関節部後部にあります。その形状は多様で不規則な場合が多いですが、第 3 腋窩小板は翼の屈筋 (D) が付着する小板です。前側では、前方 (f) で第 2 腋窩小板の後端と、後方 (b) で背板後翼突起 (PNP) と、または後者が存在する場合は小さな第 4 腋窩小板と関節します。遠位では、第 3 腋窩小板は、翼の肛門領域の静脈群の基部と常に関連する突起で延長し、ここでは前静脈 (V) と呼びます。したがって、第 3 腋窩骨は通常、翼基部の後方ヒンジ板であり、直接前静脈を操作する屈筋機構の能動小板である。屈筋 (D) の収縮により、第 3 腋窩骨はその前額関節 (b、f) 上で回転し、それによって遠位腕が持ち上がる。この動きにより、翼が屈曲する。第 4 腋窩骨は、翼基部の一定要素ではない。存在する場合、通常は第 3 腋窩骨と後部背側翼突起の間に介在する小さな板であり、おそらく後者の分離した部分である。[38]
正中板 (m, m') もまた、3 つの主要な腋窩ほど明確に区別されていない板状の骨片であるが、屈筋装置の重要な要素である。これらは、第 2 および第 3 腋窩の遠位の翼基部の正中領域にあり、翼の屈曲時に顕著な凸状の襞を形成する斜線 (bf) によって互いに分離されている。近位板 (m) は通常、第 3 腋窩の遠位腕に付着しており、おそらく後者の一部と見なされるべきである。遠位板 (m') は、明確な骨片として常に存在するわけではなく、翼の肘部内側領域の基部の一般的な骨片化によって表されることがある。この領域の静脈が基部で明確に区別されている場合、それらは外側の正中板に関連している。[38]
連結、折りたたみ、その他の機能
多くの昆虫種では、前翅と後翅が連結しており、これにより飛行の空気力学的効率が向上している。最も一般的な連結機構(膜翅目およびトビケラ類)は、後翅の前縁にある小さなフックの列、すなわち「ハムリ」で、これが前翅にロックして連結された状態を維持する(有鉤結合)。他の昆虫種(メコプター類、チョウ類、および一部のトビケラ類)では、前翅の頬葉が後翅の一部を覆っている(頬葉結合)、または前翅と後翅の縁が広く重なっている(複体結合)、または後翅の剛毛、すなわち小帯が前翅の保持構造または網膜の下に引っ掛かっている。[1] : 43
静止しているとき、ほとんどの昆虫の羽は背中の上に保持され、これには羽膜の縦方向の折り畳みと、時には横方向の折り畳みが含まれる。折り畳みは、屈曲線に沿って発生する場合がある。折り畳み線は、甲虫やハサミムシの後羽のように横方向の場合もあるが、通常は羽の基部に対して放射状であり、隣接する羽の部分を互いに重ねたり下に折り畳んだりすることができる。最も一般的な折り畳み線は、第3臀脈のすぐ後ろにある頬襞であるが、[27]ほとんどの新翅目昆虫は、前羽の第3A脈のすぐ後ろに頬襞を持っている。頬襞は、後羽にも存在することがある。直翅目昆虫やカミキリムシ科昆虫のように、後羽の臀部領域が大きい場合、この部分全体が、鎖骨溝の少し後ろにある前襞に沿って羽の前部の下に折り込まれることがある。さらに、直翅目とカメムシ目では、肛門部は静脈に沿って扇状に折り畳まれており、肛門静脈は襞の頂点で凸状、副静脈は凹状となっている。鎖骨溝と頬骨襞は異なる種で相同である可能性が高いが、前肢襞は異なる分類群で位置が異なっている。襞は、胸膜から発生し第3腋窩小板に挿入される筋肉によって生成され、筋肉が収縮すると、小板は後胸突起と第2腋窩小板との接合点を中心に回転する。[26]
その結果、第 3 腋窩小板の遠位腕は上向きと内向きに回転し、最終的にその位置は完全に逆転する。肛門静脈はこの小板と連結しており、小板が動くと肛門静脈も一緒に運ばれ、昆虫の背中で屈曲する。飛行中の同じ筋肉の活動は羽の出力に影響するため、飛行制御にも重要である。直翅目昆虫では、クチクラの弾力性により、羽の羽側部分が静脈に沿って折り畳まれる。その結果、羽を飛行位置に動かすと、この領域を広げるのにエネルギーが消費される。一般に、羽の伸展は、おそらく基底小板、または一部の昆虫では下翼小板に付着した筋肉の収縮によって生じる。[26]
脚

昆虫の脚の典型的で通常の節は、股関節、1 つの転子、大腿骨、脛骨、足根、および前足根に分けられます。股関節は、より対称的な形では短い円筒形または円錐台形をしていますが、一般的には卵形で、ほぼ球形の場合もあります。股関節の近位端は、亜縁基底骨縫合線で囲まれており、これが内部で隆起、または基底骨を形成し、縁フランジ、股関節縁部、または基底骨接合部を引き立てます。基底骨は股関節の基部を強化し、筋肉の挿入部となるように外壁で拡大するのが一般的です。しかし、股関節の中間半分では通常弱く、股関節縁と合流していることがよくあります。股関節に起源を持つ転子筋は、常に基底骨の遠位部に付着しています。股関節は、その基部を取り囲む関節膜、股関節真皮によって体に付着している。