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昆虫生理学には、昆虫の器官系の生理学と生化学が含まれる。[ 1 ]
昆虫は多様ではあるものの、内部構造も外部構造も全体的に非常に似通っている。昆虫は頭部、胸部、腹部の3つの主要な身体部位（体節）から構成されている。頭部は6つの融合した体節からなり、複眼、単眼、触角、口器を備えている。口器は昆虫の食性（例えば、すり潰し、吸い込み、舐め、咀嚼）によって異なる。胸部は前胸、中胸、後胸の3つの体節からなり、それぞれに一対の脚が生えている。脚も機能（例えば、跳躍、掘削、遊泳、走行）によって異なる場合がある。通常、胸部の中央と最後の体節には一対の翅がある。腹部は一般的に11の体節からなり、消化器官と生殖器官が含まれている。[ 2 ]昆虫の内部構造と生理機能 の概要が示されており、消化器系、循環器系、呼吸器系、筋肉系、内分泌系、神経系、感覚器官、体温調節、飛行、脱皮などが含まれます。
昆虫は消化器系を使って、摂取した食物から栄養素やその他の物質を抽出します。 [ 3 ]
摂取される食物のほとんどは、高分子やその他の複雑な物質（タンパク質、多糖類、脂肪、核酸など）の形で摂取されます。これらは、体内の細胞がエネルギー、成長、または生殖に利用する前に、異化反応によってより小さな分子（アミノ酸、単糖類など）に分解されなければなりません。この分解過程は消化と呼ばれます。
昆虫の消化器系は閉鎖系で、消化管と呼ばれる長い螺旋状の管が体全体を縦に走っています。消化管は口から食物が入るのを許し、食物は肛門に向かって進むにつれて処理されます。消化管には、食物の粉砕と貯蔵、酵素の生成、栄養素の吸収のための特定のセクションがあります。 [ 2 ]
[ 4 ]括約筋は、3つの領域間の食物と体液の移動を制御します。3つの領域には、前腸（口腸）（27）、中腸（腸間膜）（13）、後腸（直腸）（16）が含まれます。
昆虫は消化管に加えて、一対の唾液腺と唾液貯蔵器も持っています。これらの構造は通常、胸部（前腸に隣接）にあります。唾液腺（30）は唾液を生成し、唾液管は腺から貯蔵器につながり、その後頭部を通って咽頭後部の唾液腺と呼ばれる開口部につながり、口器の動きによって唾液が口腔内の食物と混ざり合います。唾液は食物と混ざり合い、食物は唾液管を通って口に入り、食物の分解プロセスが始まります。[ 3 ] [ 5 ]
口部と肛門は表皮の陥入部であり、クチクラ（内膜）で覆われている。腸間膜はクチクラではなく、急速に分裂し、常に置き換えられる上皮細胞で覆われている。[ 2 ] [ 4 ]クチクラは外骨格とともに脱皮のたびに剥がれ落ちる。[ 4 ]食物は蠕動運動と呼ばれる筋肉の収縮によって腸管を下っていく。[ 6 ]
昆虫の血液である血リンパの主な機能は輸送であり、昆虫の体内の器官を浸す役割を担っています。通常、昆虫の体重の 25% 未満を占める血リンパは、ホルモン、栄養素、老廃物を輸送し、浸透圧調節、体温調節、免疫、貯蔵（水、炭水化物、脂肪）、骨格機能に関与しています。また、脱皮過程においても重要な役割を果たしています。[ 2 ] [ 4 ]一部の目では、血リンパのもう一つの役割は捕食者からの防御であり、捕食者に対する抑止力となる不快で悪臭のある化学物質を含むことがあります。[ 7 ]
血リンパには分子、イオン、細胞が含まれています。[ 7 ]組織間の化学交換を調節する血リンパは、昆虫の体腔または 血体腔に包まれています。[ 6 ] [ 7 ]体表面のすぐ下の背側に位置する心臓（後部）と大動脈（前部）の拍動によって体全体に運ばれます。 [ 2 ] [ 4 ] [ 7 ]赤血球を含まないため酸素運搬能力が低く、脊椎動物のリンパに似ている点で脊椎動物の血液とは異なります。 [ 6 ] [ 7 ]
