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| アングラエカム セスキペダーレ | |
|---|---|
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| 注文： | キク科 |
| 家族： | ラン科 |
| 亜科: | エピデンドロイア科 |
| 属: | アングラエカム |
| 種： | A. セスキペダーレ
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| 二名法名 | |
| アングラエカム セスキペダーレ | |
| 品種 | |
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| 同義語 | |
アングラエカム・セスキペダーレ（Angraecum sesquipedale / ˌ s ɛ s k w ɪ p ɪ ˈ d eɪ l iː / ）は、ダーウィンの蘭、クリスマス蘭、ベツレヘムの星蘭、アングラエカムの王としても知られ、マダガスカル固有のアングラエカム属の着生 ランである。この蘭は1798年にフランスの植物学者ルイ＝マリー・オーバール・デュ・プティ＝トゥアールによって初めて発見されたが、1822年まで記載されることはなかった。 [1] [2]この蘭は長い距と博物学者チャールズ・ダーウィンとの関連で注目に値し、ダーウィンは、この花は当時としては前例のない長さの口吻を持つ未発見の蛾によって受粉されると推測した。ダーウィンの予測は彼の死後21年間検証されなかったが、ちょうどそのような蛾が発見され、彼の推測が立証された。その蛾の想定される花粉媒介者の物語は、進化論の有名な予測の1つと見なされるようになった。 [2]
説明
アングラエカム・セスキペダーレは単軸性のランで、高さ1メートル（3.3フィート）まで成長します。[3]その生育習性は、アエリデス 属の種にかなり似ています。葉は濃い緑色で、やや灰色がかった色調で、革質で、先端は2つに分かれています。通常、長さは約20〜40センチメートル（7.9〜15.7インチ）、幅は6〜8センチメートル（2.4〜3.1インチ）です。[3]根は濃い灰色で太く、ランの茎から出てきます。根は少ない傾向があり、樹皮にかなり強く付着しています。[4]多肉質の根はそれぞれ、樹幹に沿って数メートル伸びることがあります。[3]
花の後ろから伸びる有名な長い蜜距は平均33cmの長さに成長しますが、43cmまで成長することも、27cmまで短くなることもあります。[5] A. sesquipedaleの染色体数は2n=42です。[6] [7]
A. セスキペダーレ var. アングスティフォリウム
A. sesquipedale var. angustifoliumはこの種の変種であり、[8] [9] 、同義語のA. bosseri として知られることもある。 [10] A. sesquipedale var. angustifoliumは、一般的な変種であるA. sesquipedale var. sesquipedale よりも小型で、葉も細い。[11]より乾燥した生息地、より南の範囲に生息し、現在は二酸化チタンの採掘が行われている沿岸林の白い砂地に生育している。対照的に、A. sesquipedale var. sesquipedaleはマダガスカル東部の熱帯雨林に広く分布しており、海岸沿いで最も一般的である。[12]
生息地
マダガスカルの低地で標高400～500フィート（120～150メートル）以下の場所、島の東海岸近く、森林の端にある木によく見られます。[13] [14]通常、葉の少ない木や、枝や幹の最も乾燥した部分に付着します。[15]これにより、植物は多くの光と空気の流れを得ることができます。より大きな植物は通常、地面から12～20フィート以内に生育しているのが見られますが、より小さな植物は樹冠の高いところに見られることが多いです。[15]まれに、A. sesquipedaleは岩生植物として、時には半陸生植物として生育していることもあります。 [16] [17]このランは、年間150インチ（380センチメートル）にも及ぶ多雨環境に生息します。[18]乾季がないため、生育期は継続します。
花