この 2 つの関節は、おそらく股関節下股関節ヒンジの背側および腹側の主要関節点である。さらに、昆虫の股関節は、転子の前腹端と前方関節を形成することが多いが、転子関節は胸骨関節と共存しない。股関節の胸膜関節面は、股関節壁の内側屈曲部で支えられている。股関節が胸膜関節だけで可動する場合、股関節関節面は通常、股関節基部の外側縁に挿入された外転筋にてこ作用を与えるのに十分な深さまで屈曲している。股関節の遠位部では、転子と前方および後方関節を形成している。股関節の外壁には、基部から前転子関節まで伸びる縫合線が見られることが多い。昆虫の中には、股関節縫合線が胸膜縫合線と一直線に並ぶものもある。このような場合、股関節は胸膜の胸骨上板と上胸板に対応する 2 つの部分に分かれているように見える。多くの昆虫では股関節縫合線は見られない。[38] : 163–164
胸膜関節面を持つ寛骨壁の屈曲部は、塩基性骨の側壁を前関節部と後関節部に分割し、この 2 つの領域は寛骨の基部の 2 つの辺縁葉として現れることが多い。後葉は通常大きく、メロンと呼ばれる。メロンは、寛骨の後壁の遠位部の延長によって大幅に拡大されることがある。神経翅目、メコプター目、トビケラ目、および鱗翅目では、メロンが非常に大きいため、寛骨は前部、いわゆる「膝状骨」とメロンに分割されているように見えるが、メロンには後転子関節領域が含まれず、メロンを区切る溝は常に基底骨縫合の一部である。拡大したメロンを持つ股節は、股節縫合が胸膜縫合と一直線に並んでいる股節に似た外観をしているが、この 2 つの状態は根本的に全く異なるため、混同してはならない。メロンは、双翅目において、通常の状態から極端に離れている。ハエ科のハエのように、より一般的なハエの中には、中脚のメロンが股節の基部から上方および後方に突出する股節の大きな葉として現れるものもある。この目の上位種では、メロンは股節から完全に分離し、中胸部の側壁の板状になっている。[38] : 164
転子は末端肢の基部節である。昆虫の脚では必ず小さな節で、股関節の水平ヒンジによって自由に動くが、大腿骨の基部に多かれ少なかれ固定されている。大腿骨上で動く場合、大腿骨転子ヒンジは垂直面内で垂直または斜めになっており、関節でわずかに形成と縮小の動きが生じるが、存在するのは縮小筋のみである。トンボ目では、幼虫と成虫の両方に 2 つの転子節があるが、それらは互いに動くことはなく、2 つ目の節には大腿骨の縮小筋が含まれる。したがって、昆虫の通常の 1 つの転子節は、おそらく他の節足動物の 2 つの転子が 1 つの見かけの節に融合したもので、主要な股関節転子ヒンジが脚から失われている可能性は低い。一部の膜翅目動物では、大腿骨の基部の区分が第二転子を模倣しているが、その基部に縮筋が挿入されていることから、縮筋は大腿骨節に属していることがわかる。なぜなら、トンボ脚で示されているように、縮筋は真の第二転子に起源を持つからである。[38] : 165
大腿骨は昆虫の脚の3番目の節で、通常は脚の中で最も長くて強い部分ですが、跳躍する直翅目の巨大な後大腿骨から多くの幼虫に見られるような非常に小さな節まで、その大きさはさまざまです。大腿骨の容積は、通常、その中に含まれる脛骨筋の大きさと相関しますが、脛骨筋を収容する以外の目的で、大腿骨が拡大され、形状が変化することもあります。成虫の脛骨は、大腿骨または大腿骨と転子を合わせた部分よりわずかに短い、細長い節であることが特徴的です。脛骨の近位端は、大腿骨に向かって曲がった多かれ少なかれ明確な頭部を形成し、脛骨を大腿骨の下面に対して近づけて曲げることができるようになっています。[38] : 165
プロフェムル、メソフェムル、メタフェムルという用語は、それぞれ昆虫の前脚、中脚、後脚の大腿骨を指します。[40]同様に、プロティビア、メソティビア、メタティビアは、前脚、中脚、後脚の脛骨を指します。[41]
昆虫の足根は、一般化した節足動物の肢の最後から2番目の節に相当し、甲殻類では前肢と呼ばれる節である。成虫では、通常2~5の亜節、すなわち足根節に細分されるが、原始的な形態の、原始的な単一節を保っている。成虫の足根節の亜節は、屈曲した結合膜によって互いに自由に移動できるのが普通だが、足根節に固有の筋肉はない。亜節が5つ未満の成虫の翼状昆虫の足根は、1つ以上の亜節が失われるか、隣接する亜節が融合することによって特殊化していると考えられる。アカビ科の足根では、長い基部片は3つの結合した足根節で構成され、4番目と5番目が残る。基底足根節は著しく肥大することがあり、基底足根節として区別される。一部の直翅目の足根節下面には、足根節枕またはユープランチュラと呼ばれる小さなパッドがある。幼虫の昆虫では、足根節が脛骨と癒合して脛足根節を形成することがある。場合によっては、脛骨と前足根節の間に除去されたり、原形質に縮小されたりする。[38] : 165–166