体液は、大動脈と心臓器官が一体化した部分に沿って位置する一方向弁の開口部である開口部を通って流入します。血リンパのポンプ作用は、体の後端から始まる蠕動収縮の波によって起こり、背側血管に前方へ送り込まれ、大動脈を通って頭部へ流れ込み、そこから血体腔へと流れ出ます。[ 6 ] [ 7 ]血リンパは、通常触角や翅の基部、時には脚にある筋ポンプまたは補助拍動器官の助けを借りて、付属肢に一方向に循環します 。 [ 7 ]ポンプ作用の速度は、活動が増加する期間によって加速します。[ 4 ]血リンパの移動は、トンボ目、鱗翅目、膜翅目、双翅目などの目における体温調節に特に重要です 。[ 7 ]
昆虫の呼吸は肺を使わずに、ガスが拡散したり能動的に送り込まれたりして酸素を必要とする組織に直接酸素を供給し、細胞を通して二酸化炭素を排出する内部の管と嚢のシステムを使って行われます。[ 7 ]酸素が直接供給されるため、循環系は酸素を運ぶために使われず、そのため大幅に縮小されています。閉鎖血管（つまり、静脈や動脈）はなく、蠕動運動で脈動する単一の穿孔された背側の管だけで構成されており、それによって体腔内の血リンパの循環を助けています。 [ 7 ]
空気は胸壁の側面に位置する気門を通して取り込まれる。気門は通常、中胸部と後胸部の前縁に一対、腹部の8つ以下の節それぞれに一対ずつある。気門の数は1～10対と様々である。[ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]酸素は気管を通って気管支に送られ、拡散によって体内に入る。二酸化炭素は同じプロセスで体外に排出される。[ 4 ]
主要な気管は、潰れないように柔軟な掃除機のホースのようにらせん状に肥厚しており、しばしば気嚢に膨らみます。大型の昆虫は、体の動きと気管気嚢のリズミカルな平坦化によって、気管系を通る空気の流れを増やすことができます。 [ 4 ]気門は弁によって開閉され、一部の昆虫では長期間部分的にまたは完全に閉じたままにすることができ、水分損失を最小限に抑えます。[ 2 ] [ 4 ]
昆虫のさまざまなグループによって、さまざまなガス交換パターンが示されています。昆虫のガス交換パターンは、連続拡散換気から不連続ガス交換まで多岐にわたります。[ 7 ]
陸生昆虫と大部分の水生昆虫は、前述のように開放系でガス交換を行う。その他の少数の水生昆虫は閉鎖気管系を持ち、例えばトンボ目、トビケラ目、カゲロウ目は気管鰓を持ち、機能的な気門はない。内部寄生幼虫は気門がなく、閉鎖系で活動する。この場合、気管は末梢で分岐し、体表面全体を覆っているため、皮膚型のガス交換が行われる。この末梢気管分岐は気管鰓内にも存在し、そこでもガス交換が行われる可能性がある。[ 7 ]
カブトムシなどの多くの昆虫は、自分の体重の何倍もの重さを持ち上げることができ、体長の何倍もの距離をジャンプすることができます。これは、体質量に対するエネルギー出力が高いためです。[ 4 ] [ 6 ]
昆虫の筋系は、数百から数千の筋肉から構成されています。[ 4 ]平滑筋と横紋筋の両方を持つ脊椎動物とは異なり、昆虫は横紋筋のみを持っています。筋細胞は筋繊維に集まり、機能単位である筋肉になります。[ 6 ]筋肉は体壁に付着しており、付着繊維はクチクラを通って上皮に伸び、そこで翅などの付属肢を含む体のさまざまな部分を動かすことができます。[ 4 ] [ 7 ] 筋繊維には、細胞膜と外鞘または筋形質膜を持つ多くの細胞があります。[ 7 ]筋形質膜は陥入しており、筋繊維に酸素を運ぶ気管支と接触することができます。収縮性筋原線維は、シート状または円筒状に配置され、筋繊維の長さに沿って走っています。細いアクチンフィラメントが太い一対のミオシンフィラメントに挟まれた筋原線維は、神経インパルスによって誘発され、互いに滑り合う。[ 7 ]