野生では6月から9月にかけて、茎から長さ30cmの花序が伸び、星のような蝋のような花が咲き、8月までにほとんどの花がしおれる。 [13]しかし、ヨーロッパで栽培されると、12月から1月にかけて開花する。[19]この開花習性から、このランにはいくつかの俗称が付けられている。花の形にちなんで「彗星蘭」、開花の時期から「クリスマス蘭」などである。花はそれぞれ緑色で開花するが、やがて薄緑色を帯びた白色に変わる。花の緑色の量は、植物によって異なる。[20]野生のA. sesquipedaleでは、加齢による色の変化が温室栽培の植物よりも顕著であると言われている。 [5]萼片は花弁よりも長く緑色を保つ傾向がある。花がさらに古くなると、白から黄色がかった色になり、しおれ始めるとオレンジ色から茶色に変わる。萎れが進むと、背側の萼片が下に曲がり、次に側方の萼片が内側に曲がり、唇弁はほとんど動かないままになります。最後に、花全体が閉じます。[21]花の特徴は、長い緑色の距が付いていることです。花の距は、先端から花の唇弁の先端まで27〜43cm（10.6〜16.9インチ）です。[22]種小名の sesquipedaleはラテン語で「1フィート半の長さ」を意味し、距の端から背側の萼片の最上部までの距離を指します。[13] [23]距の端には通常約40〜300μl の量の少量の蜜があります。一般に、長い距にはより高濃度の蜜が含まれる傾向があります。この蜜は、距の底から7～25cm（2.8～9.8インチ）以内まで距を満たします。[5]蜜には、フルクトース、スクロース、グルコース、ラフィノースなどの糖が含まれていることがわかっています。[24]花は非常に強烈なスパイシーな香りを放ち、簡単に部屋に充満します。この香りは夜間のみ存在し、ユリや夜行性ニコチアナ属の植物を彷彿とさせます。[25]香りは約39種類の化学成分で構成されており、最も濃度が高いのはイソバレラルドキシム、メチルベンゾエート、ベンジルアルコール、イソバレロニトリル、ベンジルベンゾエートです。フェニルエチルアルコール、イソバレルアルデヒド、フェニルアセトアルデヒドなどが挙げられる。[26]通常、一度に1～5個の花が咲く。[20] [27] [28]
再生
共進化モデル
アングラエカム・セスキペダーレは、植物学界では博物学者チャールズ・ダーウィンとの関連で最もよく知られている。ジェームズ・ベイトマンからアングラエカム・セスキペダーレの花を数本送られた後、[29]ダーウィンは、この種の特徴である極端に長い距に注目した。[30]ダーウィンは、1862年に出版した著書『昆虫による英外蘭の受精に関するさまざまな工夫、および交雑の良好な影響について』の中で、この観察から、距の先端の蜜に届くほど長い口吻を持つ花粉媒介蛾がいるに違いないと推測した。彼は、針や剛毛を使って花の花粉塊を取り除こうとしたが失敗した後、この結論に達した。直径1 ⁄ 10インチ (2.5 mm)の円筒を距の全長にわたって配置した後で初めて、彼はそれを引き抜く際に花粉塊を取り外すことができました。彼が円筒を取り外すと、粘着体は円筒に付着しました。ダーウィンは、蛾が距の先端で蜜を得ようとする間に、蛾は花粉塊を自分自身に付着させると推測しました。[31] 次に訪れたランも同様の方法で受粉します。[32]
この予測の後しばらくの間、35cmの口吻を持つ花粉媒介者という考えは嘲笑され、一般的には存在しないと信じられていた。[33] [34]ダーウィンの出版後、第8代アーガイル公爵ジョージ・キャンベルは1867年に『法の支配』と題する本を出版し、この種の複雑さは超自然的な存在によって創造されたことを示唆していると主張した。[35] アルフレッド・ラッセル・ウォレスは同年、『法による創造』と題する論文で反論し、蛾と花が自然選択以外の導きなしに共進化した可能性のある順序を詳細に説明した。[36]
1903年、そのような蛾がウォルター・ロスチャイルドとカール・ジョーダンによってマダガスカルで発見された。[37] [38]これはダーウィンの予言を裏付けるものとなった。この蛾はXanthopan morganii praedictaと命名された。亜種小名の praedictaはダーウィンがその存在を予言したという事実に敬意を表して付けられた可能性はあるが、この蛾を記述した論文にはダーウィンへの言及はない。[39]より保守的な説明は、単に蛾の存在が発見される前から予言され、広く受け入れられていたということである。[39]
