受動輸送

受動輸送は、細胞膜を越えて物質を移動させるためにエネルギーを必要としないタイプの膜輸送である。^{[1] [2]}能動輸送のように細胞エネルギーを使用する代わりに、^[3]受動輸送は熱力学の第二法則に依存して細胞膜を越えた物質の移動を促進する。^{[1] [2] [4]}基本的に、物質はフィックの第一法則に従い、高濃度の領域から低濃度の領域へと移動する。この移動によりシステム全体のエントロピーが増加するためである。^{[4] [5]}受動輸送の速度は細胞膜の透過性に依存し、細胞膜の透過性は膜脂質とタンパク質の構成と特性に依存する。^{[要出典]受動輸送には、単純}拡散、促進拡散、濾過、および/または浸透の4つの主な種類がある。

受動輸送はフィックの第一法則に従います。

拡散とは、高濃度の領域から低濃度の領域への物質の正味の移動である。2 つの領域の濃度の差は、しばしば濃度勾配と呼ばれ、拡散はこの勾配がなくなるまで続く。拡散は、高濃度の領域から低濃度の領域に物質を移動させるので、溶質を「濃度勾配に沿って」移動させると説明される（能動輸送では、物質を低濃度の領域から高濃度の領域に移動させることが多いため、「濃度勾配に逆らって」物質を移動させると言われる）。しかし、多くの場合（例えば、受動的な薬物輸送）、受動輸送の駆動力を濃度勾配に単純化できない。膜の両側に薬物の平衡溶解度が異なる異なる溶液がある場合、飽和度の差が受動的な膜輸送の駆動力となる。^{[6]これは、薬物の}バイオアベイラビリティ向上のための非晶質固体分散体の応用が広がるにつれてますます重要になっている過飽和溶液にも当てはまる。

単純拡散と浸透は、いくつかの点で似ています。単純拡散は、溶質の濃度が全体的に均一になり平衡に達するまで、高濃度から低濃度への溶質の受動的な移動です。浸透は単純拡散によく似ていますが、選択透過性膜を横切る水（溶質ではない）の移動を具体的に表し、膜の両側の水と溶質の濃度が等しくなるまで続きます。単純拡散と浸透はどちらも受動輸送の形態であり、細胞のATP エネルギーをまったく必要としません。

受動拡散の場合、拡散の法則によれば、平均二乗変位はとなり、 d は次元数、D は拡散係数となります。したがって、約 の距離を拡散するには時間がかかり、「平均速度」は となります。これは、同じ物理的環境において、距離が短い場合は拡散が速く、距離が長い場合は拡散が遅くなることを意味します。 ${\displaystyle \langle r^{2}\rangle =2dDt}$${\displaystyle x}$${\displaystyle \sim x^{2}/2dD}$${\displaystyle \sim 2dD/x}$

これは細胞内の物質輸送に見られます。原核生物は一般に体が小さいため、細胞内の物質輸送は拡散だけで十分です。真核生物のような大型細胞は、拡散の遅さに対応するために代謝率を非常に低くするか、微小管に沿って移動するキネシンなど、細胞内で能動輸送を可能にする複雑な細胞機構を導入します。

拡散の生物学的な例としては、人体内で呼吸する際に起こるガス交換が挙げられます。 ^[7]吸入すると、酸素が肺に取り込まれ、すぐに肺胞の膜を透過して拡散し、肺毛細血管の膜を透過して循環器系に入ります。 ^[8]同時に、二酸化炭素は反対方向に移動し、毛細血管の膜を透過して拡散し、肺胞に入り、呼気として排出されます。酸素を細胞内に、二酸化炭素を細胞外へ移動するプロセスは、これらの物質の濃度勾配によって発生し、それぞれが高濃度領域から低濃度領域へと移動します。^{[7] [8]}細胞呼吸は、血液中の酸素濃度が低く二酸化炭素濃度が高い原因であり、これが濃度勾配を生み出します。ガスは小さく電荷を帯びていないため、特別な膜タンパク質を必要とせず、細胞膜を直接通過することができます。^[9]気体の動きはフィックの第一法則と熱力学の第二法則に従うため、エネルギーは必要ありません。

促進拡散はキャリア媒介浸透とも呼ばれ、細胞膜に埋め込まれた特殊な輸送タンパク質を介して、イオンを積極的に吸収または排除することで細胞膜を横切る分子の移動です^[14]。促進拡散を通じて、分子が細胞膜を通過するためにエネルギーは必要ありません。^[1] H ⁺ ATPaseによる陽子の能動輸送^[10]は膜電位を変化させ、カリウム^[11]などの特定のイオンを高親和性トランスポーターとチャネルを介して電荷勾配に沿って促進受動輸送できるようにします。

促進拡散の一例としては、人体のグルコーストランスポーター2（GLUT2）を介してグルコースが細胞に吸収されることがあります。 ^{[12] [13]}グルコース輸送タンパク質には他にも多くの種類があり、その中にはエネルギーを必要とするものもあり、これらは受動輸送の例ではありません。^[13]グルコースは大きな分子であるため、細胞膜を通過して細胞内に入るのを容易にするために特定のチャネルが必要です。^[13] GLUT2を介して細胞内に拡散する場合、グルコースを細胞内に移動させる原動力は濃度勾配です。^[12]単純拡散と促進拡散の主な違いは、促進拡散では、物質が膜を通過するのを「促進」または支援する輸送タンパク質が必要であることです。 ^{[14]食事後、細胞は、}腸管上皮細胞と呼ばれる腸の内側を覆う細胞の膜にGLUT2を移動させるように信号を送ります。^[12]食後にGLUT2が機能し、細胞内と比較して細胞外のグルコース濃度が相対的に高くなると、濃度勾配によりグルコースがGLUT2を介して細胞膜を通過します。^{[12] [13]}

濾過とは、心血管系によって生成される静水圧により、水と溶質分子が細胞膜を横切って移動することである。膜孔の大きさに応じて、一定の大きさの溶質のみが通過できる。例えば、腎臓のボーマン嚢の膜孔は非常に小さく、最も小さいタンパク質であるアルブミンのみが濾過される可能性がある。一方、肝細胞の膜孔は非常に大きいが、細胞自体が非常に小さいため、さまざまな溶質が通過して代謝されるということも忘れてはならない。

浸透とは、選択透過性膜を介した水分子の水分ポテンシャルの高い領域から低い領域への正味の移動です。負の水分ポテンシャルの少ない細胞は水を引き込みますが、これは溶質ポテンシャル (細胞内の圧力、たとえば溶質分子) や圧力ポテンシャル (外部圧力、たとえば細胞壁) などの他の要因にも左右されます。浸透溶液には、等張溶液、低張溶液、高張溶液の 3 種類があります。等張溶液は、細胞外の溶質濃度が細胞内の濃度とバランスが取れている場合です。等張溶液では、水分子は溶液間を移動しますが、速度は両方向で同じであるため、水の移動は細胞内と細胞外の間でバランスが取れています。低張溶液は、細胞外の溶質濃度が細胞内の濃度よりも低い場合です。低張溶液では、水は濃度勾配 (高い水濃度から低い水濃度へ) に沿って細胞内に移動します。これにより、細胞が膨張する可能性があります。動物細胞などの細胞壁を持たない細胞は、この溶液の中で破裂する可能性があります。高張溶液とは、溶質の濃度が細胞内の濃度よりも高い（「高い」という意味の「ハイパー」）状態のことです。高張溶液では、水が外に移動し、細胞が収縮します。

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