筋肉は4つのカテゴリーに分類できます。
飛行によって昆虫は分散し、敵や環境の害から逃れ、新しい生息地に定着することができるようになった。[ 2 ]昆虫の重要な適応の 1 つは飛行であり、そのメカニズムは、翼が変形した付属肢ではないため、他の飛行動物のそれとは異なります。[ 2 ] [ 6 ]完全に発達し機能する翼は成虫の昆虫にのみ存在します。[ 7 ]飛行するには、重力と抗力 (移動に対する空気抵抗) を克服する必要があります。[ 7 ]ほとんどの昆虫は翼を羽ばたかせて飛行し、飛行の動力として、翼に直接付着した飛行筋、または翼と筋肉の接続がなく、代わりに非常に柔軟な箱状の胸部に付着している間接的なシステムのいずれかを持っています。[ 7 ]
直接飛行筋は、支点の内側の翼の基部に付着した筋肉の収縮によって上向きのストロークを生成します。支点の外側では、胸骨から翼に伸びる筋肉の収縮によって下向きのストロークが生成されます。間接飛行筋は背板と胸骨に付着しています。収縮により背板と翼の基部が下に引っ張られます。この動きがてこの原理で翼の外側または主要部分を上向きのストロークで動かします。胸部の後ろから前にかけて走る2番目の筋肉群の収縮がダウンビートの動力となります。これによりボックスが変形し、背板が持ち上がります。[ 7 ]
ホルモンは、昆虫の体液（血リンパ）によって運ばれる化学物質であり、合成された場所から生理的プロセスが影響を受ける場所へとメッセージを伝達します。これらのホルモンは、腺、神経腺、神経中枢によって産生されます。[ 7 ]昆虫には、生殖、変態、脱皮を制御するホルモンを産生する器官がいくつかあります。[ 4 ]脳ホルモンがシロアリの階級決定や一部の昆虫の休眠中断に関与していると考えられています。[ 4 ]
4つの内分泌センターが特定されている。
昆虫は、さまざまな内部生理情報と外部感覚情報を統合した複雑な神経系を持っています。 [ 7 ]脊椎動物の場合と同様に、基本構成要素はニューロンまたは神経細胞です。これは、刺激を受け取る2つの突起を持つ樹状突起と、筋肉などの別のニューロンまたは器官に情報を伝達する軸索で構成されています。脊椎動物と同様に、化学物質（アセチルコリンやドーパミンなどの神経伝達物質）はシナプスで放出されます。[ 7 ]
昆虫の感覚、運動、生理学的プロセスは、内分泌系とともに中枢神経系によって制御されます。[ 7 ]神経系の主要な部分である中枢神経系は、脳、腹側神経索、および食道の両側に伸びる2本の神経によって脳に接続されている食道下神経節から構成されています。
脳には3つの葉がある。
腹側神経索は食道下神経節から後方に伸びている。[ 4 ]神経鞘と呼ばれる結合組織の層が脳、神経節、主要な末梢神経、腹側神経索を覆っている。
頭部カプセル（融合した6つの節から構成される）には6対の神経節がある。最初の3対は脳に融合し、続く3対は食道下神経節に融合する。[ 7 ]胸部節には左右に1つずつ神経節があり、それぞれが1対ずつ接続して1つの節に1対ずつ存在する。この配置は腹部にも見られるが、最初の8節のみである。多くの昆虫種では、融合または減少により神経節の数が減少している。[ 8 ]ゴキブリの中には腹部に6つの神経節しかないものもいるが、スズメバチのVespa crabroは胸部に2つ、腹部に3つしかない。また、イエバエのMusca domesticaのように、体全体の神経節が1つの大きな胸部神経節に融合しているものもある。中枢神経系の神経節は、それぞれが昆虫の体の特定の領域でインパルスを調整する独自の自律性を持つ調整中枢として機能する。[ 4 ]