1873年、ウィリアム・アレクサンダー・フォーブスはネイチャー誌に、ダーウィンが予測した蛾を知っているかと読者に尋ねる記事を寄稿した。[40]この質問に対する回答は、同年、ヘルマン・ミュラーによって初めてなされた。彼は、弟のフリッツ・ミュラーが、口吻の長さが30～33cmの蛾を発見したが、それはブラジルで発見されたため、 A. sesquipedaleの受粉候補ではなかったと発表した。[41] [42]ダーウィンはミュラーの発見を知っていたが、 Xanthopan morganiiの発見を見ることはなかった。[43] [44]しかし、1903年の発見の後でも、Xanthopan morganii praedictaのニュースはすぐには広まらなかった。 1907年1月30日号のネイチャー誌で、EWスワントンが花粉媒介蛾の存在について2度目の調査を行った。おそらくまだロスチャイルドとジョーダンの発見を知らなかったウォレスは、マダガスカルに適切な花粉媒介蛾がいるとは知らなかったが、東アフリカに十分な長さの口吻を持つ蛾がいると聞いたことがあると答えた。[45]
ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは両者とも、長い距を持つランと短い距を持つランを考えることで、スズメガとA. sesquipedaleの奇妙な関係が時間とともにどのように進化してきたかを理解できると示唆していた。 [32] [46] 蛾が短い距を持つ花に受精しに行くと、その口吻は簡単に距の底まで届き、蜜を得ることができる。しかし、蛾の口吻は花の距よりも長いため、蛾の頭は花に触れず花粉器を得ることができず、花は受精しない。[47]一方、より長い距を持つランは、口吻の全長が距の中に収まり、蛾の頭が花に触れて花粉器につながることができるため受精できる。その結果、時間が経つにつれて、より長い距を持つ植物の方が繁殖しやすくなり、個体群の中でより多くを占めるようになる。[48] このようにして、A. sesquipedaleは非常に長い距を持つように進化した。蛾もまた、以下のようにして口吻がどんどん長くなるように進化するだろう。もし蛾がA. sesquipedaleの花を受精させようとした場合、距が口吻より長いと、蜜をすべて集めることができない。そのため、口吻が短すぎる蛾は、蜜をすべて集めることができるより長い口吻を持つ蛾ほど多くの餌を得ることができないだろう。この配置により、より長い口吻を持つ蛾はより多くの蜜を得る能力により繁殖するのに物理的に適応し、そのためそのような蛾が個体群の中でより多くを占めるようになる。この結果、両方の生物が、他方の生物の距と口吻を長くするメカニズムを生み出すというシーソー効果が生じる可能性がある。[49]しかし、このメカニズムが無限に続くことを妨げる特定の特性があることは間違いない。たとえば、長い口吻が蛾にもたらすリスクは、A. sesquipedaleの距が無限に長くなるのを妨げる要因となる可能性がある。扱いにくいほど長い口吻を持つ蛾が、餌食になりやすいために命を危険にさらすとしたら、そのような蛾は口吻を一定の長さまでしか進化させることができない。これは、蛾が長すぎる距を持つ花には蜜に届かないため訪れようとしないため、ランの距の長さを制限することになる。[36]
A. sesquipedale の距が長くなった理由については、トーマス・ベルトが1874 年の著書「ニカラグアの博物学者」で提唱した別の説明もあった。[50]ベルトは、距が長くなったのは、口吻の短い他の蛾が蜜を吸うのを防ぐためだと示唆した。ダーウィンは有名な蘭の本の第 2 版の脚注でこの説明を簡単に取り上げ、この説明は間違いなく正しいが、距が長くなった理由を説明できないと説明した。[51]
A. sesquipedaleの受精は、次のように進行することが観察されています。蛾は花に近づき、匂いで正しいランの種かどうかを確かめます。次に、蛾は 1 フィート以上後退して口吻を広げ、前方に飛び、唇弁をつかみながら距につながる吻の裂け目に口吻を挿入します。蛾が蜜を飲み終えると (通常約 6 秒かかります)、[5]本能的に頭を上げ、距から口吻を外します。そうすることで、通常、基部から約 4 ～ 9 mm (0.16 ～ 0.35 インチ) の付着体が口吻に付着します。[5]付着体に尾部を介して付着しているのは花粉塊です。花から口吻を離すと、花粉器の茎は真っ直ぐになり、蛾の口吻と平行になる。その後、花茎は蘭から離れた後に乾燥し、蛾の口吻に対する角度が90度変化して、蛾が次に訪れる蘭の柱頭に付着するのに適切な角度になる。その後、蛾は別のA. sesquipedale蘭でこのプロセスを繰り返し、同時に受精させる。花が受精すると、花はすぐにその強い香りを発しなくなる。[21]
花粉媒介者シフトモデル