ほとんどの場合、大腿骨と脛骨は最も長い脚の節ですが、各節の長さや丈夫さのバリエーションは、それぞれの機能に関係しています。たとえば、移動型と走行型、つまりそれぞれ歩くタイプと走るタイプの昆虫は、通常、すべての脚の大腿骨と脛骨がよく発達していますが、バッタなどの跳躍する(跳躍する)昆虫は、後大腿骨と後脛骨が不釣り合いに発達しています。水生甲虫(甲虫目)と昆虫(半翅目)では、 1対以上の脚の脛骨および/または足根骨が、長くて細い毛の縁取りで泳ぐ(遊泳する)ために変形しているのが普通です。モグラコオロギ(直翅目:Gryllotalpidae)、セミの幼虫(半翅目:Cicadidae)、コガネムシ(コガネムシ科)など、多くの地上性昆虫は前脚(前脚亜科)の脛骨が大きく変形して穴掘り(掘り出し物)に適しているのに対し、カマキリ類(神経翅目)やカマキリ類(Mantodea)などの一部の捕食性昆虫の前脚は獲物を捕らえる(捕食する)ことに特化している。ミツバチの各後脚の脛骨と基部距骨は、花粉の収集と運搬のために変形している。[26] : 45
腹部
成虫の腹部の平面図は、通常 11~12 の節から成り、頭部や胸部ほど強くは硬化していない。腹部の各節は、硬化した背板、胸骨、およびおそらく胸膜によって表される。背板は膜によって互いに分離されており、隣接する胸骨または胸膜からも分離されている。気門は胸膜領域に位置する。この平面図のバリエーションには、背板または背板と胸骨が融合して、連続した背側または腹側のシールド、または円錐管を形成するものが含まれる。一部の昆虫は、胸膜領域に側背板と呼ばれる小板を持つ。腹側の小板は、側胸骨片と呼ばれることもある。多くの昆虫の胚期および原始的な昆虫の後胚期には、11 の腹部節が存在する。現代の昆虫では腹部の節数が減少する傾向があるが、胚発生中は原始的な11節が維持される。腹部の節数には大きなばらつきがある。無翅亜綱が翼状虫の基本構造を示すものと考えると混乱が生じる。成虫のProturaは12節、Collembolaは6節である。直翅目Acrididaeは11節で、Zorapteraの化石標本は10節の腹部を持つ。[8]
一般的に、成虫の最初の 7 つの腹部節 (生殖前節) は構造が似ており、付属肢がありません。しかし、無翅類 (トゲオイムシやシミ) や多くの幼虫の水生昆虫は腹部付属肢を持っています。無翅類は一対の柱頭、つまり胸脚の遠位部と連続的に相同な原始的な付属肢を持っています。また、腹部の少なくとも一部の節には、中側に 1 対または 2 対の突出可能な (または露出可能な) 小胞があります。これらの小胞は、祖先の腹部付属肢の股関節部および転子部端節 (内側の環状葉) に由来します。水生幼虫および若虫は、腹部のほとんどの節から一部に側面に鰓を持つことがあります。[1] : 49 腹部の残りの節は生殖器官と肛門部から構成される。
外性器

交尾と産卵に特に関係する器官は、大部分が内部にあるにもかかわらず、まとめて外性器として知られています。昆虫の外性器の構成要素は形状が非常に多様で、特に他の点で構造的に類似している種の間では、かなりの分類上の価値を持つことがよくあります。雄の外性器は種を区別するために広く使用されていますが、雌の外性器はより単純で、多様性に欠ける可能性があります。
成虫の雌の昆虫の末端には、雄の交尾器官と精子を受け入れる内部構造と、産卵 (産卵、セクション 5.8) に使用される外部構造があります。節 8 と 9 には生殖器があります。節 10 は多くの「下等な」昆虫で完全な節として見られますが、常に付属器がありません。ほとんどの雌の昆虫には産卵管、つまり産卵管がありますが、シロアリ、寄生シラミ、多くのカゲロウ目、およびほとんどのカゲロウ目には産卵管がありません。産卵管には 2 つの形式があります。
- 腹部の肛門生殖器部分。腹部の頂点までの8または9の節から構成されるのが一般的です。
- 代替的であり、伸長可能な後腹部節から構成される。
その他の付属器
全ての昆虫において、末端の腹部節は、成虫の生殖機能のほかに、排泄機能と感覚機能も有する。[1] : 49 小節11は、エピプロクト(通常は特定の昆虫の肛門の上にある背板または糸)で表されることがある。その他の付属器には以下のものがある。
- 傍肛門:腹部の先端の側面にある胸骨から派生した一対の板状の付属肢で、トンボ目などの特定の基底的な目でよく見られる。
- 尾節: 節 11 で側方に関節する一対の付属肢。典型的には輪状で糸状であるが、昆虫の目によって変形したり (例:ハサミムシの鉗子)、縮小したりしている。
- 特定の翅羽類、多くのカゲロウ類(カゲロウ目)、および少数の化石昆虫では、尾部の先端から中央の尾糸、延長部、または中央付属器背部が生じる。 [42]カワゲラ類の幼虫(カゲロウ目)にも同様の構造があるが、相同性は不明である。
内部
神経系