これは、中枢神経系の神経節から筋肉に枝分かれする運動ニューロン軸索、交感神経系の一部、および昆虫の環境から化学的、熱的、機械的または視覚的刺激を受け取るクチクラ感覚器官の感覚ニューロンから構成されます。 [ 7 ]交感神経系には、腸管の前後両方を支配する神経と神経節、いくつかの内分泌器官、気管系の気門、および生殖器官が含まれます。 [ 7 ]
化学感覚には、味覚や嗅覚に関連する化学受容体の使用が含まれ、交尾、生息地の選択、摂食、寄生虫と宿主の関係に影響を与えます。味覚は通常、昆虫の口器にありますが、ミツバチ、スズメバチ、アリなどの一部の昆虫では、味覚器官は触角にもあります。味覚器官は、ガ、チョウ、ハエの跗節にも見られます。嗅覚感覚器は昆虫が匂いを嗅ぐことを可能にし、通常は触角にあります。[ 2 ]一部の物質の匂いに関連する化学受容体の感度は非常に高く、一部の昆虫は、元の発生源から数マイル離れた低濃度の特定の匂いを感知することができます。[ 4 ]
機械感覚は、昆虫に方向、一般的な動き、敵からの逃避、繁殖、摂食を指示する情報を提供し、圧力、接触、振動などの機械的刺激に敏感な感覚器官から引き起こされます。[ 4 ]クチクラ上の毛（剛毛）は、振動、接触、音に敏感であるため、この役割を担っています。[ 2 ]
聴覚構造または鼓膜器官は、翅、腹部、脚、触角など、体のさまざまな部分にあります。これらは、昆虫の種類に応じて、100 Hz から 240 kHz までのさまざまな周波数に反応することができます。[ 4 ] 昆虫の多くの関節には、動きを感知する触覚剛毛があります。感覚毛のような小さな毛の束や毛床は、固有受容または肢の位置に関する情報を決定し、体節と脚の関節のクチクラにあります。体壁または歪みゲージへの圧力は、カンピニフォーム感覚毛によって検出され、内部の伸展受容体は筋肉の膨張と消化器系の伸展を感知します。[ 2 ] [ 4 ]
複眼と単眼は昆虫の視覚を担っています。複眼は、個眼と呼ばれる個々の光受容単位から構成されています。アリの中には1つか2つしか持たないものもいますが、トンボには1万個以上あるものもあります。単眼の数が多いほど視力は高くなります。これらの単位は透明なレンズ系と光感受性網膜細胞を持っています。日中、飛翔昆虫が受け取る画像は、すべての異なる単眼からの異なる光強度の斑点のモザイクで構成されています。夜間や夕暮れ時には、視力よりも光感受性が優先されます。[ 2 ]単眼は焦点の合った画像を形成することはできませんが、主に光強度の違いに敏感です。[ 4 ]色覚はすべての昆虫の目に見られます。一般的に、昆虫はスペクトルの赤色側よりも青色側でよく見えます。一部の目では、感度範囲に紫外線が含まれる場合があります。[ 2 ]
多くの昆虫は温度と湿度のセンサーを持っており[ 2 ]、昆虫は小さいため、大型動物よりも早く体温が下がります。昆虫は一般的に変温動物または外温動物と考えられており、体温は環境に応じて上昇したり下降したりします。しかし、飛翔昆虫は飛行動作によって体温を環境温度よりも高くします。[ 4 ] [ 6 ]
チョウやバッタの飛行中の体温は、環境温度より 5 °C または 10 °C 高い場合があるが、鱗や毛で断熱されているガやマルハナバチは、飛行中に飛行筋の温度を環境温度より 20～30 °C 高くすることができる。ほとんどの飛翔昆虫は、飛行に必要な力を得るために、飛行筋を一定の温度以上に維持する必要がある。羽の筋肉を震わせたり振動させたりすることで、大型の昆虫は飛行筋の温度を積極的に上昇させ、飛行を可能にする。[ 4 ]