ダーウィンとウォレスの説明とは異なる、 A. sesquipedale の進化の別の道筋が、1997 年に Lutz Thilo Wasserthal によって提唱されました。 [5] Wasserthal によると、スズメガは異脚類クモからの捕食回避戦略として長い口吻を進化させた可能性があるとのことです。異脚類クモはホバリング中の蛾を食べようとして飛びかかることが知られているため、異脚類クモが近くにいるとスズメガは花を訪れる際に危険にさらされることになります。この推論に基づくと、長い舌を持つ蛾は花から遠く離れているため花粉を媒介する際のリスクが低くなり、そのためハエトリグモにとってより困難な標的となります。その結果、自然はより長い口吻を持つスズメガを選択することになります。一方、 A. sesquipedaleの花は、長い距を持つ花は長い舌を持つ蛾によって受精される可能性が高いため、より長い距を進化させていると考えられます。言い換えれば、花は花粉媒介者に合わせて長い距を進化させており、その逆ではありません。また、蛾は餌を食べるときに左右に揺れることが観察されており、これはおそらくハエトリグモを避けるためです。[53]この仮説の問題点は、花を訪れるスズメガに対するクモの積極的な捕食が観察されていないことです。[54]また、コウモリや鳥などの飛翔性捕食者がスズメガの捕食者である可能性が示唆されています。花粉媒介者シフトモデルまたは共進化モデル、あるいはその両方のほんの一部が正しいかどうかは、現在議論の対象となっています。[55]
関連種
2017年、NetzとRennerは、マダガスカル島の144種のAngraecumのうち62種とマダガスカル産スズメガ科9種すべてを含む分子時計による系統樹を発表しました。速度ベースまたは化石ベースの較正を使用した時計モデルは、マダガスカル亜種praedictaとアフリカ亜種morganiiが740万年前±280万年前に分岐したことを示唆しており、これはA. sesquipedaleとその姉妹種A. sororiumの分岐750万年前±520万年前に重なっています。これらのランは両方とも非常に長い距を持っているため、長い距はそれ以前に存在していた可能性があります。
栽培
アングラエカム・セスキペダーレは、1855年にウィリアム・エリスによって自然環境以外で栽培するために初めてイギリスに持ち込まれました。その後、エリスは1857年に栽培植物で最初の開花を達成しました。[33]アングラエカム・セスキペダーレは、野生の標本が数枚の葉に囲まれた長い茎として見えるため、栽培された方が野生で見つかったものよりも見栄えが良いと言われています。[56]さらに、A. sesquipedaleは、ダーウィンの共進化の概念、そしてそれに続く植物学と進化生物学の分野にとって非常に重要であるにもかかわらず、個人のコレクションで栽培されることはめったにありません。
A. sesquipedale は温暖から中温の環境で育て、葉を焼かないようにできるだけ多くの光を与えることが推奨されることが多い。 [57]中温または温暖な飼育環境で植物を育てることの選択は、開花のタイミングに影響を与える可能性がある。[13] [19]豊かな花の生産を刺激するためには、9月から11月の間に光の強度を最大にすることが重要です。[13]開花中に存在する花穂の数は、前の春と夏に形成された新しい葉のペアの数に依存します。これは、新しく形成された各葉のペアが1つの花穂を生成するためであり、2つの花穂を生成することはまれである。[13] Angraecum sesquipedaleは一般的に成長が遅い習性があることがわかっていますが、このランは成体サイズに達する前でも花を咲かせることが期待できます。 [58] Angraecum sesquipedaleは根が敏感なことで有名です。成熟した植物の根は、できるだけ邪魔しない方がよいため、植え替えの際には特に注意することが賢明です。しかし、若い植物はそのような根の問題の影響を受けにくい。根を乱すと、植物は2～4年間不機嫌になったり、枯れてしまうこともある。成熟した植物が乱されると、多くの場合、下葉の多くが落ち、一度に1～2輪の花しか咲かなくなる。[13]これらの問題を避けるために、根への乱れを最小限に抑えるために、モミの樹皮、甕、木炭などの粗い培地に蘭を植えることが一般的に推奨されている。[13]また、バスケットや大きな鉢に植えるのが最善である。こうすることで、根を乱さなくても何年も蘭を成長させることができる。[3]
ハイブリッド