昆虫の神経系は、脳と腹側神経索に分けられます。頭部は 6 つの融合した節で構成され、各節には 1 対の神経節、つまり脳の外側にある神経細胞の集まりがあります。最初の 3 対の神経節は脳に融合し、次の 3 対の神経節は昆虫の食道の下にある 3 対の神経節の構造に融合し、食道下神経節と呼ばれます。[1] : 57
胸節には左右に1つの神経節があり、1つの節につき1対ずつつながって対になっている。この配置は腹部にも見られるが、最初の8つの節のみである。多くの昆虫種は、融合または縮小により神経節の数が減少している。[43]ゴキブリの中には腹部に神経節が6つしかないものもあり、スズメバチのVespa clubroは胸部に2つ、腹部に3つしかない。イエバエのMusca domesticaのように、体全体の神経節が1つの大きな胸部神経節に融合している昆虫もいる。
少なくとも数種の昆虫は、痛覚を感知して伝達する細胞である痛覚受容器を持っている。[44]これは、一般的なショウジョウバエであるショウジョウバエの幼虫が加熱されたプローブと加熱されていないプローブに触れたときの反応の違いを研究することで2003年に発見された。幼虫は加熱されたプローブに触れたときには典型的な転がる行動を示したが、加熱されていないプローブに触れたときはそのような行動は示さなかった。 [45]昆虫では痛覚が実証されているが、昆虫が意識的に痛みを感じるかどうかについてはコンセンサスが得られていない。[46]
消化器系
昆虫は、食物処理における消化、吸収、排泄のすべての段階に消化器系を使用する。[47] [48]この食物のほとんどは、タンパク質、多糖類、脂肪、核酸などの高分子やその他の複雑な物質の形で摂取される。これらの高分子は、体の細胞がエネルギー、成長、または生殖のために使用する前に、異化反応によってアミノ酸や単糖などのより小さな分子に分解されなければならない。この分解プロセスは消化として知られている。昆虫の消化器系の主な構造は、体の縦方向に走る消化管(または腸)と呼ばれる長く閉じられた管である。消化管は、口から肛門への一方向に食物を導く。腸は、昆虫の消化のほぼすべてが行われる場所である。腸は、前腸、中腸、後腸の3つのセクションに分けられ、それぞれが異なる消化プロセスを実行します。[49]消化管に加えて、昆虫は一対の唾液腺と唾液貯蔵庫も持っています。これらの構造は通常、前腸に隣接する胸部にあります。[1] : 70–77
前腸

消化管の最初の部分は前腸(番号付き図の要素27)または口蓋です。前腸は、硬い食物から保護するためにキチンとタンパク質でできたクチクラの裏地で覆われています。前腸には、口腔、咽頭、食道、食道と前胃(どの部分も大きく変化する可能性があります)が含まれます。これらは食物を貯蔵し、いつ中腸へさらに通過するかを示します。[1] :70 ここで、部分的に噛まれた食物が唾液腺からの唾液によって分解され、消化が始まります。唾液腺が液体と炭水化物消化酵素(主にアミラーゼ)を生成すると、咽頭の強力な筋肉が液体を口腔に送り込み、唾液腺のように食物を潤滑し、吸血動物、および木部と師管の摂食動物を助けます。
そこから咽頭は食物を食道に送りますが、食道は単純な管で、食物を食道嚢と前胃に送り、その後中腸へと送られます。これはほとんどの昆虫に当てはまります。あるいは、前腸が拡大して食道嚢と前胃が非常に大きくなる場合もあれば、食道嚢が憩室、つまり液体で満たされた構造になっている場合もあります。これは一部の双翅目昆虫に当てはまります。[50] : 30–31

昆虫の口の中の唾液腺(図の30番)は唾液を生成します。唾液管は唾液腺から唾液貯蔵庫に通じ、頭部を通って下咽頭の後ろにある唾液管と呼ばれる開口部に至ります。昆虫は口器(図の32番)を動かすことで、食物を唾液と混ぜることができます。唾液と食物の混合物は唾液管を通って口の中に入り、そこで分解が始まります。[47] [51]ハエなどの一部の昆虫は口外消化を行います。口外消化を行う昆虫は、食物を分解するために消化酵素を放出します。この戦略により、昆虫は食物源から利用可能な栄養素のかなりの割合を抽出することができます。[50] : 31
中腸
食物が食道から出ると、消化管(番号付き図の要素 13)に送られ、消化の大部分がここで行われる。中腸壁から出る微小な突起は微絨毛と呼ばれ、壁の表面積を増やし、より多くの栄養素を吸収できるようにする。微絨毛は中腸の起始部に近い傾向がある。昆虫によっては、微絨毛の役割と位置が異なる場合があります。たとえば、消化酵素を生成する特殊な微絨毛は中腸の終わり近く、吸収は中腸の起始部または始まり近くで行われる可能性が高いです。[50] : 32
無翅類(翅なし)の始顎類と翅目(および六脚類の内顎類)では、中腸上皮は完全に卵黄細胞に由来する。飛翔昆虫(新翅目)の大部分では、中腸上皮は双極形成に由来する。古翅目(カゲロウやトンボ)は、翅なし類と新翅目の間の遷移を示し、中腸上皮の中央部分は卵黄細胞に由来し、前部と後部は双極形成によって形成される。[52]