ごく最近まで、昆虫に侵害受容体（痛みの感覚を感知して伝達する細胞）が存在することを記録した人はいませんでしたが[ 9 ] 、ショウジョウバエの幼虫における侵害受容に関する最近の発見はこれに異議を唱え[ 10 ]、すべての昆虫が痛みを感じる可能性が非常に高いことを証明しています。
ほとんどの昆虫は繁殖率が高い。世代時間が短いため、他の繁殖速度の遅い動物よりも進化が速く、環境の変化に迅速に適応できる。[ 2 ]昆虫の生殖器官には多くの形態があるが、各生殖器官には基本的な設計と機能が残っている。これらの個々の器官は、昆虫のグループによって、形状（生殖腺）、位置（付属腺の付着）、数（精巣腺と卵巣腺）が異なる場合がある。[ 7 ]
雌昆虫の主な生殖機能は、卵子の保護膜を含む卵子を生成し、受精の準備が整うまで雄の精子を貯蔵することです。雌の生殖器官には、卵子（卵母細胞）を卵嚢を通して側方卵管に放出し、合流して共通卵管を形成する一対の卵巣が含まれます。共通卵管の開口部（生殖孔）は生殖腔と呼ばれる空洞に隠されており、交尾時には交尾嚢（交尾嚢）として機能します。[ 7 ]この外部開口部は外陰部です。昆虫では外陰部が狭いことが多く、生殖腔は袋状または管状になり、膣と呼ばれます。膣に関連して、精子が受精の準備を整えて貯蔵される嚢状の構造である精子貯蔵嚢があります。分泌腺は膣内の精子に栄養を与えます。[ 4 ]
卵の発達は昆虫の成虫期までにほぼ完了し、卵形成と卵黄沈着の初期段階を制御するホルモンによって制御されます。[ 7 ]ほとんどの昆虫は卵生で、卵が産み落とされた後に幼虫が孵化します。[ 4 ]
昆虫の有性生殖は、精子の侵入によって卵形成が刺激され、 減数分裂が起こり、卵が生殖管を下っていくことから始まる。雌の付属腺は、卵を物体に付着させるための粘着物質を分泌し、卵を保護するコーティングを提供する物質も供給する。産卵は雌の産卵管を介して行われる。[ 4 ] [ 6 ]
雄の主な生殖機能は、精子を生成および貯蔵し、雌の生殖器に輸送することです。[ 7 ]精子の発達は通常、昆虫が成虫になるまでに完了します。[ 4 ]雄には2つの精巣があり、その中に精子を生成する卵胞があります。これらは別々に精管または輸精管に開口し、精子を貯蔵します。[ 7 ]輸精管はその後、後方で合流して中央射精管を形成し、これは陰茎またはペニスで体外に開口します。 [ 4 ]付属腺は精包を構成する液体を分泌します。これは精子を囲んで運ぶパッケージとなり、精子を含むカプセルを形成します。[ 4 ] [ 7 ]
ほとんどの昆虫は有性生殖によって繁殖します。つまり、卵は雌によって産まれ、雄によって受精され、雌によって産卵されます。卵は通常、必要な食物の上またはその近くの特定の微小生息地に産み付けられます。 [ 6 ]しかし、一部の成虫の雌は雄の関与なしに繁殖することができます。これは単為生殖として知られており、最も一般的なタイプの単為生殖では、子孫は基本的に母親と同一です。これはアブラムシやカイガラムシで最もよく見られます。[ 6 ]
昆虫のライフサイクルは、大きく3つのタイプに分けられます。
昆虫は成長するにつれて、硬い外骨格を定期的に交換する必要がある。[ 2 ] [ 4 ]脱皮は一生のうちに3～4回、あるいは一部の昆虫では50回以上起こることがある。[ 2 ]ホルモンによって制御される複雑なプロセスであり、体壁のクチクラ、気管、前腸、後腸、内骨格構造のクチクラ内層が含まれる。[ 2 ] [ 4 ]
脱皮の段階：
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