最初のアングラエカム交配種は、 Veitch Nurseriesの従業員であるJohn Sedenによって作出され、1899年1月10日に初めて展示されました。[59] A. Veitchiiと名付けられましたが、一般的にはアングラエウム交配種の王様とも呼ばれています。交配種は、A. sesquipedaleとA. eburneumの交配種でした。[59] [60] [61]花はA. leonisのものと多少似ています。さらに、この交配種は花の受粉後の変化を制御する形質を兼ね備えています。A. eburneumの場合、花は老化して唇弁が内側にカールし、萼片と側花弁はほとんど動かないのに対し、A. sesquipedaleの場合は萼片と花弁の両方が唇弁を除いて動きます。 A. Veitchiiの場合は、花弁、萼片、唇弁の両方が内側に動きます。[2] A. sesquipedaleが関与するもう一つの一般的な交配種はA. Crestwoodで、これはA. VeitchiiとA. sesquipedaleの交配種である。
種間雑種
- アングラエカムアパラチアン スター (アングレカム セスキペデール×アングレカム プラススタンス) [62]
- アングラエカム・クレストウッド (アングレカム・ヴェイッチイ ×アングレカム・セスキペデール) [63]
- アングレカム・ダイアンズ・ダーリン（アングレカム・セスキペデール×アングレカム・アラバスター）[62]
- Angraecum Lemförde White Beauty (アングレカム・マグダレナエ×アングレカム・セスキペダレ) [64]
- アングレカム・ロンギデール（アングレカム・セスキペデール×アングレカム・ロンギカルカー）[63]
- アングラエカムマダガスカル (アングレカム セスキペデール×アングレカム ソロリウム) [63]
- アングレカムメモリア マーク アルドリッジ (アングレカム セスキペデール×アングレカム エバーネウムサブスピーディースーパーバム) [63]
- アングレカムノース スター (アングレカム セスキペデール×アングレカム レオニス) [63]
- アングラエカム・オル・ツカイ（アングラエカム・コモレンセ×アングレカム・セスキペダーレ）[63]
- アングレカムオーキッドグレイド (アングレカム セスキペデール×アングレカム ギルヤマエ) [65]
- アングラエカムローズ アン キャロル (アングラエカム アイクラリアナム×アングレカム セスキペデール) [65]
- アングラエカム・セスキベルト ( Angraecum sesquipedale × Angraecum humbertii ) [63]
- アングラエカム・セスキヴィグ (アングラエカム・ヴィギエリ×アングラエカム・セスキペダーレ) [63]
- アングレカムスター ブライト (アングレカム セスキペダーレ×アングレカム ディディエリ) [63]
- アングラエカム・ヴェイッチイ (アングラエカム・エバーネウム×アングレカム・セスキペダーレ) [60]
- Angraecum Wolterianum (アングラエカム セスキペデール×アングレカム エバーネウム) [63]
属間雑種
- アングラエカム・セスキペダーレ×アエランテス・グランディオーズ[ 63]
- Angranthes Paille en Queue (アングラエカム・セスキペデール×アエランテス・アラクニテス) [63]
- アングランテスセスキモーサ ( Aeranthes ramosa × Angraecum sesquipedale ) [63]
- アングレコノプシス高雄夢（アングレカム・セスキペデール×胡蝶蘭ルイ・リービューティー）[63]
- Eurygraecum Lydia ( Angraecum sesquipedale × Eurychone rothschildiana ) [64]
- Vandaecum Enzomondo Amore (ヴァンダ・ロスチルディアナ ×アングレカム・セスキペダーレ) [63]
- Vandaecum Prof. Burgeff (アングラエカム・セスキペダーレ×ヴァンダ・サンデリアナ) [63]
注記
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズの Angraecum sesquipedale に関連するメディア
WikispeciesのAngraecum sesquipedaleに関連するデータ- 世界の蘭
- スズメガがアグラエカム・セスキペダーレを受粉している様子を示すビデオ