後腸
後腸(番号付き図の要素 16)または直腸では、消化されなかった食物粒子が尿酸と結合して糞便ペレットを形成します。直腸はこれらの糞便ペレットの水分の 90% を吸収し、乾燥したペレットは肛門(要素 17)から排出され、消化プロセスが完了します。尿酸は、マルピーギ管(要素 20)から拡散した血リンパの老廃物を使用して生成されます。その後、尿酸は中腸と後腸の接合部にある消化管に直接排出されます。特定の昆虫が持つマルピーギ管の数は種によって異なり、一部の昆虫では 2 本のみ、他の昆虫では 100 本を超えるマルピーギ管があります。[1] : 71–72, 78–80
呼吸器系
昆虫の呼吸は肺を使わずに行われます。代わりに、昆虫の呼吸器系は、ガスが拡散するか、または能動的に送り込まれる内部の管と袋のシステムを使用して、気管(番号付き図の要素8)を介して酸素を必要とする組織に直接供給します。酸素が直接供給されるため、循環器系は酸素を運ぶために使用されず、したがって大幅に縮小されます。昆虫の循環器系には静脈も動脈もなく、代わりに蠕動運動する単一の穿孔された背管で構成されています。胸部に向かって背管(要素14)は部屋に分かれ、昆虫の心臓のような働きをします。背管の反対側の端は昆虫の大動脈のようなもので、体腔内で節足動物の血液の液体アナログである血リンパを循環させます。 [1] : 61–65 [53]空気は気門と呼ばれる腹部の側面の開口部から取り込まれます。
昆虫のグループによって、ガス交換のパターンは多種多様です。昆虫のガス交換パターンは、連続的な拡散換気から不連続なガス交換まで多岐にわたります。[1] : 65–68 連続的なガス交換では、酸素が取り込まれ、二酸化炭素が放出されます。しかし、不連続なガス交換では、昆虫は活動中に酸素を取り込み、昆虫が休んでいるときに少量の二酸化炭素を放出します。[54]拡散換気は、物理的に酸素を取り込むのではなく、拡散によって行われる連続的なガス交換の一形態です。水中に潜る昆虫の中には、呼吸を助ける適応をしている種もいます。幼虫の頃、多くの昆虫は水中に溶けている酸素を取り出せる鰓を持っていますが、他の昆虫は、特殊な構造物に保持または閉じ込められている可能性のある空気の供給を補充するために水面に浮上する必要があります。[55] [56]
循環器系
昆虫の血液または血リンパの主な機能は輸送であり、昆虫の体の器官を洗い流します。通常、昆虫の体重の25%未満を占め、ホルモン、栄養素、老廃物を輸送し、浸透圧調節、温度調節、免疫、貯蔵(水、炭水化物、脂肪)、骨格機能に役割を果たします。また、脱皮プロセスで重要な役割を果たします。[57] [58]一部の目における血リンパのもう1つの役割は、捕食者に対する防御です。血リンパには、捕食者に対する抑止力として機能する、口に合わない悪臭のする化学物質が含まれていることがあります。[1]血リンパには分子、イオン、細胞が含まれています。[1]組織間の化学交換を調節する血リンパは、昆虫の体腔または血腔に包まれています。[1] [59]体表面のすぐ下の背側に位置する心臓(後部)と大動脈(前部)の拍動の組み合わせによって体内を運ばれます。 [1] [57] [58]脊椎動物の血液とは異なり、赤血球を含まず、酸素運搬能力が高くなく、脊椎動物に見られるリンパに似ています。[1] [59]
体液は、一方向弁の口から体内に入る。この口は、心臓と大動脈が結合した器官に沿って位置する開口部である。血リンパのポンピングは、蠕動収縮の波によって起こる。この収縮は、体の後端で始まり、前方に背部血管に送り込まれ、大動脈から頭部に送られ、そこから血体腔に流れ出る。[1] [59]血リンパは、通常触角や羽の基部、時には脚にある筋肉ポンプまたは補助脈動器官の助けを借りて、一方向に付属肢に循環し、 [1]活動が増加する期間にポンプ速度が加速する。[58]血リンパの動きは、トンボ目、鱗翅目、膜翅目、双翅目などの目では体温調節に特に重要である。[1]
内分泌系
これらの腺は内分泌系の一部です。
1. 神経分泌細胞
2. 心体
3.前胸腺
4.アラタ体[60] [61]
生殖器系
女性
昆虫の雌は卵子を作り、精子を受け取って貯蔵し、異なる雄の精子を操作し、卵を産むことができる。その生殖器系は、一対の卵巣、付属腺、1つまたは複数の精嚢、およびこれらの部分をつなぐ管で構成されている。卵巣は卵子を作り、付属腺は卵子を包装して産むのに役立つ物質を生成する。精嚢は精子をさまざまな期間貯蔵し、卵管の一部とともに精子の使用を制御することができる。管と精嚢はクチクラで覆われている。[8] : 880
卵巣は卵管と呼ばれる多数の卵管から構成され、卵管の大きさや数は種によって異なる。昆虫が産める卵の数は卵管の数によって異なり、卵子の発育速度も卵管のデザインによって左右される。分裂期卵巣では、卵子は分裂を繰り返し、娘細胞の大部分はクラスター内の単一の卵母細胞に対するヘルパー細胞となる。全卵巣では、幹細胞から産まれる卵子はそれぞれ卵母細胞に発達し、生殖系列からのヘルパー細胞は存在しない。全卵巣による卵子の産出は、分裂期卵巣による産出よりも遅い傾向がある。[8] : 880
卵管の付属腺または腺部分は、精子の維持、輸送、受精、および卵子の保護のためのさまざまな物質を生成します。卵をコーティングするための接着剤や保護物質、または卵の束を覆う卵鞘と呼ばれる丈夫な覆いを生成することができます。精嚢は、交尾の時から卵子が受精するまでの間、精子を貯蔵できる管または袋です。昆虫の親子鑑定により、一部の、そしておそらく多くの雌昆虫が精嚢とさまざまな管を使用して、特定の雄に有利な精子を制御または偏向させることが明らかになりました。[8] : 880
男
雄の生殖器官の主な構成要素は精巣で、気管と脂肪体によって体腔内に吊り下げられている。より原始的な翅目昆虫は精巣が 1 つしかなく、一部の鱗翅目昆虫では、成熟する 2 つの精巣が幼虫期の後期に 1 つの構造に二次的に融合するが、そこから伸びる管は別々のままである。しかし、ほとんどの雄の昆虫は 1 対の精巣を持ち、その中には膜状の嚢に包まれた精管または濾胞がある。濾胞は輸出管によって精管につながり、2 つの管状の精管は外部につながる正中射精管につながる。精管の一部は拡大して精嚢を形成することが多く、精子が雌に放出される前に精子を蓄える。精嚢には、精子の栄養と維持のための栄養素を分泌する腺性の内層がある。射精管は、発達中に表皮細胞が陥入してできたもので、その結果、クチクラの内層を持つ。射精管の末端部分は硬化して挿入器官である精管を形成することがある。男性生殖器系の残りの部分は、胚発生の非常に初期に原始極細胞から発生する生殖細胞または精原細胞を除いて、胚中胚葉に由来する。 [8] : 885 精管は非常に顕著な場合もあれば、ごくわずかな場合もある。精管の基部は、部分的に硬化した陰茎鞘(ファロソーマまたは莢膜とも呼ばれる)である場合がある。いくつかの種では、陰茎鞘にエンドソーマ(内部保持袋)と呼ばれる空間があり、その中に陰茎の先端が引き込まれる(引き込まれる)ことがある。精管は精嚢とともに陰茎鞘に引き込まれる(折り込まれる)こともある。[62] [63]
異なる分類群の内部形態
カエル目
ゴキブリは熱帯および亜熱帯気候で最も一般的です。一部の種は人間の住居と密接な関係があり、ゴミの周りや台所で広く見られます。ゴキブリは、Cryptocercusなどの木を食べる種を除いて、一般的に雑食性です。これらのゴキブリはセルロースを自分で消化することはできませんが、セルロースを消化して栄養素を抽出するさまざまな原生動物や細菌と共生関係にあります。Cryptocercus属のこれらの共生細菌はシロアリの共生細菌と非常に類似しているため、他のゴキブリよりもシロアリに近いことが示唆されており、 [64]現在の研究は、この関係の仮説を強く支持しています。[65]これまで研究された種はすべて、絶対共生細菌であるブラッタバクテリウムを持っていますが、オーストラリアの洞窟に生息するノクティコラ・オーストラリアンシスは例外で、目や色素、羽を持たず、最近の遺伝学的研究では非常に原始的なゴキブリであることがわかりました。[66] [67]
ゴキブリは、他のすべての昆虫と同様に、気管と呼ばれる管のシステムを通じて呼吸します。昆虫の気管は、頭部を除いて気門に付着しています。したがって、ゴキブリは、他のすべての昆虫と同様に、呼吸するために口や気管に依存していません。昆虫のCO 2レベルが高レベルに上昇すると、バルブが開き、CO 2 が 気管から外部に拡散し、新鮮なO 2が拡散します。O 2と CO 2 の輸送に血液に依存する脊椎動物とは異なり、気管系は空気を細胞に直接運びます。気管は木のように連続的に枝分かれし、最も細い管である気管が各細胞に関連付けられ、気管の細かいクチクラの裏地を横切る細胞質にガス状酸素が溶解できるようにします。CO 2 は細胞から気管に拡散します。ゴキブリには肺がないので脊椎動物の肺のように積極的に呼吸することはありませんが、非常に大きな種の中には、体の筋肉がリズミカルに収縮して強制的に空気を気門から出し入れする種もあり、これは呼吸の一種であると考えられます。[68]
甲虫目
カブトムシの消化器系は主に植物をベースにしており、主に前中腸で消化を行っています。しかし、捕食性種(例えばオサムシ科)では、ほとんどの消化は中腸酵素によって食道で行われます。コメツキムシ科の種では、捕食性の幼虫が獲物に酵素を排泄し、消化は口外で行われます。[8]消化管は基本的に、短く狭い咽頭、広がった拡張部、食道、および発達の遅い砂嚢で構成されています。その後に中腸がありますが、種によって大きさが異なり、大量の盲腸と、長さの異なる小腸があります。通常、4〜6本のマルピーギ管があります。[69]
甲虫の神経系には昆虫に見られるすべての種類が含まれており、種によって異なります。3つの胸部神経節と7~8つの腹部神経節を持つものと、胸部と腹部の神経節がすべて融合して複合構造を形成するものとを区別できます。酸素は気管系を介して得られます。空気は、気門と呼ばれる開口部から体に沿った一連の管に入り、次に徐々に細い繊維に取り込まれます。[8]体のポンプ動作により、空気がこの系に押し込まれます。一部のゲンゴロウ科の甲虫(Dytiscidae)は、水面下に潜るたびに空気の泡を運びます。この泡は鞘翅の下に保持される場合もあれば、特殊な毛を使用して体に閉じ込められる場合もあります。泡は通常、1つ以上の気門を覆っているため、昆虫は水中に潜りながら泡から空気を呼吸できます。気泡は昆虫に短期間の酸素供給しか提供しませんが、その独特の物理的特性により、酸素は気泡内に拡散し、窒素を置き換えます(受動拡散と呼ばれます)。しかし、気泡の体積は最終的に減少し、甲虫は地表に戻らなければなりません。[70]
他の昆虫種と同様に、甲虫は血液の代わりに血リンパを持っています。甲虫の開放循環器系は、胸部上部の内側に取り付けられた管状の心臓によって駆動されます。
異なる腺は、配偶者を見つけるために生成される異なるフェロモンに特化しています。Rutelinae の種のフェロモンは、腹部の頂点の節の内側の表面を覆う上皮細胞から生成され、 Melolonthinaeのアミノ酸ベースのフェロモンは、腹部の頂点にある反転可能な腺から生成されます。他の種は異なるタイプのフェロモンを生成します。Dermestidsはエステルを生成し、Elateridaeの種は脂肪酸由来のアルデヒドと酢酸を生成します。[8]また、配偶者を見つける手段として、ホタル (Lampyridae) は、反射性の尿酸結晶で裏打ちされた透明な表面を持つ改変された脂肪体細胞を利用して、生合成的に光、つまり生物発光を生成します。光はATP(アデノシン三リン酸)と酸素の存在下でルシフェラーゼ酵素によってルシフェリンが酸化されてオキシルシフェリン、二酸化炭素、光が生成されるため、非常に効率的に生成されます。[8]
かなりの数の種が、捕食者を撃退するための化学物質を産生する特別な腺を発達させている(防御と捕食の項を参照)。オサムシ科のオサムシの後方に位置する防御腺は、腹部の端にある開口部からさまざまな炭化水素、アルデヒド、フェノール、キノン、エステル、酸を産生する。一方、アフリカのオサムシ科の甲虫(例えば、その一部はかつてThermophilum属を構成していたAnthia)は、アリと同じ化学物質であるギ酸を利用する。 [ 31]一方、オサムシ科の甲虫は、他のオサムシ科の甲虫と同様に、第 7 腹部節と第 8 腹部節の間の節間膜の側縁から排出される尾状腺が発達している。この腺は 2 つの収容室で構成されている。最初のものはハイドロキノンと過酸化水素を含み、2番目のものは過酸化水素とカタラーゼのみを含みます。これらの化学物質が混ざり合って爆発的な噴出を引き起こし、約100℃の温度でハイドロキノンがH 2 + O 2 + キノンに分解され、O 2が排泄を促進します。[8]
鼓室器官は聴覚器官である。このような器官は一般に膜(鼓室)で、気嚢と関連する感覚ニューロンで裏打ちされたフレーム全体に張られている。甲虫目では、鼓室器官は少なくとも 2 つの科で説明されている。[30] Cicindelidae科のCicindela属のいくつかの種は、翼の下の第一腹部節の背面に耳を持っている。Dynastinae 科(Scarabaeidae)の 2 つの族は、前胸盾または頸膜の真下に耳を持っている。両科の耳は超音波周波数に対応しており、超音波エコーロケーションを介してコウモリの存在を検出する機能を果たすという強い証拠がある。甲虫は大きな目を構成し、さまざまなニッチに生息しているが、聴覚の例は驚くほど少ない。ほとんどが未発見である可能性が高いが。[8]
皮膚ダニ
神経内分泌系は昆虫に典型的である。脳、食道下神経節、3つの胸部神経節、および6つの腹部神経節がある。強力なニューロン結合が神経血管心臓体を脳および前頭神経節に結び付け、密接に関連する正中アラタ体が神経血管背側大動脈のすぐ近くで幼若ホルモンIIIを産生する。ハサミムシの消化器系は他のすべての昆虫と同様に前腸、中腸、および後腸からなるが、ハサミムシには多くの昆虫種で消化に特化している胃盲腸がない。中腸と後腸の接合部の間には、長くて細い(外向きの)マルピーギ管が見られる。[8]
メスの生殖器官は、一対の卵巣、側方卵管、精嚢、生殖室からなる。側方卵管は卵子が体外に排出される場所であり、精嚢は精子が貯蔵される場所である。他の昆虫とは異なり、生殖孔、つまり生殖口は第 7 腹部節の後ろにある。卵巣は原始的で、多栄養性である (乳細胞と卵母細胞が卵巣管に沿って交互に並ぶ)。種によっては、これらの長い卵巣管が側方卵管から分岐しているものもあれば、管の周囲に短い卵巣管が現れるものもある。[8]
双翅目
メスのハエの生殖器は、他の昆虫に見られる位置からさまざまな程度に回転しています。一部のハエでは、これは交尾中の一時的な回転ですが、他のハエでは、蛹の段階で器官が永久にねじれています。このねじれにより、肛門が生殖器の下に位置することがあり、360° ねじれの場合は、外部器官が通常の位置にあるにもかかわらず、精管が腸に巻き付いています。ハエが交尾するとき、オスは最初メスの上に飛び、同じ方向を向きますが、その後向きを変えて反対方向を向きます。これにより、オスは自分の生殖器がメスのものと噛み合ったままになるように背中を下にして横たわることを余儀なくされます。または、オスの生殖器のねじれにより、オスは直立したまま交尾することができます。これにより、ハエはほとんどの昆虫よりも高い繁殖能力を持ち、はるかに速い速度で繁殖します。ハエは、特に交尾期には短期間で効率的に交尾する能力があるため、個体数が多くなります。[71]
メスはできる限り餌源の近くに卵を産み、成長が非常に速いため、幼虫は成虫になる前に短期間でできるだけ多くの餌を摂取することができる。卵は産みつけられてすぐに孵化するが、このハエは卵胎生で、幼虫は母親の体内で孵化する。[71]幼虫のハエ、つまりウジ虫には真の脚がなく、胸部と腹部の境界がほとんどない。より派生した種では、頭部は体の他の部分と区別がつかない。ウジ虫には手足がないか、小さな前脚がある。目と触角は縮小しているか存在せず、腹部にも尾骨などの付属肢がない。こうした特徴の欠如は、腐った有機物の中や内部寄生虫など、餌が豊富な環境への適応である。[71]蛹は様々な形をとり、場合によっては絹の繭の中で成長する。蛹から出てきた後、成虫は数日以上生きることはほとんどなく、主に繁殖と新しい食料源を求めて分散する役割を果たす。
チョウ目
蝶や蛾の生殖システムでは、雄の生殖器は複雑で不明瞭である。雌の生殖器は、関連する分類群に基づいて、モノトリシアン、外孔型、およびディトレシアンの 3 つのタイプがある。モノトリシアン型では、胸骨 9 と 10 の癒合した節に開口部があり、受精と産卵の役割を果たす。外孔型 (ヘピアロイド上科とムネサルカエオイド上科) では、受精と産卵のための 2 つの別々の場所があり、どちらもモノトリシアン型 (9/10) と同じ胸骨にある。ほとんどの種では、生殖器の両側に 2 つの柔らかい葉があるが、一部の種では、割れ目や植物組織内などの領域に産卵するために特殊化および硬化している場合がある。[69]ホルモンとそれを産生する腺は、内分泌系と呼ばれるライフサイクルを通じて蝶や蛾の発達を左右する。最初の昆虫ホルモンであるPTTH(前胸腺刺激ホルモン)は、種のライフサイクルと休眠を左右する(関連セクションを参照)。[72]このホルモンはアラタ体と心体で産生され、貯蔵される。一部の腺は、絹糸の産生や触肢での唾液の産生など、特定の作業を行うよう特化している。[1] :65, 75 心体はPTTHを産生するが、アラタ体は幼若ホルモンも産生し、前胸腺は脱皮ホルモンを産生する。
消化器系では、前腸の前部が、主に液体である食物を吸い取るための咽頭吸引ポンプとなるように変化している。食道が続いて咽頭の後部まで伸び、種によっては一種の食道を形成する。中腸は短くまっすぐで、後腸はより長くコイル状である。[69]膜翅目から派生した鱗翅目の種の祖先は中腸盲腸を持っていたが、これは現在の蝶や蛾では失われている。代わりに、最初の消化以外のすべての消化酵素は、中腸細胞の表面に不動化されている。幼虫では、長い首と柄のある杯細胞が、それぞれ中腸の前部と後部に見られる。昆虫では、杯細胞が陽イオンのカリウムを排出し、幼虫が摂取した葉から吸収する。ほとんどの蝶や蛾は通常の消化サイクルを示すが、異なる食性を持つ種では、これらの新しい要求を満たすために適応する必要がある。[8] : 279
循環器系では、血リンパ、つまり昆虫の血液が体温調節の一種として熱を循環させるのに使われ、筋肉の収縮によって熱が生成され、条件が悪ければ体の他の部分に伝わります。[73]鱗翅目昆虫では、血リンパは心臓または気管への空気の取り入れのいずれかによって、何らかの脈動器官によって羽の静脈を通って循環します。[1] :69 空気は腹部と胸部の側面にある気門から取り入れられ、鱗翅目の呼吸器系を通る際に気管に酸素を供給します。酸素を種の体全体に拡散させる酸素供給を行う3つの異なる気管、すなわち背側気管、腹側気管、内臓気管があります。背側気管は背側の筋肉と血管に酸素を供給し、腹側気管は腹側の筋肉と神経索に酸素を供給し、臓側気管は腸、脂肪体、生殖腺に酸素を供給します。[1] : 71, 72
参照
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外部リンク
- 昆虫の形態学 昆虫の外部および内部の解剖学の概要
